Cronología de la evolución de los peces

La evolución de los peces tuvo lugar en un periodo que abarca desde el Cámbrico hasta el Cenozoico , incluyendo en particular el Devónico , que ha sido denominado la "era de los peces" por los numerosos cambios ocurridos durante ese periodo.

Las extinciones del Devónico Tardío desempeñaron un papel crucial en la configuración de la evolución de los peces, o vertebrados en general. ^{[ 1 ]} Los peces evolucionaron durante el Paleozoico Temprano ; para el Devónico , todos los grupos modernos ( Agnatha , Chondrichthyes y Osteichthyes ) ya estaban presentes. Los ambientes acuáticos del Devónico también se caracterizaron por la presencia de placodermos y acantodios , que, sin embargo, solo se conocen a partir de fósiles. Tras sufrir grandes pérdidas durante las extinciones del Devónico Tardío, los peces cartilaginosos (Chondrichthyes) y los Actinopterygii entre los peces óseos (Osteichthyes) se diversificaron. ^{[ 2 ]}

Las secciones siguientes describen el origen pre-devónico de los peces, su radiación devónica , incluyendo la conquista de la tierra por los primeros tetrápodos , y la evolución post-devónica de los peces.

El período Devónico se divide en las etapas Temprana, Media y Tardía. Al comienzo del Devónico Temprano, hace 419 millones de años, los peces con mandíbulas se habían dividido en cuatro clados distintos: los placodermos y los tiburones espinosos , ambos extintos, y los peces cartilaginosos y óseos , ambos aún existentes. Los peces óseos modernos, de la clase Osteichthyes , aparecieron a finales del Silúrico o principios del Devónico, hace unos 416 millones de años. Tanto los peces cartilaginosos como los óseos podrían haber surgido de los placodermos o de los tiburones espinosos. Una subclase de peces óseos, los peces de aletas radiadas (Actinopterygii), se han convertido en el grupo dominante en el mundo post-paleozoico y moderno, con unas 30 000 especies vivas. Mientras tanto, otra subclase de peces óseos, los peces de aletas lobuladas , se convirtieron en el grupo dominante en tierra.

Los niveles del mar en el Devónico fueron generalmente altos. Las faunas marinas estaban dominadas por briozoos , braquiópodos diversos y abundantes , los enigmáticos hedereloides , microconquidos y corales . Los crinoideos con forma de lirio eran abundantes, y los trilobites aún eran bastante comunes. Entre los vertebrados, los peces acorazados sin mandíbulas ( ostracodermos ) disminuyeron en diversidad, mientras que los peces con mandíbulas (gnatostomados) aumentaron simultáneamente tanto en agua dulce como marina. Los placodermos acorazados fueron numerosos durante las etapas inferiores del período Devónico, pero se extinguieron en el Devónico tardío, quizás debido a la competencia por el alimento con otras especies de peces. Los primeros peces cartilaginosos ( condrictios ) y óseos ( osteíctios ) también se diversificaron y desempeñaron un papel importante en los mares del Devónico. El primer género abundante de tiburón, Cladoselache , apareció en los océanos durante el período Devónico. La gran diversidad de peces que existía en aquella época ha llevado a que el Devónico sea conocido popularmente como "La Era de los Peces".

Los primeros peces óseos con aletas radiadas y lobuladas aparecieron en el Devónico, mientras que los placodermos comenzaron a dominar casi todos los ambientes acuáticos conocidos. Sin embargo, otra subclase de Osteichthyes, los Sarcopterygii (que incluye peces con aletas lobuladas como los celacantos y los peces pulmonados , así como los tetrápodos ), fue el grupo más diverso de peces óseos en el Devónico. Los sarcopterigios se caracterizan fundamentalmente por tener orificios nasales internos, aletas lobuladas con un esqueleto interno robusto y escamas cosmoides .

Durante el Devónico Medio (393-383 Ma), la diversidad de los peces ostracodermos acorazados sin mandíbulas disminuyó; los peces con mandíbulas prosperaron y aumentaron su diversidad tanto en los océanos como en agua dulce. Las aguas poco profundas, cálidas y con bajo contenido de oxígeno de los lagos continentales del Devónico, rodeadas de plantas primitivas, proporcionaron el entorno necesario para que ciertos peces primitivos desarrollaran características esenciales como pulmones bien desarrollados y la capacidad de salir del agua y llegar a tierra firme durante cortos períodos de tiempo. Los peces cartilaginosos, de la clase Chondrichthyes , que incluyen tiburones , rayas y quimeras , aparecieron hace unos 395 millones de años, en el Devónico Medio.

