Articulo de referencia

Historia de la ingeniería genética

La ingeniería genética es la ciencia de manipular el material genético de un organismo. El concepto de ingeniería genética fue propuesto por primera vez por Nikolay Timofeev-Res...

La ingeniería genética es la ciencia de manipular el material genético de un organismo. El concepto de ingeniería genética fue propuesto por primera vez por Nikolay Timofeev-Ressovsky en 1934. [ 1 ] La primera modificación genética artificial realizada mediante biotecnología fue la transgénesis, el proceso de transferencia de genes de un organismo a otro, realizada por primera vez por Herbert Boyer y Stanley Cohen en 1973. Fue el resultado de una serie de avances en técnicas que permitieron la modificación directa del genoma . Los avances importantes incluyeron el descubrimiento de enzimas de restricción y ADN ligasas , la capacidad de diseñar plásmidos y tecnologías como la reacción en cadena de la polimerasa y la secuenciación . La transformación del ADN en un organismo huésped se logró con la invención de la biolística , la recombinación mediada por Agrobacterium y la microinyección . El primer animal genéticamente modificado fue un ratón creado en 1974 por Rudolf Jaenisch . En 1976, la tecnología se comercializó con la aparición de bacterias genéticamente modificadas que producían somatostatina , seguidas de la insulina en 1978. En 1983, se insertó un gen de resistencia a los antibióticos en el tabaco, dando lugar a la primera planta genéticamente modificada . Posteriormente, se produjeron avances que permitieron a los científicos manipular y añadir genes a diversos organismos e inducir una variedad de efectos diferentes. Las primeras plantas se comercializaron con el tabaco resistente a los virus, lanzado en China en 1992. El primer alimento genéticamente modificado fue el tomate Flavr Savr , comercializado en 1994. Para 2010, 29 países habían plantado cultivos biotecnológicos comercializados. En 2000, un artículo publicado en Science presentó el arroz dorado , el primer alimento desarrollado con un mayor valor nutricional.

Agricultura

Los estudios de ADN sugirieron que el perro probablemente surgió de un ancestro común con el lobo gris . [ 2 ]

La ingeniería genética es la manipulación directa del genoma de un organismo mediante ciertas técnicas biotecnológicas que existen desde la década de 1970. [ 3 ] La manipulación genética dirigida por el ser humano se produjo mucho antes, comenzando con la domesticación de plantas y animales mediante selección artificial . Se cree que el perro fue el primer animal domesticado, posiblemente derivado de un ancestro común del lobo gris , [ 2 ] con evidencia arqueológica que data de alrededor del 12.000 a. C. [ 4 ] Otros carnívoros domesticados en tiempos prehistóricos incluyen al gato, que cohabitó con el ser humano hace 9.500 años. [ 5 ] La evidencia arqueológica sugiere que las ovejas, el ganado vacuno, los cerdos y las cabras fueron domesticados entre el 9.000 a. C. y el 8.000 a. C. en el Creciente Fértil . [ 6 ]

La primera evidencia de domesticación de plantas proviene del trigo emmer y el trigo einkorn encontrados en aldeas del Neolítico A precerámico en el suroeste de Asia datadas alrededor de 10.500 a 10.100 a. C. [ 7 ] El Creciente Fértil de Asia occidental, Egipto e India fueron sitios de la siembra y cosecha planificadas más antiguas de plantas que previamente se habían recolectado en la naturaleza. El desarrollo independiente de la agricultura ocurrió en el norte y el sur de China, el Sahel de África , Nueva Guinea y varias regiones de América. [ 8 ] Los ocho cultivos fundadores del Neolítico ( trigo emmer , trigo einkorn , cebada , guisantes , lentejas , veza amarga , garbanzos y lino ) habían aparecido todos alrededor de 7000 a. C. [ 9 ] La horticultura aparece por primera vez en el Levante durante el período Calcolítico alrededor de 6800 a 6300 a. C. [ 10 ] Debido a los tejidos blandos, la evidencia arqueológica de vegetales primitivos es escasa. Los restos vegetales más antiguos se han encontrado en cuevas egipcias que datan del segundo milenio a . C. [ 11 ]

La selección artificial de plantas domesticadas fue en su momento la principal forma en que los primeros agricultores moldearon los organismos para adaptarlos a sus necesidades. Charles Darwin describió tres tipos de selección: selección metódica, en la que los humanos seleccionan deliberadamente características particulares; selección inconsciente, en la que una característica se selecciona simplemente porque es deseable; y selección natural , en la que un rasgo que ayuda a un organismo a sobrevivir mejor se transmite. [ 12 ] : 25 La selección artificial temprana se basó en la selección inconsciente y natural. Se desconoce la introducción de la selección metódica. [ 12 ] : 25 Las características comunes que se incorporaron a las plantas domesticadas incluyen granos que no se desmoronaban para facilitar la cosecha, maduración uniforme, ciclos de vida más cortos que se traducen en un crecimiento más rápido, pérdida de compuestos tóxicos y productividad. [ 12 ] : 27–30 Algunas plantas, como el banano, pudieron propagarse mediante clonación vegetativa . La descendencia a menudo no contenía semillas y, por lo tanto, era estéril. Sin embargo, esta descendencia solía ser más jugosa y grande. La propagación mediante clonación permite cultivar estas variedades mutantes a pesar de su falta de semillas. [ 12 ] : 31

La hibridación fue otra forma en que se introdujeron cambios rápidos en la composición de las plantas. A menudo aumentaba el vigor de las plantas y combinaba rasgos deseables. Lo más probable es que la hibridación ocurriera por primera vez cuando los humanos cultivaron plantas similares, pero ligeramente diferentes, en estrecha proximidad. [ 12 ] : 32 Triticum aestivum , el trigo utilizado para hornear pan, es un alopoliploide . Su creación es el resultado de dos eventos de hibridación separados. [ 13 ]

El injerto puede transferir cloroplastos , ADN mitocondrial y el núcleo celular completo que contiene el genoma para potencialmente crear una nueva especie, lo que convierte al injerto en una forma de ingeniería genética natural. [ 14 ]

Los rayos X se utilizaron por primera vez para mutar deliberadamente las plantas en 1927. Entre 1927 y 2007, se produjeron más de 2540 variedades de plantas genéticamente mutadas utilizando rayos X. [ 15 ]

Genética

Griffith demostró la existencia de un "principio transformador", que Avery, MacLeod y McCarty demostraron posteriormente que era el ADN.

