Infección por nematodos en perros

En los perros existen dos especies de nematodos : Toxocara canis y Toxascaris leonina .

T. canis es un nematodo de 8 a 18  cm de longitud que parasita (vive como parásito) en el intestino delgado . Allí, las hembras adultas liberan  huevos sin surco de aproximadamente 85 μm de tamaño, cuya cáscara es gruesa y rugosa (similar a una pelota de golf) y que se liberan al mundo exterior a través de las heces. El período desde la infección hasta la puesta de huevos ( prepatencia ) es de tres a seis semanas, dependiendo de la vía de infección y la edad del perro. T. canis no requiere un huésped intermedio para su desarrollo, pero la infección de los perros puede ocurrir a través de huéspedes colectivos como roedores y aves . En los huéspedes colectivos (huéspedes paraténicos), no se produce un ciclo de desarrollo completo de los parásitos, pero las fases infecciosas pueden acumularse en ellos a través de infecciones múltiples. En principio, son posibles tres vías de infección para T. canis : infección oral e infección transplacentaria y galactógena, que son mucho más comunes en cachorros.

• La infección oral (infección por vía oral) se produce por la ingestión de huevos del ambiente o larvas de huéspedes colectivos. Los huevos del gusano no son infecciosos en el exterior hasta aproximadamente dos semanas después de su excreción en las heces. Durante este tiempo, la segunda fase larvaria (larva L2) se desarrolla dentro de la ooteca, la cual, al igual que las larvas de huéspedes colectivos, se libera durante la digestión en el intestino delgado del nuevo huésped. Estas larvas perforan la pared intestinal y entran al hígado a través de la vena porta , donde se desarrolla hasta convertirse en larva L3. A través del torrente sanguíneo, migra a los pulmones , donde es expectorada y deglutida nuevamente. Solo entonces las larvas mudan a gusanos adultos. Durante su migración corporal, las larvas también pueden alcanzar otros órganos, especialmente los músculos esqueléticos, donde causan destrucción tisular. Sin embargo, a menudo forman fases persistentes (fases en las que las larvas persisten en el tejido), que son importantes para las otras dos vías de infección. ^{[ 1 ]}
• En la infección transplacentaria (infección a través de la placenta ), las larvas persistentes L3 migran desde el útero a través de la placenta e infectan a las crías nonatas mientras aún se encuentran en el útero.
• La infección galactogénica (infección a través de la leche materna) de los cachorros se produce por la excreción de larvas de lombrices intestinales que persisten en la glándula mamaria a través de la leche materna durante el período de lactancia. ^{[ 2 ]}

T. leonina mide de 6 a 10  cm de largo, los huevos tienen  un tamaño aproximado de 80 μm y una cáscara gruesa. A diferencia de los huevos de T. canis , tienen una superficie lisa. La infección se produce por vía oral al ingerir huevos de alimentos contaminados o a través de huéspedes colectivos como roedores, aves, reptiles o artrópodos . El período de prepatencia es de 7 a 10 semanas. ^{[ 2 ]}

En un estudio alemán, T. canis se detectó con una frecuencia ( prevalencia ) del 22,4%, mientras que T. leonina se detectó en solo el 1,8% de los perros domésticos. ^{[ 3 ]} En Austria, se encontró que T. canis tenía una prevalencia del 5,7%, mientras que T. leonina tenía una prevalencia del 0,6%. ^{[ 4 ]} Ambos nematodos se encuentran en todo el mundo. Un estudio checo mostró grandes diferencias en la prevalencia dependiendo de las condiciones de vida: el 6% de los perros de propiedad privada en Praga, el 6,5% de los perros de refugio y casi el 14% de los perros de áreas rurales estaban infectados con T. canis . Además, se ha mostrado un aumento en la prevalencia en otoño. ^{[ 5 ]} Los perros domésticos en Bélgica mostraron una prevalencia media de T. canis del 4,4%, los de perreras más grandes de hasta el 31%. ^{[ 6 ]} En perros domésticos en Serbia, T. canis fue detectable en el 30% de los animales, ^{[ 7 ]} en perros pastores y de caza en Grecia en el 12,8% y T. leonina en el 0,7% de los animales. ^{[ 8 ]} En Canadá, se encontró que T. canis tenía una prevalencia del 3,9%, ^{[ 9 ]} y en el noreste de EE. UU., del 12,6%. ^{[ 10 ]} En Australia, T. canis fue detectado en el 38% de los perros domésticos, y en animales dentro del primer año de vida, hasta el 73%. ^{[ 11 ]} En Brasil, T. canis pudo detectarse en aproximadamente el 9% de los perros domésticos, ^{[ 12 ]} en Tailandia en el 7,4%. ^{[ 13 ]} En Nigeria, se observó T. canis con una prevalencia del 9%, T. leonina solo en uno del 0,6%, ^{[ 14 ]} en Gabón el 58,5% de los perros domésticos estaban infectados con T. canis . ^{[ 15 ]} Sin embargo, en los lobos que viven en la zona de clima templado, T. leonina es el nematodo intestinal más común (prevalencia del 74%). ^{[ 16 ]} Estudios en zorros rojos en el sur de Inglaterra mostraron una prevalencia del 56% ( T. canis ) y del 1,5% ( T. leonina ), ^{[ 17 ]} en Dinamarca del 59% y del 0,6%, respectivamente. ^{[ 18 ]} Los zorros representan, por lo tanto, un reservorio natural.del patógeno.