Durante el Devónico Tardío, los primeros bosques comenzaron a formarse en tierra. Los primeros tetrápodos aparecieron en el registro fósil durante un período, cuyo inicio y final están marcados por eventos de extinción. Esto duró hasta el final del Devónico 359 millones de años. Los ancestros de todos los tetrápodos comenzaron a adaptarse a caminar en tierra, sus fuertes aletas pectorales y pélvicas evolucionaron gradualmente en patas (ver Tiktaalik ). ^{[ 38 ]} En los océanos, los tiburones primitivos se volvieron más numerosos que en el Silúrico y el Ordovícico tardío . Aparecieron los primeros moluscos amonites . Los trilobites , los braquiópodos parecidos a moluscos y los grandes arrecifes de coral , todavía eran comunes.

La extinción del Devónico Tardío ocurrió al comienzo de la última fase del período Devónico, la etapa faunística Famenniense (el límite Frasniense-Famenniense), hace aproximadamente 372,15 millones de años. Muchos peces agnatos fósiles , a excepción de los heterostráceos psammosteidos , aparecen por última vez poco antes de este evento. La crisis de extinción del Devónico Tardío afectó principalmente a la comunidad marina y, de manera selectiva, a los organismos de aguas cálidas y poco profundas en lugar de a los de aguas frías. El grupo más importante afectado por este evento de extinción fueron los constructores de arrecifes de los grandes sistemas arrecifales del Devónico.

Un segundo pulso de extinción, el evento de Hangenberg, puso fin al período Devónico y tuvo un impacto drástico en la fauna de vertebrados. Los placodermos se extinguieron casi por completo durante este evento, al igual que la mayoría de los miembros de otros grupos, incluidos los peces de aletas lobuladas, los acantodios y los primeros tetrápodos, tanto en hábitats marinos como terrestres, quedando solo unos pocos supervivientes. Este evento se ha relacionado con la glaciación en las zonas templadas y polares, así como con la euxinia y la anoxia en los mares.

Los primeros tetrápodos son animales terrestres de cuatro patas que respiran aire, de los cuales descienden los vertebrados terrestres, incluidos los humanos. Evolucionaron a partir de peces de aletas lobuladas del clado Sarcopterygii , que aparecieron en aguas costeras a mediados del Devónico y dieron origen a los primeros anfibios . ^{[ 59 ]}

El grupo de peces de aletas lobuladas que fueron los ancestros de los tetrápodos se agrupan como Rhipidistia , ^{[ 60 ]} y los primeros tetrápodos evolucionaron a partir de estos peces en el lapso de tiempo relativamente corto de 385–360 Ma. Los primeros grupos de tetrápodos se agrupan como Labyrinthodontia . Conservaron renacuajos acuáticos, parecidos a alevines , un sistema que todavía se observa en los anfibios modernos . Desde la década de 1950 hasta principios de la década de 1980 se pensó que los tetrápodos evolucionaron a partir de peces que ya habían adquirido la capacidad de arrastrarse en tierra, posiblemente para que pudieran ir de una charca que se estaba secando a una más profunda. Sin embargo, en 1987, fósiles casi completos de Acanthostega de aproximadamente 363 Ma mostraron que este animal de transición del Devónico tardío tenía patas y ambos pulmones y branquias, pero nunca podría haber sobrevivido en tierra: sus extremidades y sus articulaciones de muñeca y tobillo eran demasiado débiles para soportar su peso; Sus costillas eran demasiado cortas para evitar que sus pulmones se aplastaran por su peso; su aleta caudal, similar a la de un pez, se habría dañado al arrastrarse por el suelo. La hipótesis actual es que Acanthostega , que medía aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo, era un depredador completamente acuático que cazaba en aguas poco profundas . Su esqueleto difería del de la mayoría de los peces, de maneras que le permitían levantar la cabeza para respirar aire mientras su cuerpo permanecía sumergido, incluyendo: sus mandíbulas muestran modificaciones que le habrían permitido tragar aire; los huesos en la parte posterior de su cráneo están unidos, proporcionando puntos de inserción fuertes para los músculos que levantaban su cabeza; la cabeza no está unida a la cintura escapular y tiene un cuello diferenciado. ^{[ 61 ]} 