Diversos descubrimientos genéticos han sido esenciales en el desarrollo de la ingeniería genética. La herencia genética fue descubierta por primera vez por Gregor Mendel en 1865 tras experimentos de cruce de guisantes. Aunque fue ignorado en gran medida durante 34 años, proporcionó la primera evidencia de segregación hereditaria y distribución independiente. [ 16 ] En 1889, Hugo de Vries acuñó el nombre de "(pan)gen" tras postular que las partículas son responsables de la herencia de las características [ 17 ] y el término "genética" fue acuñado por William Bateson en 1905. [ 18 ] En 1928, Frederick Griffith demostró la existencia de un "principio transformador" involucrado en la herencia, que Avery, MacLeod y McCarty identificaron posteriormente (1944) como ADN . Edward Lawrie Tatum y George Wells Beadle desarrollaron el dogma central de que los genes codifican proteínas en 1941. La estructura de doble hélice del ADN fue identificada por James Watson y Francis Crick en 1953.

La bacteria Agrobacterium tumefaciens inserta ADN-T en las células vegetales infectadas, que luego se incorpora al genoma de la planta .

Además de descubrir cómo funciona el ADN, fue necesario desarrollar herramientas que permitieran manipularlo. En 1970, el laboratorio de Hamilton Smith descubrió enzimas de restricción que permitían cortar el ADN en lugares específicos y separarlo en un gel de electroforesis . Esto permitió a los científicos aislar genes del genoma de un organismo. [ 19 ] Las ADN ligasas , que unen el ADN roto, se habían descubierto anteriormente en 1967 [ 20 ] y, al combinar ambas enzimas, fue posible "cortar y pegar" secuencias de ADN para crear ADN recombinante . Los plásmidos , descubiertos en 1952, [ 21 ] se convirtieron en herramientas importantes para transferir información entre células y replicar secuencias de ADN. Frederick Sanger desarrolló un método para secuenciar el ADN en 1977, lo que aumentó considerablemente la información genética disponible para los investigadores. La reacción en cadena de la polimerasa (PCR), desarrollada por Kary Mullis en 1983, permitió amplificar pequeñas secciones de ADN y facilitó la identificación y el aislamiento de material genético.

Además de manipular el ADN, se tuvieron que desarrollar técnicas para su inserción (conocida como transformación ) en el genoma de un organismo. El experimento de Griffiths ya había demostrado que algunas bacterias tenían la capacidad de captar y expresar ADN extraño de forma natural . La competencia artificial se indujo en Escherichia coli en 1970 cuando Morton Mandel y Akiko Higa demostraron que podía captar el bacteriófago λ después del tratamiento con una solución de cloruro de calcio (CaCl₂ ) . [ 22 ] Dos años más tarde, Stanley Cohen demostró que el tratamiento con CaCl₂ también era eficaz para la captación de ADN plasmídico. [ 23 ] La transformación mediante electroporación se desarrolló a finales de la década de 1980, aumentando la eficiencia y el rango bacteriano. [ 24 ] En 1907 se descubrió una bacteria que causaba tumores en las plantas, Agrobacterium tumefaciens , y a principios de la década de 1970 se descubrió que el agente inductor de tumores era un plásmido de ADN llamado plásmido Ti . [ 25 ] Al eliminar los genes del plásmido que causaban el tumor y agregar nuevos genes, los investigadores pudieron infectar plantas con A. tumefaciens y permitir que las bacterias insertaran el ADN elegido en los genomas de las plantas. [ 26 ]

Primeros organismos genéticamente modificados

Paul Berg creó las primeras moléculas de ADN recombinante en 1972.

En 1971, Paul Berg utilizó enzimas de restricción y ligasas de ADN para crear las primeras moléculas de ADN recombinante . Combinó ADN del virus del mono SV40 con el del virus lambda . [ 27 ] Herbert Boyer y Stanley Norman Cohen llevaron el trabajo de Berg un paso más allá e introdujeron ADN recombinante en una célula bacteriana. Cohen investigaba plásmidos, mientras que el trabajo de Boyer se centraba en enzimas de restricción. Reconocieron la naturaleza complementaria de su trabajo y se unieron en 1972. Juntos encontraron una enzima de restricción que cortaba el plásmido pSC101 en un solo punto y pudieron insertar y ligar un gen que confería resistencia al antibiótico kanamicina en el hueco. Cohen había ideado previamente un método para inducir a las bacterias a incorporar un plásmido y, utilizando este método, pudieron crear una bacteria que sobrevivía en presencia de la kanamicina. Esto representó el primer organismo genéticamente modificado. Repitieron experimentos que demostraron que otros genes podían expresarse en bacterias, incluyendo uno del sapo Xenopus laevis , la primera transformación entre reinos. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ]

En 1974, Rudolf Jaenisch creó el primer animal transgénico .