Si bien la infección por T. leonina rara vez causa manifestaciones clínicas como diarrea, el efecto patógeno de T. canis es mucho más fuerte. En los cachorros, se observa un estado general reducido, pelaje áspero, retraso en el crecimiento, alternancia de diarrea y estreñimiento , abdomen distendido ("vientre de gusano") y anemia . Las complicaciones de la infección por T. canis , algunas de las cuales son fatales, incluyen obstrucción intestinal debido a cúmulos de gusanos, ruptura del intestino delgado , neumonía , inflamación del hígado o manifestaciones neurológicas debido a larvas migratorias errantes en el sistema nervioso central . ^{[ 2 ]}

En caso de presencia de gusanos en el vómito, el diagnóstico puede realizarse sin necesidad de exámenes especiales. La infección por ascárides puede detectarse con relativa certeza mediante el análisis microscópico de los huevos extraídos de las heces por el método de flotación , pero solo después de transcurrido el período de prepatencia. ^{[ 2 ]}

Dos especies de anquilostomas son las más comunes en los perros: Ancylostoma caninum y Uncinaria stenocephala . Parasitan el intestino delgado y causan anemia y daño a la mucosa intestinal al succionar sangre.[19] Con aproximadamente 5 a 15  mm, los gusanos son solo una décima parte de la longitud de los nematodos, tienen un extremo frontal angulado en forma de gancho (de ahí el nombre de "anquilostoma") y una cápsula bucal grande con placas cortantes.

Las hembras de A. caninum liberan huevos de aproximadamente 65 × 40  μm, que ya presentan de 4 a 10 etapas de surco al momento de la deposición. Son ovalados, de cáscara delgada y se liberan al exterior a través de las heces. El período de prepatencia es de dos a cuatro semanas. Las larvas liberadas de los huevos pueden perforar la piel para infectar a un nuevo huésped ( infección percutánea ) o ser ingeridas por vía oral, principalmente a través de huéspedes colectivos como los roedores. Al igual que con T. canis , la infección de los cachorros también es posible a través de la leche materna (infección galactogénica). Las larvas latentes en la glándula mamaria pueden ser eliminadas durante un período de hasta tres períodos de lactancia después de que una perra haya sido infectada una vez. ^{[ 19 ]}

Los huevos de U. stenocephala son similares a los de A. caninum , pero tienen un eje longitudinal mayor, de 85 × 45  μm. La infección se produce exclusivamente por ingestión oral de larvas a través de alimentos contaminados o huéspedes colectivos.

En Alemania, se determinó una frecuencia de infección del 8,6%, ^{[ 3 ]} en Austria del 0,1% para A. caninum y del 0,2% para U. stenocephala . ^{[ 4 ]} Un estudio checo determinó una prevalencia del 0,4% para cada uno de los dos anquilostomas, ^{[ 5 ]} uno griego del 2,8% en conjunto. ^{[ 8 ]} En estudios de perros domésticos en Serbia ^{[ 7 ]} y Nigeria, ^{[ 20 ]} los anquilostomas fueron detectables en una cuarta parte de los perros domésticos examinados, pero U. stenocephala fue detectable en solo el 0,4% de los animales. ^{[ 14 ]} En Gabón, ambos anquilostomas fueron detectables en el 35% de los perros domésticos. ^{[ 15 ]} En Canadá, A. caninum se detectó en solo el 1,3% de los perros domésticos, ^{[ 9 ]} pero en el noreste de EE. UU. se detectó en el 12%. ^{[ 10 ]} De hecho, en un estudio brasileño (37,8% de los perros domésticos) ^{[ 12 ]} y un estudio tailandés (58,1% de los perros domésticos) ^{[ 13 ]} A. caninum fue el nematodo más común de todos. En Australia, se encontró una prevalencia del 26% para U. stenocephala . ^{[ 11 ]} En contraste, en los lobos que habitan las tundras, U. stenocephala es el nematodo intestinal más común (prevalencia del 45%). ^{[ 16 ]} En los zorros rojos, este parásito también es muy común, con una prevalencia del 68%. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

Si bien la infección por U. stenocephala suele causar solo síntomas leves como diarrea, la infección por A. caninum puede provocar cuadros clínicos graves, especialmente en cachorros. Puede presentarse diarrea sanguinolenta, astenia severa y anemia, a veces con un curso agudo o sobreagudo y muerte súbita. En el curso crónico, los animales jóvenes presentan retraso en el crecimiento, apatía, falta de apetito, diarrea y emaciación. En raras ocasiones, se produce neumonía debido a la migración de larvas. La infección por anquilostomas se puede diagnosticar detectando los huevos en las heces mediante un método de flotación. ^{[ 19 ]}