La proliferación de plantas terrestres durante el Devónico puede ayudar a explicar por qué la respiración aérea habría sido una ventaja: las hojas que caían en arroyos y ríos habrían fomentado el crecimiento de vegetación acuática; esto habría atraído a invertebrados herbívoros y peces pequeños que se alimentaban de ellos; habrían sido presas atractivas, pero el entorno no era adecuado para los grandes peces depredadores marinos; la respiración aérea habría sido necesaria porque estas aguas habrían tenido escasez de oxígeno, ya que el agua caliente contiene menos oxígeno disuelto que el agua marina más fría y porque la descomposición de la vegetación habría consumido parte del oxígeno. ^{[ 61 ]}

Existen tres hipótesis principales sobre cómo evolucionaron las aletas cortas (proto-extremidades) de los tetrápodos. La explicación tradicional es la "hipótesis del abrevadero menguante" o "hipótesis del desierto", propuesta por el paleontólogo estadounidense Alfred Romer . Él creía que las extremidades y los pulmones podrían haber evolucionado debido a la necesidad de encontrar nuevos cuerpos de agua a medida que los antiguos abrevaderos se secaban. ^{[ 63 ]}

La segunda hipótesis es la «hipótesis intermareal», propuesta en 2010 por un equipo de paleontólogos polacos liderado por Grzegorz Niedźwiedzki. Argumentaron que los sarcopterigios podrían haber emergido a tierra firme desde zonas intermareales en lugar de cuerpos de agua continentales. Su hipótesis se basa en el descubrimiento de las huellas de Zachełmie, de 395 millones de años de antigüedad, en Zachełmie , Polonia, la evidencia fósil de tetrápodos más antigua jamás descubierta. ^{[ 59 ] [ 64 ]}

La tercera hipótesis, la «hipótesis del bosque», fue propuesta por el paleontólogo estadounidense Gregory J. Retallack en 2011. Sostiene que las extremidades podrían haberse desarrollado en cuerpos de agua poco profundos en bosques como un medio para orientarse en entornos llenos de raíces y vegetación. Basó sus conclusiones en la evidencia de que los fósiles de tetrápodos de transición se encuentran consistentemente en hábitats que anteriormente eran llanuras aluviales húmedas y boscosas . ^{[ 65 ]}

Las investigaciones de Jennifer A. Clack y sus colegas demostraron que los primeros tetrápodos, animales similares a Acanthostega , eran completamente acuáticos y poco adaptados a la vida terrestre. Esto contrasta con la visión anterior, según la cual los peces habían colonizado la tierra primero, ya sea en busca de presas (como los peces saltarines del fango actuales ) o para encontrar agua cuando el estanque en el que vivían se secó, y posteriormente desarrollaron patas, pulmones, etc.

Dos ideas acerca de la homología de brazos, manos y dedos han existido en los últimos 130 años. Primero, que los dedos son exclusivos de los tetrápodos ^{[ 66 ] [ 67 ]} y segundo, que los antecedentes estaban presentes en las aletas de los primeros peces sarcopterigios . ^{[ 68 ]} Hasta hace poco se creía que "los datos genéticos y fósiles apoyan la hipótesis de que los dedos son novedades evolutivas". ^{[ 69 ] p.  640.} Sin embargo, una nueva investigación que creó una reconstrucción tridimensional de Panderichthys , un pez costero del período Devónico de hace 385 millones de años, muestra que estos animales ya tenían muchos de los huesos homólogos presentes en las extremidades anteriores de los vertebrados con extremidades. ^{[ 70 ]} Por ejemplo, tenían huesos radiales similares a dedos rudimentarios pero posicionados en la base de sus aletas con forma de brazo. ^{[ 70 ]} Así, en la evolución de los tetrápodos hubo un cambio tal que la parte más externa de las aletas se perdió y finalmente fue reemplazada por los primeros dedos. Este cambio es consistente con evidencia adicional del estudio de actinopterigios , tiburones y peces pulmonados de que los dedos de los tetrápodos surgieron de radiales distales preexistentes presentes en peces más primitivos. ^{[ 70 ] [ 71 ]} Todavía existe controversia ya que Tiktaalik , un vertebrado a menudo considerado el eslabón perdido entre los peces y los animales terrestres, tenía extremidades cortas parecidas a piernas que carecían de los huesos radiales parecidos a dedos que se encuentran en Panderichthys. Los investigadores del artículo comentaron que «es difícil decir si esta distribución de caracteres implica que Tiktaalik es autapomórfico , que Panderichthys y los tetrápodos son convergentes, o que Panderichthys está más cerca de los tetrápodos que Tiktaalik. En cualquier caso, demuestra que la transición de peces a tetrápodos estuvo acompañada de una incongruencia significativa de caracteres en estructuras funcionalmente importantes». ^{[ 70 ] pág.  638.}