En 1974, Rudolf Jaenisch creó un ratón transgénico introduciendo ADN extraño en su embrión, convirtiéndolo en el primer animal transgénico del mundo . [ 31 ] [ 32 ] Jaenisch estaba estudiando células de mamíferos infectadas con el virus simio 40 (SV40) cuando casualmente leyó un artículo de Beatrice Mintz que describía la generación de ratones quiméricos . Llevó sus muestras de SV40 al laboratorio de Mintz y las inyectó en embriones de ratón en etapa temprana, esperando que se desarrollaran tumores. Los ratones parecían normales, pero después de usar sondas radiactivas descubrió que el virus se había integrado en el genoma de los ratones. [ 33 ] Sin embargo, los ratones no transmitieron el transgén a su descendencia. En 1981, los laboratorios de Frank Ruddle, Frank Constantini y Elizabeth Lacy inyectaron ADN purificado en un embrión de ratón unicelular y demostraron la transmisión del material genético a las generaciones posteriores. [ 34 ] [ 35 ]

La primera planta modificada genéticamente fue el tabaco, reportada en 1983. [ 36 ] Fue desarrollada por Michael W. Bevan , Richard B. Flavell y Mary-Dell Chilton mediante la creación de un gen quimérico que unía un gen de resistencia a antibióticos al plásmido T1 de Agrobacterium . El tabaco fue infectado con Agrobacterium transformado con este plásmido, lo que resultó en la inserción del gen quimérico en la planta. Mediante técnicas de cultivo de tejidos, se seleccionó una sola célula de tabaco que contenía el gen y se cultivó una nueva planta a partir de ella. [ 37 ]

Regulación

El desarrollo de la tecnología de ingeniería genética generó inquietudes en la comunidad científica sobre los riesgos potenciales. El desarrollo de un marco regulatorio sobre ingeniería genética comenzó en 1975 en Asilomar , California. La reunión de Asilomar recomendó un conjunto de directrices sobre el uso prudente de la tecnología recombinante y cualquier producto derivado de ella. [ 38 ] Las recomendaciones de Asilomar fueron voluntarias, pero en 1976 el Instituto Nacional de Salud de EE. UU . (NIH) formó un comité asesor sobre ADN recombinante. [ 39 ] Posteriormente, otras oficinas reguladoras (el Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA), la Agencia de Protección Ambiental (EPA) y la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA)) se sumaron a esta iniciativa, lo que en la práctica hizo que toda la investigación sobre ADN recombinante estuviera estrictamente regulada en EE. UU. [ 40 ]

En 1982, la Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económicos (OCDE) publicó un informe sobre los peligros potenciales de liberar organismos genéticamente modificados al medio ambiente, mientras se desarrollaban las primeras plantas transgénicas. [ 41 ] A medida que la tecnología mejoraba y los organismos genéticamente modificados pasaban de ser organismos modelo a productos comerciales potenciales, Estados Unidos estableció un comité en la Oficina de Ciencia y Tecnología (OSTP) para desarrollar mecanismos que regularan la tecnología en desarrollo. [ 40 ] En 1986, la OSTP asignó la aprobación regulatoria de las plantas genéticamente modificadas en Estados Unidos al USDA, la FDA y la EPA. [ 42 ] A finales de la década de 1980 y principios de la de 1990, surgieron guías para evaluar la seguridad de las plantas y los alimentos genéticamente modificados por parte de organizaciones como la FAO y la OMS. [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ]

La Unión Europea introdujo por primera vez leyes que exigían el etiquetado de los OGM en 1997. [ 47 ] En 2013, Connecticut se convirtió en el primer estado en promulgar una ley de etiquetado en los EE. UU., aunque no entraría en vigor hasta que otros estados hicieran lo mismo. [ 48 ]

Investigación y medicina

En la imagen (izquierda) se muestra un ratón de laboratorio al que se le ha inactivado un gen que afecta al crecimiento del pelo, junto a un ratón de laboratorio normal.

La capacidad de insertar, alterar o eliminar genes en organismos modelo permitió a los científicos estudiar los elementos genéticos de las enfermedades humanas. [ 49 ] En 1984 se crearon ratones genéticamente modificados que portaban oncogenes clonados que los predisponían a desarrollar cáncer. [ 50 ] La tecnología también se ha utilizado para generar ratones con genes inactivados . El primer ratón knockout registrado fue creado por Mario R. Capecchi , Martin Evans y Oliver Smithies en 1989. En 1992 se generaron oncogenes con genes supresores de tumores inactivados. [ 50 ] Crear ratas knockout es mucho más difícil y solo fue posible en 2003. [ 51 ] [ 52 ]

Tras el descubrimiento del microARN en 1993, [ 53 ] la interferencia de ARN (ARNi) se ha utilizado para silenciar los genes de un organismo. [ 54 ] Al modificar un organismo para que exprese microARN dirigido a sus genes endógenos, los investigadores han podido eliminar o reducir parcialmente la función génica en diversas especies. La capacidad de reducir parcialmente la función génica ha permitido el estudio de genes que son letales cuando se eliminan por completo. Otras ventajas del uso de la ARNi incluyen la disponibilidad de eliminación inducible y específica de tejido. [ 55 ] En 2007, se expresó en plantas un microARN dirigido a genes de insectos y nematodos , lo que provocó su supresión cuando se alimentaban de la planta transgénica, creando potencialmente una nueva forma de controlar las plagas. [ 56 ] La focalización de la expresión endógena de microARN ha permitido un ajuste más preciso de la expresión génica, complementando el enfoque más tradicional de eliminación génica. [ 57 ]

La ingeniería genética se ha utilizado para producir proteínas derivadas de humanos y otras fuentes en organismos que normalmente no pueden sintetizarlas. Las bacterias sintetizadoras de insulina humana se desarrollaron en 1979 y se utilizaron por primera vez como tratamiento en 1982. [ 58 ] En 1988 se produjeron los primeros anticuerpos humanos en plantas. [ 59 ] En 2000, el arroz dorado enriquecido con vitamina A fue el primer alimento con mayor valor nutricional. [ 60 ]

Nuevos avances

Como no todas las células vegetales eran susceptibles a la infección por A. tumefaciens, se desarrollaron otros métodos, incluyendo la electroporación , la microinyección [ 61 ] y el bombardeo de partículas con un cañón de genes (inventado en 1987). [ 62 ] [ 63 ] En la década de 1980 se desarrollaron técnicas para reintroducir cloroplastos aislados en una célula vegetal a la que se le había eliminado la pared celular. Con la introducción del cañón de genes en 1987, fue posible integrar genes extraños en un cloroplasto . [ 64 ]

La transformación genética se ha vuelto muy eficiente en algunos organismos modelo. En 1998, se produjeron semillas genéticamente modificadas de Arabidopsis thaliana simplemente sumergiendo las flores en una solución de Agrobacterium . [ 65 ] El abanico de plantas que se pueden transformar ha aumentado a medida que se han desarrollado técnicas de cultivo de tejidos para diferentes especies.