El tricocéfalo más común del perro es Trichuris vulpis . Mide entre 4 y 8  cm de largo, tiene un extremo anterior largo y delgado y un extremo posterior engrosado. Los huevos tienen forma de limón,  miden 80 × 40 μm, son de color marrón, de cáscara gruesa y presentan engrosamiento en los polos ("almohadillas polares"). Se despliegan al ser puestos. La infección se produce por la ingestión de huevos embrionados (que contienen una larva) en el ambiente externo. El período de prepatencia es relativamente largo, de 9 a 10 semanas. T. vulpis parasita el apéndice y el colon . ^{[ 21 ]}

T. vulpis se distribuye mundialmente. En Alemania, alrededor del 4% de los perros domésticos están infestados, ^{[ 3 ]} y en Austria, 3,1%. ^{[ 4 ]} En la República Checa, se determinó una prevalencia de alrededor del 1%, ^{[ 5 ]} y en Grecia, 9,6%. ^{[ 8 ]} Por el contrario, en un estudio de perros domésticos en Serbia, T. vulpis fue el parásito intestinal más común y se detectó en el 47% de los animales examinados. ^{[ 7 ]} En el noreste de EE. UU., el 15% de los perros domésticos estaban infestados.[10] En Nigeria, se detectó en solo el 0,5% de los animales en un estudio, ^{[ 14 ]} pero fue significativamente más común en otro estudio, ^{[ 20 ]} y en Gabón, el 50% de los perros domésticos estaban infectados. ^{[ 15 ]} En Brasil, la frecuencia de infección fue del 7%, ^{[ 12 ]} y en Tailandia, del 20,5%. ^{[ 13 ]} En Australia, T. vulpis fue el nematodo más común en perros adultos, con una prevalencia del 41%. ^{[ 11 ]} En zorros rojos, la frecuencia de infestación es del 0,5%. ^{[ 17 ] [ 18 ]}

El efecto patógeno de T. vulpis es moderado. Los perros infectados presentan diarrea sanguinolenta, con presencia de moco en los casos menos graves. Los animales se debilitan, los jóvenes sufren retraso en el crecimiento y los perros gravemente infestados pueden desarrollar anemia. El diagnóstico definitivo solo se puede realizar mediante la detección en las heces por medio de pruebas de flotación. ^{[ 21 ]}

La infección por el nematodo enano Strongyloides canis puede ocurrir por ingestión de larvas infecciosas a través de la leche materna, ingestión oral o por penetración activa de las larvas a través de la piel. Es posible la autoinfección, es decir, la infección del mismo animal por larvas excretadas por él. S. canis parasita el intestino delgado. Los huevos miden aproximadamente 50  μm de largo y ya contienen la larva infecciosa cuando se excretan con las heces. ^{[ 22 ]} Se ha determinado una prevalencia del 1,8 % en perros pastores y de caza griegos, ^{[ 8 ]} y del 2 % en perros domésticos en Tailandia. ^{[ 13 ]}

La estrongiloidiasis causa diarrea aguda o crónica en cachorros, con estreñimiento ocasional. ^{[ 23 ]} El diagnóstico se puede realizar detectando los huevos en las heces mediante técnicas de flotación. ^{[ 22 ]}

Los gusanos gástricos ( Physaloptera spp.) pertenecen a un género de nematodos de distribución mundial que puede infestar la mucosa del estómago y el duodeno. Los machos miden hasta 30  mm de largo y las hembras hasta 40  mm. Los huevos son ovalados, de cáscara gruesa, de 55 × 32  μm de tamaño y ya contienen una larva. Las larvas forman quistes en diversos insectos; los escarabajos , las cucarachas y los grillos, en particular, son huéspedes intermedios. Los ratones y las ranas también pueden infectar al perro como huéspedes colectivos. Las larvas eclosionan en el estómago, se adhieren directamente a la mucosa y mudan hasta convertirse en adultos (gusanos sexualmente maduros). ^{[ 24 ]}

Los gusanos estomacales dañan la mucosa gástrica , provocando gastritis , hemorragia y vómitos crónicos. ^{[ 25 ]} En casos de infección grave, se produce pérdida de peso y anemia. La detección de los huevos en las heces mediante el método de flotación es incierta, ya que apenas flotan. Por lo tanto, no existen estudios sistemáticos sobre su frecuencia. El diagnóstico definitivo se puede realizar mediante muestras de lavado gástrico o gastroscopia . ^{[ 26 ]}

El gusano esofágico ( Spirocerca lupi ) es un gusano de color rojo brillante que causa nódulos en la pared esofágica . Los gusanos machos miden aproximadamente 40  mm y las hembras unos 70  mm. La infección se produce por vía oral a través de huéspedes intermedios (diversos escarabajos peloteros ) o a través de huéspedes paraténicos como pollos, reptiles y roedores infectados al ingerir los escarabajos. La larva migra a través de la pared de la aorta, donde permanece durante unos tres meses, y desde allí a la pared esofágica, donde se desarrolla hasta convertirse en el gusano adulto. El período de prepatencia es de cinco a seis meses. Los huevos son cilíndricos, tienen tapas redondeadas, una pared delgada y lisa, y miden 30-37 × 11-15  μm. En el momento de la liberación, ya contienen la larva. ^{[ 27 ]}

La infección es común en el sur de Estados Unidos y en países tropicales. En Gabón, el parásito se detectó en una cuarta parte de los perros domésticos. ^{[ 15 ]}

Los gusanos pueden ocasionalmente causar un aneurisma aórtico durante su migración, pero a menudo los perros infestados son asintomáticos. En el esófago mismo, S. lupi causa una reacción tisular granulomatosa , que sin tratamiento muy a menudo degenera y luego forma varios tumores malignos . Además de carcinomas de células escamosas y fibrosarcomas , las células esofágicas también pueden degenerar en osteosarcomas . ^{[ 28 ]} La lesión ocupante de espacio inducida por el tumor en el tórax también puede conducir a osteopatía hipertrófica .