Desde finales del Devónico hasta mediados del Carbonífero se produce un lapso de 30 millones de años en el registro fósil. Este lapso, denominado la brecha de Romer , se caracteriza por la ausencia de fósiles de tetrápodos ancestrales y fósiles de otros vertebrados que parecen estar bien adaptados a la vida terrestre. ^{[ 72 ]}

A finales del Devónico, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, permitiendo el desarrollo de los primeros ecosistemas de humedales , con redes tróficas cada vez más complejas que ofrecían nuevas oportunidades. Los hábitats de agua dulce no eran los únicos lugares donde se podía encontrar agua llena de materia orgánica y cubierta de plantas con vegetación densa cerca de la orilla. También existían en esta época hábitats pantanosos como humedales poco profundos, lagunas costeras y grandes deltas de ríos salobres, y hay muchos indicios de que este es el tipo de entorno en el que evolucionaron los tetrápodos. Se han encontrado fósiles de tetrápodos primitivos en sedimentos marinos, y dado que los fósiles de tetrápodos primitivos en general se encuentran dispersos por todo el mundo, debieron haberse extendido siguiendo las líneas costeras; no podían haber vivido solo en agua dulce.

• Un fósil revela la evolución de las extremidades a partir de las aletas. Scientific American , 2 de abril de 2004.

• Durante el período Carbonífero , la diversidad de peces aparentemente disminuyó y alcanzó niveles bajos durante el período Pérmico . ^{[ 2 ]}
• La Era Mesozoica comenzó hace unos 252 millones de años tras el evento Pérmico-Triásico , la mayor extinción masiva en la historia de la Tierra, y terminó hace unos 66 millones de años con la extinción del Cretácico-Paleógeno , otra extinción masiva que acabó con los dinosaurios no aviares , así como con otras especies de plantas y animales. A menudo se la conoce como la Era de los Reptiles porque los reptiles eran los vertebrados dominantes de la época. El Mesozoico presenció la fragmentación gradual del supercontinente Pangea en masas continentales separadas. El clima alternó entre períodos de calentamiento y enfriamiento; en general, la Tierra era más cálida que en la actualidad. El impacto del evento del final del Pérmico en la diversidad de los peces óseos sigue siendo incierto. Aparentemente no hubo una pérdida importante de diversidad, pero esto podría deberse a un registro fósil deficiente. ^{[ 80 ] [ 81 ]}

El Mesozoico presenció la diversificación de los peces neopterigios , el clado que comprende los peces holósteos y teleósteos . La mayoría de ellos eran de pequeño tamaño. ^{[ 80 ]} Se ha documentado la diversidad de formas corporales en los peces neopterigios del Triásico, Jurásico y Cretácico Inferior, ^{[ 82 ]} revelando que la acumulación de nuevas formas corporales en los peces teleósteos fue predominantemente gradual a lo largo de este período de 150 millones de años (250 millones de años - 100 millones de años). Los peces holósteos parecen acumular variedad de formas corporales (la llamada disparidad) entre el Triásico temprano y el Toarciano , después de lo cual la cantidad de variedad observada entre sus formas corporales se mantuvo estable hasta el final del Cretácico Inferior . ^{[ 82 ]}

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