El primer ganado transgénico se produjo en 1985, [ 66 ] mediante la microinyección de ADN extraño en óvulos de conejo, oveja y cerdo. [ 67 ] El primer animal en sintetizar proteínas transgénicas en su leche fueron los ratones, [ 68 ] modificados genéticamente para producir activador tisular del plasminógeno humano. [ 69 ] Esta tecnología se aplicó a ovejas, cerdos, vacas y otros animales de granja. [ 68 ]

En 2010, científicos del Instituto J. Craig Venter anunciaron la creación del primer genoma bacteriano sintético . Los investigadores añadieron el nuevo genoma a células bacterianas y seleccionaron aquellas que lo contenían. Para ello, las células se someten a un proceso llamado resolución, en el que, durante la división celular bacteriana, una de las nuevas células recibe el genoma de ADN original de la bacteria, mientras que la otra recibe el nuevo genoma sintético. Al replicarse, esta célula utiliza el genoma sintético como plantilla. La bacteria resultante, denominada Synthia , fue la primera forma de vida sintética del mundo . [ 70 ] [ 71 ]

En 2014 se desarrolló una bacteria que replicaba un plásmido que contenía un par de bases no naturales . Esto requirió modificar la bacteria para que pudiera importar los nucleótidos no naturales y luego replicarlos de manera eficiente. El plásmido retuvo los pares de bases no naturales al duplicarse aproximadamente el 99,4 % de las veces. [ 72 ] Este es el primer organismo diseñado para utilizar un alfabeto genético expandido. [ 73 ]

En 2015, CRISPR y TALEN se utilizaron para modificar genomas de plantas. Laboratorios chinos los emplearon para crear trigo resistente a hongos y aumentar el rendimiento del arroz, mientras que un grupo del Reino Unido los utilizó para modificar un gen de cebada que podría ayudar a producir variedades resistentes a la sequía. Al utilizarse para eliminar material del ADN con precisión, sin añadir genes de otras especies, el resultado no está sujeto al largo y costoso proceso regulatorio asociado a los OGM. Si bien CRISPR puede utilizar ADN extraño para facilitar el proceso de edición, la segunda generación de plantas editadas no contiene dicho ADN. Los investigadores celebraron esta aceleración, ya que podría permitirles mantenerse al día con los patógenos de rápida evolución. El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos declaró que algunos ejemplos de maíz, patatas y soja editados genéticamente no están sujetos a las regulaciones vigentes. Hasta 2016, otros organismos de revisión aún no se habían pronunciado. [ 74 ]

Comercialización

Herbert Boyer ayudó a fundar la primera empresa de ingeniería genética en 1976.

En 1976, Genentech , la primera empresa de ingeniería genética, fue fundada por Herbert Boyer y Robert Swanson , y un año después la empresa produjo una proteína humana ( somatostatina ) en E. coli . Genentech anunció la producción de insulina humana modificada genéticamente en 1978. [ 75 ] En 1980, la Corte Suprema de los Estados Unidos, en el caso Diamond v. Chakrabarty, dictaminó que la vida modificada genéticamente podía ser patentada. [ 76 ] La insulina producida por bacterias, denominada humulina , fue aprobada para su comercialización por la Administración de Alimentos y Medicamentos en 1982. [ 77 ] En 1983, una empresa de biotecnología, Advanced Genetic Sciences (AGS), solicitó autorización al gobierno de los Estados Unidos para realizar pruebas de campo con la cepa ice-minus de P. syringae para proteger los cultivos de las heladas, pero grupos ambientalistas y manifestantes retrasaron las pruebas de campo durante cuatro años con impugnaciones legales. [ 78 ] En 1987, la cepa ice-minus de P. syringae se convirtió en el primer organismo genéticamente modificado (OGM) en ser liberado al medio ambiente [ 79 ] cuando se roció con ella un campo de fresas y un campo de papas en California. [ 80 ] Ambos campos de prueba fueron atacados por grupos activistas la noche anterior a que se realizaran las pruebas: "El primer sitio de prueba del mundo atrajo al primer destructor de campos del mundo". [ 79 ]

La primera planta de cultivo modificada genéticamente se produjo en 1982, una planta de tabaco resistente a los antibióticos. [ 81 ] Los primeros ensayos de campo de plantas modificadas genéticamente se llevaron a cabo en Francia y Estados Unidos en 1986; se modificaron genéticamente plantas de tabaco para que fueran resistentes a los herbicidas . [ 82 ] En 1987, Plant Genetic Systems , fundada por Marc Van Montagu y Jeff Schell , fue la primera empresa en modificar genéticamente plantas resistentes a los insectos mediante la incorporación de genes que producían proteínas insecticidas de Bacillus thuringiensis (Bt) en el tabaco . [ 83 ]

Las enzimas microbianas modificadas genéticamente fueron la primera aplicación de organismos modificados genéticamente en la producción de alimentos y fueron aprobadas en 1988 por la Administración de Alimentos y Medicamentos de los Estados Unidos . [ 84 ] A principios de la década de 1990, la quimosina recombinante fue aprobada para su uso en varios países. [ 84 ] [ 85 ] El queso se había hecho típicamente utilizando el complejo enzimático cuajo que se había extraído del revestimiento del estómago de las vacas. Los científicos modificaron bacterias para producir quimosina, que también era capaz de coagular la leche, dando como resultado cuajada de queso . [ 86 ] La República Popular China fue el primer país en comercializar plantas transgénicas, introduciendo un tabaco resistente a virus en 1992. [ 87 ] En 1994 Calgene obtuvo la aprobación para lanzar comercialmente el tomate Flavr Savr , un tomate diseñado para tener una vida útil más larga. [ 88 ] También en 1994, la Unión Europea aprobó el tabaco modificado genéticamente para ser resistente al herbicida bromoxinil , convirtiéndose así en el primer cultivo genéticamente modificado comercializado en Europa. [ 89 ] En 1995, la Agencia de Protección Ambiental aprobó la patata Bt como segura , tras haber sido aprobada por la FDA, convirtiéndose así en el primer cultivo productor de pesticidas aprobado en los EE. UU. [ 90 ] En 1996 se habían otorgado un total de 35 aprobaciones para el cultivo comercial de 8 cultivos transgénicos y un cultivo de flores (clavel), con 8 características diferentes en 6 países más la UE. [ 82 ]