La infección se diagnostica mediante endoscopia. Esta muestra una masa en el esófago con parásitos en las aberturas verrugosas. El diagnóstico se puede confirmar mediante la detección de huevos embrionados en las heces. ^{[ 29 ]}

El nematodo hepático Capillaria hepatica se encuentra principalmente en roedores y lagomorfos ; las infecciones en perros son raras. La infección se produce al ingerir el hígado de un roedor. Clínicamente, se presentan síntomas como malestar abdominal y hepatomegalia a medida que las larvas migran a través del hígado y depositan los huevos. El diagnóstico definitivo solo se puede realizar mediante una biopsia hepática . ^{[ 30 ]}

El gusano pulmonar ( Capillaria aerophila , sin.: Eucoleus aerophilus ) mide hasta 25  mm de largo y parasita las vías respiratorias inferiores . Los huevos producidos por la hembra tienen dos almohadillas polares y una cáscara granular de incolora a verdosa. Ingresan al tracto gastrointestinal mediante tos y deglución fuertes y finalmente se dispersan en el medio ambiente a través de las heces. La infección se produce por la ingestión de alimentos o agua contaminados con huevos. Las larvas eclosionan en el intestino y entran a los pulmones a través del torrente sanguíneo. El período de prepatencia es de aproximadamente 40 días. ^{[ 31 ]}

En Alemania, la prevalencia de infección en perros domésticos fue del 2,3%, ^{[ 3 ]} en Austria del 0,2%, ^{[ 4 ]} en la República Checa del 0,6%, ^{[ 5 ]} y en Canadá del 0,3%. ^{[ 9 ]} En zorros rojos del sur de Inglaterra, se encontró que C. aerophila tenía una prevalencia del 0,2%, ^{[ 17 ]} mientras que en Dinamarca fue del 74%, lo que convierte a los gusanos pulmonares en uno de los nematodos más prevalentes y a los zorros en un importante reservorio natural de patógenos para infectar a los perros. ^{[ 18 ]} Otros depredadores como lobos, tanukis, animales parecidos a las martas, linces y gatos también están infestados. ^{[ 32 ]}

La infestación por gusanos pulmonares rara vez causa síntomas clínicos como tos, estornudos y secreción nasal. Sin embargo, una infección bacteriana secundaria puede provocar bronconeumonía mortal. ^{[ 33 ]} El diagnóstico se puede realizar mediante examen fecal utilizando un método de flotación para detectar huevos o mediante biopsia pulmonar . ^{[ 31 ]}

El nematodo pulmonar Crenosoma vulpis mide hasta 1,6  cm de largo y se transmite indirectamente al ingerir huéspedes intermedios como los caracoles. ^{[ 34 ]} Coloniza la tráquea y los bronquios. El huésped principal es el zorro rojo , pero también puede infestar a perros, tanukis, lobos y coyotes. ^{[ 33 ]}

Se ha detectado C. vulpis en aproximadamente el 1 % de los perros domésticos en Alemania, ^{[ 3 ]} y en perros con síntomas pulmonares en el 2,4 al 6 % de los animales. ^{[ 33 ]} En Canadá, se ha determinado una tasa de infección del 3,2 %. ^{[ 9 ]} En zorros rojos en Dinamarca, se ha determinado una prevalencia del 17 %, ^{[ 18 ]} y en Norteamérica, las tasas de infección oscilan entre el 25 y el 50 %; por lo tanto, el zorro rojo puede considerarse un huésped primario natural. ^{[ 9 ]}

Clínicamente, la infección se caracteriza por tos crónica y se asemeja a la bronquitis alérgica . ^{[ 9 ]}

La detección de C. vulpis en muestras fecales mediante procedimientos de flotación estándar es relativamente incierta, ya que solo el 28,5 % de las muestras fecales positivas mediante el procedimiento de migración larvaria también arrojaron un resultado positivo mediante el procedimiento estándar. ^{[ 9 ]}

Filaroididae es un grupo de nematodos que parasitan los pulmones y la tráquea . Las especies más comunes son Oslerus osleri (sin. Filaroides osleri ), que parasita la tráquea, especialmente en la zona de la bifurcación traqueal (bifurcatio tracheae) (oslerosis), y Filaroides hirthi , que infecta el tejido pulmonar (filaroidosis). Los machos de O. osleri crecen hasta unos 6-7  mm, las hembras de 10 a 13  mm. Los huevos miden 80-120 × 60-70  μm, y la larva L1 mide unos 250  μm de largo. F. hirthi mide 2-3  mm (macho) o 7-13  mm (hembra), y la larva L1 mide 240-290  μm de largo. ^{[ 35 ]} Andersonstrongylus milksi (sin. Filaroides milksi ) es un miembro raro de la familia Filaroididae en perros y es muy similar a Filaroides hirthi en apariencia, ciclo de vida y presentación clínica. ^{[ 36 ]}