Para 2010, 29 países habían sembrado cultivos biotecnológicos comercializados y otros 31 países habían otorgado la aprobación regulatoria para la importación de cultivos transgénicos. [ 91 ] En 2013, Robert Fraley ( vicepresidente ejecutivo y director de tecnología de Monsanto ), Marc Van Montagu y Mary-Dell Chilton recibieron el Premio Mundial de la Alimentación por mejorar la "calidad, cantidad o disponibilidad" de los alimentos en el mundo. [ 92 ]

El primer animal genéticamente modificado que se comercializó fue el GloFish , un pez cebra con un gen fluorescente añadido que le permite brillar en la oscuridad bajo luz ultravioleta . [ 93 ] El primer animal genéticamente modificado aprobado para uso alimentario fue el salmón AquAdvantage en 2015. [ 94 ] El salmón fue transformado con un gen regulador de la hormona del crecimiento de un salmón Chinook del Pacífico y un promotor de un bacalao de mar que le permite crecer durante todo el año en lugar de solo durante la primavera y el verano. [ 95 ]

Oposición

La oposición y el apoyo al uso de la ingeniería genética han existido desde que se desarrolló la tecnología. [ 79 ] Después de que Arpad Pusztai hiciera pública la investigación que estaba realizando en 1998, la oposición pública a los alimentos genéticamente modificados aumentó. [ 96 ] La oposición continuó tras la publicación de artículos controvertidos y debatidos públicamente en 1999 y 2013 que afirmaban impactos ambientales y para la salud negativos de los cultivos genéticamente modificados . [ 97 ] [ 98 ]

Referencias

  1. ^ Yakimova, AO; Baranovskii, DS; Ivanov, SA; Shegay, PV; Kaprin, AD; Klabukov, ID (2023). "La visión física del origen de la ingeniería genética" . GEN Biotecnología . 2 (6): 473– 475. doi : 10.1089/genbio.2023.0037 . ISSN 2768-1572 . 
  2. 1 2 Skoglund, Pontus; Ersmark, Erik; Palkopoulou, Eleftheria; Dalén, Love (2015-06-01). "El genoma del lobo antiguo revela una divergencia temprana de los ancestros del perro doméstico y su mezcla con razas de altas latitudes" . Current Biology . 25 (11): 1515– 19. Bibcode : 2015CBio...25.1515S . doi : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . PMID 26004765 . 
  3. Jackson, DA; Symons, RH; Berg, P (1 de octubre de 1972). "Método bioquímico para insertar nueva información genética en el ADN del virus simio 40: moléculas de ADN circular SV40 que contienen genes del fago lambda y el operón de galactosa de Escherichia coli" . PNAS . 69 ( 10): 2904–09 . Bibcode : 1972PNAS...69.2904J . doi : 10.1073/pnas.69.10.2904 . PMC 389671. PMID 4342968 .  
  4. Larson, Greger; Karlsson, Elinor K.; Perri, Angela; Webster, Matthew T.; Ho, Simon YW; Peters, Joris; Stahl, Peter W.; Piper, Philip J.; Lingaas, Frode (2012-06-05). "Repensando la domesticación del perro mediante la integración de la genética, la arqueología y la biogeografía" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (23): 8878– 83. Bibcode : 2012PNAS..109.8878L . doi : 10.1073/pnas.1203005109 . PMC 3384140. PMID 22615366 .  
  5. Montague, Michael J.; Li, Gang; Gandolfi, Barbara; Khan, Razib; Aken, Bronwen L.; Searle, Steven MJ; Minx, Patrick; Hillier, LaDeana W.; Koboldt, Daniel C. (2014-12-02). "Análisis comparativo del genoma del gato doméstico revela firmas genéticas subyacentes a la biología y domesticación felina" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 111 (48): 17230– 135. Bibcode : 2014PNAS..11117230M . doi : 10.1073/pnas.1410083111 . PMC 4260561. PMID 25385592 .  
  6. Zeder, Melinda A. (19 de agosto de 2008). "Domesticación y agricultura temprana en la cuenca mediterránea: orígenes, difusión e impacto" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (33): 11597–604 . Bibcode : 2008PNAS..10511597Z . doi : 10.1073/pnas.0801317105 . PMC 2575338. PMID 18697943 .  
  7. Zohary, Hopf y Weiss 2012 , pág. 1.
  8. La historia del cultivo de maíz en el sur de México se remonta a 9.000 años. New York Times , (25 de mayo de 2010)
  9. ↑ Colledge, Sue; Conolly , James (2007). Los orígenes y la difusión de las plantas domésticas en el suroeste de Asia y Europa . Left Coast Press. pág. 40. ISBN  978-1598749885.
  10. Zohary, Hopf y Weiss 2012 , pág. 5.
  11. Zohary, Hopf y Weiss 2012 , pág. 6.
  12. 1 2 3 4 5 Kingsbury, Noel (2009). Híbrido: Historia y ciencia del mejoramiento vegetal . University of Chicago Press. ISBN 0226437051.
  13. "Evolución de Wheatpublisher=Wheat, la visión general" . Archivado del original el 28 de enero de 2013.
  14. Le Page, Michael (17 de marzo de 2016). "Los agricultores podrían haber estado creando transgénicos accidentalmente durante milenios" . The New Scientist . Consultado el 11 de julio de 2016 .
  15. Schouten, HJ; Jacobsen, E. (2007). "¿Son peligrosas las mutaciones en plantas genéticamente modificadas?" . Journal of Biomedicine and Biotechnology . 2007 (7): 1– 2. doi : 10.1155/2007/82612 . PMC 2218926 . PMID 18273413 .  
  16. Hartl, DL; Orel, V. (1992). "¿Qué creía Gregor Mendel que había descubierto?" . Genetics . 131 ( 2): 245– 25. doi : 10.1093/genetics/131.2.245 . PMC 1205000. PMID 1644269 .  
  17. ^ Vries, H. de (1889) Pangénesis intracelular(Definición de "pangen" en las páginas 7 y 40 de esta traducción al inglés de 1910)
  18. Creative Sponge. "La conferencia Bateson" . Archivado del original el 13 de octubre de 2007.
  19. Roberts, RJ (2005). "Perspectiva clásica: cómo las enzimas de restricción se convirtieron en los caballos de batalla de la biología molecular" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 102 (17): 5905–08 . Bibcode : 2005PNAS..102.5905R . doi : 10.1073/pnas.0500923102 . PMC 1087929. PMID 15840723 .  
  20. Weiss, B.; Richardson, CC (1967). "Rotura y unión enzimática del ácido desoxirribonucleico, I. Reparación de roturas de cadena simple en el ADN por un sistema enzimático de Escherichia coli infectada con el bacteriófago T4" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 57 (4): 1021– 28. Bibcode : 1967PNAS...57.1021W . doi : 10.1073/pnas.57.4.1021 . PMC 224649. PMID 5340583 .  
  21. Lederberg, J (1952). "Genética celular y simbiosis hereditaria" (PDF) . Physiological Reviews . 32 (4): 403–30 . Bibcode : 1952PhyRv..32..403L . doi : 10.1152/physrev.1952.32.4.403 . PMID 13003535. Archivado del original (PDF) el 25 de octubre de 2011. 
  22. Mandel, Morton; Higa, Akiko (1970). "Infección por ADN de bacteriófagos dependiente de calcio". Journal of Molecular Biology . 53 (1): 159– 62. doi : 10.1016/0022-2836(70)90051-3 . PMID 4922220 . 
  23. Cohen, SN; Chang, ACY; Hsu, L. (1972). "Resistencia a antibióticos no cromosómica en bacterias: transformación genética de Escherichia coli por ADN del factor R" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 69 (8): 2110– 14. Bibcode : 1972PNAS...69.2110C . doi : 10.1073/pnas.69.8.2110 . PMC 426879. PMID 4559594 .  
  24. Wirth, Reinhard; Friesenegger, Anita; Fiedlerand, Stefan (1989). "Transformación de varias especies de bacterias gramnegativas pertenecientes a 11 géneros diferentes mediante electroporación". Molecular and General Genetics . 216 (1): 175– 77. Bibcode : 1989MolGG.216..175W . doi : 10.1007/BF00332248 . PMID 2659971 . S2CID 25214157 .  
  25. Nester, Eugene (2008). " Agrobacterium : El ingeniero genético natural (100 años después)" . Archivado del original el 19 de octubre de 2012. Recuperado el 5 de octubre de 2012 .