Los parásitos causan pequeños nódulos en la zona de la bifurcación de la tráquea o en el tejido pulmonar; los gusanos muertos también pueden causar granulomas más grandes. Las hembras ponen huevos, que eclosionan en larvas que se desarrollan hasta convertirse en gusanos adultos en cinco mudas. La infección se produce a través de los huevos o de la primera larva, generalmente por contacto directo con la saliva, las secreciones nasales o el contenido estomacal regurgitado cuando la madre alimenta a las crías. La infección por coprofagia es posible, pero rara. La autoinfección de los animales infestados también es posible porque los gusanos no requieren un huésped intermedio. Durante la infección, la larva migra desde el intestino a través de los vasos sanguíneos o linfáticos hacia el torrente sanguíneo, desde donde ingresa a los pulmones o la pared traqueal y se desarrolla hasta convertirse en gusano adulto. ^{[ 37 ]} La prepatencia para O. osleri es de diez semanas, y para F. hirthi de cinco semanas. ^{[ 35 ]}

Los miembros de la familia Filaroididae se encuentran en todo el mundo. O. osleri es más común en zorros y otros cánidos salvajes; las infecciones en perros domésticos son raras. F. hirthi se observó por primera vez en perros de raza beagle en Estados Unidos, pero ahora se encuentra en todo el mundo y en otras razas de perros, especialmente en beagles mantenidos como perros de laboratorio. ^{[ 35 ]}

La infección por O. osleri causa inflamación crónica de la tráquea y los bronquios, acompañada de tos seca intensa y ruidos respiratorios anormales durante la inspiración. La enfermedad generalmente no se manifiesta hasta el final del primer año de vida y no responde al tratamiento antibiótico. La aparición simultánea de síntomas similares en la madre y sus cachorros es indicativa de dicha infección. Ocasionalmente, puede presentarse disnea convulsiva al realizar esfuerzos. En la mayoría de los casos, no se presenta fiebre. ^{[ 38 ]}

La detección de nódulos mediante endoscopia pulmonar , posiblemente también en radiografías de tórax , y de larvas en el líquido de lavado broncoalveolar o en hisopos traqueales puede utilizarse para el diagnóstico. La detección de larvas en las heces mediante métodos de flotación es incierta, especialmente porque las larvas se excretan de forma irregular en las heces y no se excretan en absoluto durante el período prepatológico relativamente largo. ^{[ 38 ]}

El agente causal de la enfermedad es Dirofilaria immitis , un nematodo de 1  mm de espesor y 20–30  cm de longitud. Requiere un huésped intermedio para su desarrollo; parte del ciclo de desarrollo, desde la etapa larvaria L1 hasta L3 (microfilarias), tiene lugar en mosquitos . La transmisión al perro ocurre durante el acto de succión. En el tejido subcutáneo, se desarrolla la larva L4, que entra en el torrente sanguíneo donde muda su piel para convertirse en gusanos adultos. Los gusanos del corazón adultos colonizan la mitad derecha del corazón , el tronco vascular pulmonar y las secciones de la vena cava cercanas al corazón. Solo unos seis meses después de la infección las hembras producen a su vez microfilarias (larva L1), que entran en vasos sanguíneos más pequeños con la sangre y son nuevamente ingeridas por los mosquitos durante el acto de succión. ^{[ 39 ]} Las microfilarias son luego ingeridas por los mosquitos.

Hasta la fecha, se han identificado más de 70 especies de mosquitos como vectores, aunque ninguna es nativa de Europa Central. En Turquía, el 26% de los perros domésticos tienen anticuerpos contra D. immitis ( seroprevalencia ). ^{[ 40 ]} En los estados del sur de EE. UU., la seroprevalencia es del 4%, y en los estados del norte es del 1%. ^{[ 41 ]} En el estado australiano de Victoria, se han detectado anticuerpos contra D. immitis en el 8% de los perros mayores de dos años, ^{[ 11 ]} y en Corea del Sur, la seroprevalencia es de aproximadamente el 40%. ^{[ 42 ]} El número de perros infectados con D. immitis se ha informado en el pasado.

Los animales infectados muestran un rendimiento reducido con el desarrollo de los gusanos maduros, es decir, aproximadamente seis meses después de la infección, y se cansan rápidamente. Se desarrolla insuficiencia cardíaca derecha con congestión y dilatación del lado derecho del corazón ( cor pulmonale ), que se manifiesta con dificultad para respirar, tos y formación de edema . También puede desarrollarse insuficiencia hepática y renal como consecuencia de la insuficiencia cardíaca. ^{[ 39 ]}

Para el diagnóstico, se prefiere la detección serológica del antígeno de D. immitis , que es altamente específica y sensible . Además, es posible la detección microscópica de microfilarias mediante examen de sangre con enriquecimiento o, en ocasiones, mediante un simple frotis sanguíneo. Sin embargo, estas detecciones se limitan a las fases en las que las microfilarias están realmente presentes en mayor cantidad en la sangre y, por lo tanto, se consideran de baja sensibilidad debido a la gran cantidad de falsos negativos. ^{[ 39 ]}