  26. Zambryski, P.; Joos, H.; Genetello, C.; Leemans, J.; Montagu, MV; Schell, J. (1983). "Vector de plásmido Ti para la introducción de ADN en células vegetales sin alterar su capacidad normal de regeneración" . The EMBO Journal . 2 (12): 2143– 50. Bibcode : 1983EMBO....2.2143Z . doi : 10.1002 / j.1460-2075.1983.tb01715.x . PMC 555426. PMID 16453482 .  
  27. Jackson, DA; Symons, RH; Berg, P. (1972). "Método bioquímico para insertar nueva información genética en el ADN del virus simio 40: moléculas de ADN circular SV40 que contienen genes del fago lambda y el operón de galactosa de Escherichia coli" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 69 (10): 2904–09 . Bibcode : 1972PNAS...69.2904J . doi : 10.1073/pnas.69.10.2904 . PMC 389671. PMID 4342968 .  
  28. "Cronología del genoma y la genética – 1973" . Red de noticias sobre el genoma.
  29. Arnold, Paul (2009). "Historia de la genética: cronología de la ingeniería genética" .
  30. Cohen, Stanley N.; Chang, Annie CY (1973). "Recircularización y replicación autónoma de un segmento de ADN del factor R cortado en transformantes de Escherichia coli " . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 70 (5): 1293– 97. Bibcode : 1973PNAS...70.1293C . doi : 10.1073/pnas.70.5.1293 . JSTOR 62105. PMC 433482. PMID 4576014 .   
  31. Jaenisch, R.; Mintz, B. (1974). "Secuencias de ADN del virus simio 40 en el ADN de ratones adultos sanos derivados de blastocistos preimplantacionales inyectados con ADN viral" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 71 (4): 1250– 54. Bibcode : 1974PNAS...71.1250J . doi : 10.1073/pnas.71.4.1250 . PMC 388203. PMID 4364530 .  
  32. "«Cualquier idiota puede hacerlo». El editor genómico CRISPR podría poner ratones mutantes al alcance de todos . Science | AAAS . 2 de noviembre de 2016. Consultado el 2 de diciembre de 2016 .
  33. Brownlee, C. (2004). " Artículo inaugural: Biografía de Rudolf Jaenisch" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 101 (39): 13982– 184. Bibcode : 2004PNAS..10113982B . doi : 10.1073/pnas.0406416101 . PMC 521108. PMID 15383657 .  
  34. Gordon, J.; Ruddle, F. (1981). "Integración y transmisión estable a la línea germinal de genes inyectados en pronúcleos de ratón". Science . 214 (4526): 1244– 46. Bibcode : 1981Sci...214.1244G . doi : 10.1126/science.6272397 . PMID 6272397 . 
  35. Costantini, F.; Lacy, E. (1981). "Introducción de un gen de β-globina de conejo en la línea germinal del ratón". Nature . 294 ( 5836): 92– 94. Bibcode : 1981Natur.294...92C . doi : 10.1038/294092a0 . PMID 6945481. S2CID 4371351 .  
  36. Lemaux, P. (2008). "Plantas y alimentos modificados genéticamente: un análisis científico de los problemas (Parte I)". Annual Review of Plant Biology . 59 (1): 771– 812. Bibcode : 2008AnRPB..59..771L . doi : 10.1146/annurev.arplant.58.032806.103840 . PMID 18284373 . 
  37. Bevan, MW ; Flavell, RB; Chilton, MD (1983). "Un gen quimérico de resistencia a antibióticos como marcador seleccionable para la transformación de células vegetales". Nature . 304 (5922): 184–87 . Bibcode : 1983Natur.304..184B . doi : 10.1038/304184a0 . S2CID 28713537 . 
  38. Berg, P.; Baltimore, D.; Brenner, S.; Roblin, RO; Singer, MF (1975). "Resumen de la conferencia de Asilomar sobre moléculas de ADN recombinante" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 72 (6): 1981– 84. Bibcode : 1975PNAS...72.1981B . doi : 10.1073/pnas.72.6.1981 . PMC 432675. PMID 806076 .  
  39. Hutt, PB (1978). "Investigación sobre moléculas de ADN recombinante: Los problemas regulatorios". Southern California Law Review . 51 (6): 1435– 50. PMID 11661661 . 
  40. 1 2 McHughen A , Smyth S (2008). "Sistema regulatorio de EE. UU. para cultivares de cultivos modificados genéticamente [ organismo modificado genéticamente (OGM), ADNr o transgénicos ] " . Plant Biotechnology Journal . 6 (1): 2– 12. Bibcode : 2008PBioJ...6....2M . doi : 10.1111/j.1467-7652.2007.00300.x . PMID 17956539 . 
  41. Bull, AT; Holt, G.; Lilly, MD (1982). Biotecnología : tendencias y perspectivas internacionales (PDF) . París: Organización para la Cooperación y el Desarrollo Económicos. 
  42. Oficina de Política Científica y Tecnológica de EE. UU. (1986). "Marco coordinado para la regulación de la biotecnología; anuncio de política; aviso para comentarios públicos". Registro Federal . 51 (123): 23302– 50. PMID 11655807 . 
  43. OMS (1987) Principios para la evaluación de la seguridad de los aditivos alimentarios y los contaminantes en los alimentos, Criterios de salud ambiental 70. Organización Mundial de la Salud, Ginebra
  44. OMS (1991) Estrategias para evaluar la seguridad de los alimentos producidos mediante biotecnología, Informe de una consulta conjunta FAO/OMS. Organización Mundial de la Salud, Ginebra
  45. OMS (1993) Aspectos sanitarios de los genes marcadores en plantas modificadas genéticamente , Informe de un taller de la OMS. Organización Mundial de la Salud, Ginebra
  46. OMS (1995) Aplicación del principio de equivalencia sustancial a la evaluación de la seguridad de los alimentos o componentes alimentarios procedentes de plantas obtenidas mediante biotecnología moderna , Informe de un taller de la OMS. Organización Mundial de la Salud, Ginebra
  47. Gruère, Colin A. Carter y Guillaume P. (15 de diciembre de 2003). "Etiquetado obligatorio de alimentos genéticamente modificados: ¿Realmente ofrece opciones al consumidor?" . www.agbioforum.org . Archivado del original el 12 de noviembre de 2020. Consultado el 21 de enero de 2016 .
  48. Strom, Stephanie (3 de junio de 2013). "Connecticut aprueba el etiquetado genético cualificado" . The New York Times . Consultado el 21 de enero de 2016 .
  49. "Ratones knockout" . Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano.
  50. 1 2 Hanahan, D.; Wagner, EF; Palmiter, RD (2007). "Los orígenes del oncomice: una historia de los primeros ratones transgénicos modificados genéticamente para desarrollar cáncer" . Genes & Development . 21 (18): 2258– 70. doi : 10.1101/gad.1583307 . PMID 17875663 . 