El gusano del corazón francés ( Angiostrongylus vasorum ) es un parásito del tronco vascular pulmonar, las arterias pulmonares y el ventrículo derecho . Los  gusanos, muy delgados (170-360 μm) y de color rosa, crecen hasta alcanzar de 1,4 a 2  cm de longitud. La prepatencia varía de 35 a 60 días. El principal huésped final del parásito son los zorros, pero también se infestan perros, lobos, coyotes, tejones, zorros de las pampas, zorros peleadores brasileños, zorros cangrejo y pandas menores. ^{[ 33 ]} Originalmente, el parásito estaba muy extendido en Francia, Dinamarca y Gran Bretaña. A nivel mundial, la frecuencia de infección ha aumentado significativamente durante varios años, con focos endémicos también en Estados Unidos, Sudamérica, Australia y la parte asiática de Rusia. ^{[ 33 ]} Cifras recientes muestran una frecuencia de infección en Alemania del 7,4 % en animales con enfermedad pulmonar ^{[ 43 ]} o del 0,5 % de la población total de perros. ^{[ 32 ]}

Las hembras de los gusanos depositan huevos indiferenciados que ingresan a los capilares pulmonares a través del torrente sanguíneo, donde eclosionan las larvas L1 y migran a las vías respiratorias inferiores. Las larvas son expectoradas, deglutidas y excretadas en las heces. La duración de la excreción (patencia) es de hasta cinco años. En huéspedes intermedios (diversas especies de caracoles ), se desarrollan en la larva infecciosa L3. Tras la ingestión, las larvas penetran la pared intestinal y se desarrollan aún más en los ganglios linfáticos de la cavidad abdominal. Luego ingresan al ventrículo derecho y a las arterias pulmonares a través del torrente sanguíneo, donde mudan a gusanos adultos. ^{[ 43 ] [ 44 ]}

Las larvas alcanzan las arterias pulmonares diez días después de la infección oral y provocan alteraciones pulmonares graves y coagulopatía . En ocasiones, los gusanos y las larvas también migran a otros órganos ( larva migrans ).

Clínicamente, los perros afectados muestran una reducción progresiva y lenta de la función cardíaca y/o pulmonar. La tos crónica, la dificultad respiratoria, el rechazo de alimentos y la pérdida de peso, la diarrea, los signos nerviosos centrales y la hemorragia tisular también son síntomas comunes. ^{[ 33 ]} El diagnóstico se realiza mediante la detección de larvas L1 en las heces utilizando procedimientos de emigración larvaria. El procedimiento de emigración larvaria, que requiere mucho tiempo, puede reemplazarse por la detección serológica (ELISA sándwich) o PCR. ^{[ 44 ]} Existe una prueba rápida (IDEXX Angio Detect) disponible para la detección serológica.

El gusano gigante del riñón ( Dioctophyme renale ; sin. Dioctophyma renale ) es el nematodo parásito más grande conocido y puede infestar el riñón y ocasionalmente la cavidad abdominal en perros. Las hembras alcanzan longitudes de más de un metro por hasta 12  mm de diámetro; los machos miden 20  cm por 6–8  mm. Ambos sexos son de color rojo sangre. El parásito se distribuye por todo el mundo, pero es raro en Europa. No se limita al perro como huésped final, sino que puede infectar a la mayoría de los mamíferos (incluidos los humanos). ^{[ 45 ]} La reproducción y la excreción de huevos solo pueden ocurrir si el mismo riñón está infestado por un gusano hembra y un gusano macho y los gusanos ya han perforado la pelvis renal. Los huevos se excretan en la orina a través de la pelvis renal. Estos huevos son ovalados a cilíndricos, de color amarillo-marrón, de paredes gruesas, con una superficie rugosa y nodular, y de 71-84 × 45-52  μm de tamaño. ^{[ 46 ]} Los huevos se embrionan en un plazo de dos semanas a tres meses, dependiendo de la temperatura ambiente, y luego se vuelven infecciosos para los huéspedes intermedios. ^{[ 47 ]}

La infección se produce por el consumo de huéspedes intermedios o paraténicos, que contienen quistes con larvas del parásito. Los huéspedes intermedios son lombrices de tierra y oligoquetos acuáticos , en los que la larva L1 eclosiona y se desarrolla hasta la larva L3; los huéspedes paraténicos son peces de agua dulce o ranas , en los que la larva L3 se encapsula en la carne muscular. La larva se libera de su quiste en el tracto digestivo del huésped definitivo, penetra la pared intestinal y migra al hígado durante unos 50 días. Posteriormente, penetra directamente a través de la cavidad abdominal hasta el riñón, donde se desarrolla hasta convertirse en el gusano adulto. El riñón derecho se ve afectado con mayor frecuencia que el izquierdo. En los perros, sin embargo, el parásito suele permanecer en la cavidad abdominal, lo que tiene consecuencias menos graves para el perro que una infección renal. El riñón infectado es destruido lentamente por el parásito, que generalmente también perfora la pelvis renal en el proceso. ^{[ 47 ]} Dado que los huevos en la orina ocurren muy raramente, su detección no es adecuada para el diagnóstico. La infección por gusanos renales se puede detectar mediante ecografía .

El nematodo de la vejiga urinaria Capillaria plica mide de 13 a 60  mm de largo y coloniza la vejiga urinaria , ocasionalmente el uréter y la pelvis renal. Los huevos miden 63-68 × 24-27  μm, están tapados y tienen una cáscara ligeramente rugosa. Se excretan en la orina. Las lombrices de tierra actúan como huéspedes intermedios, en los que se desarrolla la larva infectiva L1. La infección se produce por ingestión de los huéspedes intermedios o indirectamente a través de huéspedes colectivos. ^{[ 48 ]}

En perros domésticos en perreras grandes, hasta tres cuartas partes de los animales pueden estar infestados. ^{[ 49 ]} En zorros rojos en Dinamarca, se encontró una prevalencia del 80%, lo que convierte a los gusanos de la vejiga urinaria en el nematodo más abundante y a los zorros en un importante reservorio natural de patógenos para infectar a los perros. ^{[ 18 ]}

C. plica rara vez causa síntomas de enfermedad. En infecciones más graves, puede presentarse inflamación de la vejiga con urgencia urinaria e incontinencia urinaria . El diagnóstico se puede realizar mediante la detección en la orina, pero no en animales menores de ocho meses debido a su largo período de prepatencia. ^{[ 49 ]}

Pelodera strongyloides (sin. Rhabditis strongyloides ) es un nematodo que normalmente vive libre y se encuentra en todo el mundo en materia orgánica húmeda y en descomposición. Su larva L3 ocasionalmente infecta la piel de los perros. La infección se produce por contacto directo con material que contiene larvas en la cama húmeda y sucia (por ejemplo, cuando se usa paja húmeda como cama). No está claro si las larvas pueden penetrar la piel sana; en cualquier caso, las enfermedades cutáneas preexistentes y las condiciones de humedad que ablandan la piel favorecen la infección. Las larvas parasitan los folículos pilosos y las capas superiores de la dermis . ^{[ 50 ] [ 51 ]}

Las lesiones suelen limitarse a las zonas de la piel que han estado en contacto directo con el material infeccioso, principalmente el abdomen, la parte inferior del tórax y las extremidades. La piel afectada se enrojece, se inflama de moderada a gravemente y queda parcial o totalmente sin pelo. Se produce un picor intenso , que puede provocar la formación de costras y otras lesiones cutáneas, así como infecciones bacterianas secundarias . Generalmente, la enfermedad remite espontáneamente, en parte porque el perro actúa como huésped para los parásitos. El diagnóstico se realiza mediante raspado cutáneo , en el que las larvas, que miden aproximadamente 600 × 38  μm, se pueden identificar fácilmente con un microscopio.

Dracunculus insignis es un nematodo que se encuentra principalmente en Norteamérica, siendo los mapaches su huésped principal. ^{[ 52 ]} El gusano medina ( D. medinensis ) se encuentra en Asia y África e infecta a numerosos mamíferos, incluidos los humanos. ^{[ 53 ]} Ambos parásitos se encuentran ocasionalmente en perros domésticos en estas áreas. La infección ocurre por vía oral al ingerir agua que contiene cíclopes , que sirven como huéspedes intermedios, o indirectamente al ingerir huéspedes agregados como las ranas. Las larvas se liberan durante la digestión y perforan la pared intestinal. Las hembras migran al tejido subcutáneo después del apareamiento. Allí forman pseudoquistes dolorosos y a vecesfistulosos que se rompen al contacto con el agua y liberan las larvas, que miden aproximadamente 0,5mm de largo. El diagnóstico se puede realizar detectando las larvas o las hembras en dichos quistes. ^{[ 52 ]} 

Dirofilaria repens es un parásito del tejido subcutáneo en perros. Los mosquitos actúan como huéspedes intermedios y vectores. Se encuentra principalmente en el sur, sureste y oeste de Europa, así como en gran parte de Asia, ^{[ 54 ]} pero se está extendiendo cada vez más hacia el norte de Europa y también se detecta con mayor frecuencia en Alemania. ^{[ 55 ]}

La infestación por D. repens ocasionalmente causa nódulos cutáneos, hinchazón, picazón, abscesos y pérdida de cabello, pero a menudo progresa completamente sin síntomas clínicos. La reacción de la fosfatasa ácida puede utilizarse para el diagnóstico. ^{[ 56 ]}

Acanthocheilonema reconditum (sin. Dipetalonema reconditum ) se encuentra en Estados Unidos y el sur de Europa. Las tasas de infección son del 16,5 % en el sur de Italia y de hasta el 8 % en Grecia. Las pulgas de gatos y perros actúan como vectores. Los gusanos parasitan principalmente el tejido subcutáneo, aunque también se encuentra una pequeña proporción de parásitos en órganos internos. ^{[ 57 ]}

Cercopithifilaria grassi (sin. Dipetalonema grassi , Acanthocheilonema grassi ) se encuentra en el sur de Europa; en Grecia, aproximadamente el 1% de los perros están infestados. El portador es la garrapata marrón del perro . Las larvas (microfilarias) parasitan la piel. ^{[ 57 ]}

Dipetalonema dracunculoides (sin. Acanthocheilonema dracunculoides ) se encuentra en África y España. En África, las moscas de los piojos son los principales vectores; en España, donde la prevalencia es del 1,5%, la garrapata marrón del perro es el vector. La prepatencia es de 2 a 3 meses. ^{[ 57 ]}

La thelaziosis es causada por miembros del género Thelazia . Son nematodos blanquecinos de aproximadamente 1,5  cm de longitud. Thelazia callipeda está particularmente extendida en el Lejano Oriente (Japón, China, Corea, India y Rusia), pero también es un patógeno frecuente de enfermedades oculares en algunas regiones de Italia con tasas de infestación de hasta el 60%. En Suiza y Francia, los casos individuales han aumentado recientemente. ^{[ 58 ]} En Alemania, se han documentado cuatro casos hasta el momento, tres de ellos después de una estancia en Italia. ^{[ 59 ]} Thelazia californiensis está extendida en California. ^{[ 58 ]} La biología de estos nematodos no se ha aclarado definitivamente; se sospecha que las moscas son vectores, que ^{[ 60 ]} ingieren la larva L1 y en la que tiene lugar el desarrollo hasta la larva infecciosa L3. ^{[ 58 ] [ 61 ]}

Thelazia parasita el globo ocular bajo la membrana nictitante , así como los conductos lagrimales , causando conjuntivitis y aumento del lagrimeo . También puede producirse obstrucción de los conductos lagrimales o inflamación corneal . En caso de infección grave, los gusanos ya son visibles a simple vista. El diagnóstico definitivo se puede realizar detectando los gusanos o sus larvas en muestras de lavado ocular o mediante una biopsia de la glándula lagrimal . ^{[ 59 ]}

El agente causal de la oncocercosis canina es Onchocerca lupi . ^{[ 62 ]} La enfermedad se presenta en Norteamérica y algunos países europeos (Grecia, Hungría), pero es rara: se han descrito 64 casos hasta la fecha. ^{[ 63 ]} Los gusanos causan nódulos granulomatosos del tamaño de un guisante o un frijol en la esclerótica , la periferia ocular y la conjuntiva. En algunos casos, puede desarrollarse inflamación linfoplasmocítica de la esclerótica ocular medial . El diagnóstico se puede realizar detectando los gusanos en los nódulos. ^{[ 64 ]}

Las triquinas (Trichinella spp.) son un género de nematodos cuyas larvas migran al músculo esquelético . No presentan fase externa; la infección se produce al consumir carne cruda de un animal infestado. En Europa, Trichinella spiralis es la especie más común en animales domésticos; también se encuentran Trichinella britovi y Trichinella nativa en perros.

En el intestino, la carne muscular y las cápsulas de los quistes se digieren, liberando las larvas, que penetran la mucosa del duodeno y el yeyuno . Allí se desarrollan hasta convertirse en triquinas adultas en aproximadamente cuatro días. Después del apareamiento, las hembras perforan más profundamente la mucosa y depositan hasta 1500 huevos por individuo durante un período de cuatro a dieciséis semanas. Las larvas eclosionadas miden aproximadamente 100 micras de largo. Migran primero a los vasos linfáticos y luego, a través de la vena porta, al sistema vascular periférico. Una vez que alcanzan la musculatura, abandonan el vaso sanguíneo y perforan una sola fibra muscular . Allí crecen rápidamente hasta alcanzar 1  mm de longitud, se encapsulan y comienzan a adquirir la típica forma curvada. La formación de la cápsula en el tejido muscular comienza aproximadamente 15 días después de la infección y se completa después de cuatro a ocho semanas; entonces, la carne del huésped es infecciosa. Las larvas pueden permanecer infecciosas en los músculos de un huésped durante años. Se encuentran con mayor frecuencia en el diafragma , la lengua , los músculos maseteros y los músculos intercostales . ^{[ 65 ]}

Existen pocos datos sobre la frecuencia de la infección por Trichinella en perros. En Finlandia, que tiene una prevalencia muy alta de Trichinella en la fauna silvestre, se encontró serológicamente que los perros tenían una frecuencia de infección de entre el 4,9 % y el 8,6 %. Sin embargo, en el mismo estudio, se detectaron quistes en el músculo de solo uno de 102 perros. ^{[ 66 ]} En China, donde los perros se sacrifican para el consumo humano, se detectaron triquinas en un promedio del 16,2 % de los perros sacrificados durante la inspección de triquinas, con una prevalencia que varía del 1,2 % al 44,8 % según la región. ^{[ 67 ]}

El nematodo del mapache (Baylisascaris procyonis) es un pariente del nematodo del perro ( Toxocara canis , véase más arriba), que se especializa en el mapache como huésped definitivo. En Alemania, el 70 % de todos los mapaches están infectados con este parásito. Se conocen casos de infección en perros como huésped definitivo y excretor de huevos en Estados Unidos, su frecuencia tiende a aumentar y representan un riesgo zoonótico considerable. Sin embargo, clínicamente más grave es la infección del perro como huésped no objetivo por ingestión de huevos. La larva del nematodo del mapache migra con mucha frecuencia al sistema nervioso central del huésped infectado, donde causa déficits neurológicos graves que pueden ser fatales. ^{[ 68 ]}