  51. Pilcher, Helen R. (2003). "Es un éxito rotundo: la primera rata con genes clave alterados". Nature . doi : 10.1038/news030512-17 .
  52. Zan, Y; Haag, JD; Chen, KS; Shepel, LA; Wigington, D; Wang, YR; Hu, R; Lopez-Guajardo, CC; Brose, HL; Porter, KI; Leonard, RA; Hitt, AA; Schommer, SL; Elegbede, AF; Gould, MN (2003). "Producción de ratas knockout mediante mutagénesis con ENU y un ensayo de cribado basado en levadura". Nature Biotechnology . 21 (6): 645– 51. doi : 10.1038/nbt830 . PMID 12754522 . S2CID 32611710 .  
  53. Lee, RC; Ambros, V. (1993). "El gen heterocrónico lin-4 de C. elegans codifica pequeños ARN con complementariedad antisentido a lin-14" . Cell . 75 (5): 843–54 . doi : 10.1016/0092-8674(93)90529-y . PMID 8252621 . 
  54. Fire, A. ; Xu, S.; Montgomery, MK; Kostas, SA; Driver, SE; Mello, CC (1998). "Interferencia genética potente y específica por ARN de doble cadena en Caenorhabditis elegans" . Nature . 391 (6669): 806– 11. Bibcode : 1998Natur.391..806F . doi : 10.1038/35888 . PMID 9486653. S2CID 4355692 .  
  55. Schwab, Rebecca; Ossowski, Stephan; Warthmann, Norman; Weigel, Detlef (1 de enero de 2010). "Silenciamiento génico dirigido con microARN artificiales". En Meyers, Blake C.; Green, Pamela J. (eds.). MicroARN de plantas . Métodos en biología molecular. Vol. 592. Humana Press. pp. 71–88 . doi : 10.1007/978-1-60327-005-2_6 . ISBN   9781603270045. PMID 19802590 . 
  56. Vaucheret, H.; Chupeau, Y. (2011). " Los miRNA de plantas ingeridos regulan la expresión génica en animales" . Cell Research . 22 (1): 3– 5. doi : 10.1038/cr.2011.164 . PMC 3351922. PMID 22025251 .  
  57. Gentner, B.; Naldini, L. (2012-11-01). "Aprovechamiento de la regulación de microARN para la ingeniería genética". Tissue Antigens . 80 (5): 393– 403. doi : 10.1111/tan.12002 . PMID 23020307 . 
  58. Ladisch, MR; Kohlmann, KL (1992). "Insulina humana recombinante". Biotechnology Progress . 8 (6): 469– 78. Bibcode : 1992BioPr...8..469L . doi : 10.1021/bp00018a001 . PMID 1369033 . S2CID 11674368 .  
  59. Woodard, SL; Woodard, JA; Howard, ME (2004). "Cultivo molecular de plantas: sistemas y productos" . Plant Cell Reports . 22 (10): 711–20 . Bibcode : 2004PCelR..22..711H . doi : 10.1007/s00299-004-0767-1 . PMC 7079917. PMID 14997337 .  
  60. Ye, Xudong; Al-Babili, Salim; Klöti, Andreas; Zhang, Jing; Lucca, Paola; Beyer, Peter; Potrykus, Ingo (2000-01-14). "Ingeniería de la vía biosintética de la provitamina A (β-caroteno) en el endospermo de arroz (libre de carotenoides)". Science . 287 (5451): 303– 05. Bibcode : 2000Sci...287..303Y . doi : 10.1126/science.287.5451.303 . PMID 10634784 . 
  61. Peters, Pamela. "Transformación de plantas: técnicas básicas de ingeniería genética" . Archivado del original el 16 de marzo de 2010. Consultado el 28 de enero de 2010 .
  62. Voiland, Michael; McCandless, Linda (febrero de 1999). "Desarrollo de la 'pistola genética' en Cornell" . Archivado del original el 1 de mayo de 2008.
  63. Segelken, Roger (14 de mayo de 1987). "Biólogos inventan un arma para disparar a células con ADN" (PDF) . Cornell Chronicle . 18 (33): 3.
  64. Cronología: 1987: Próximo: La pistola genética . lifesciencesfoundation.org
  65. Clough, SJ; Bent, AF (1998). "Inmersión floral: un método simplificado para la transformación de Arabidopsis thaliana mediada por Agrobacterium " . The Plant Journal . 16 (6): 735– 43. Bibcode : 1998PlJ....16..735C . doi : 10.1046/j.1365-313x.1998.00343.x . PMID 10069079. S2CID 410286 .  
  66. Brophy, B.; Smolenski, G.; Wheeler, T.; Wells, D.; l'Huillier, P.; Laible, GT (2003). "El ganado transgénico clonado produce leche con niveles más altos de β-caseína y κ-caseína". Nature Biotechnology . 21 (2): 157– 62. doi : 10.1038/nbt783 . PMID 12548290 . S2CID 45925486 .  
  67. Hammer, RE; Pursel, VG; Rexroad, CE; Wall, RJ; Bolt, DJ; Ebert, KM; Palmiter, RD; Brinster, RL (1985). "Producción de conejos, ovejas y cerdos transgénicos mediante microinyección" . Nature . 315 (6021): 680– 83. Bibcode : 1985Natur.315..680H . doi : 10.1038/315680a0 . PMID 3892305. S2CID 4354002 .  
  68. 1 2 Clark, A. John (1998). "La glándula mamaria como biorreactor: expresión, procesamiento y producción de proteínas recombinantes". Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia . 3 (3): 337– 50. doi : 10.1023/a:1018723712996 . PMID 10819519 . 
  69. Gordon, Katherine; Lee, Eric; Vitale, James A.; Smith, Alan E.; Westphal, Heiner; Hennighausen, Lothar (1987). "Producción de activador tisular del plasminógeno humano en leche de ratón transgénico" . Biotechnology . 5 (11): 1183–87 . doi : 10.1038/nbt1187-1183 . PMID 1422049. S2CID 3261903 .  
  70. ^ Gibson, director general; Vidrio, JI; Lartigue, C.; Noskov, VN; Chuang, R.-Y.; Algire, MA; Benders, Georgia; Montague, MG; Mamá, L.; Moodie, MM; Merryman, C.; Vashee, S.; Krishnakumar, R.; Assad-García, N.; Andrews-Pfannkoch, C.; Denisova, EA; Joven, L.; Qi, Z.-Q.; Segall-Shapiro, TH; Calvey, CH; Parmar, PP; Hutchison Ca, CA; Smith, HO; Venter, JC (2010). "Creación de una célula bacteriana controlada por un genoma sintetizado químicamente". Ciencia . 329 (5987): 52– 56. Bibcode : 2010Sci...329...52G . doi : 10.1126/science.1190719 . PMID 20488990 . 
  71. Sample, Ian (20 de mayo de 2010). "Craig Venter crea una forma de vida sintética" . guardian.co.uk . Londres.
  72. ^ Malyshev, Denis A.; Dhami, Kirandeep; Lavergne, Thomas; Chen, Tingjian; Dai, Nan; Foster, Jeremy M.; Correa, Ivan R.; Romesberg, Floyd E. (15 de mayo de 2014). "Un organismo semisintético con un alfabeto genético ampliado" . Naturaleza . 509 (7500): 385– 88. Bibcode : 2014Natur.509..385M . doi : 10.1038/naturaleza13314 . PMC 4058825 . PMID 24805238 .  
  73. Thyer, Ross; Ellefson, Jared (15 de mayo de 2014). "Biología sintética: nuevas letras para el alfabeto de la vida" . Nature . 509 ( 7500): 291–92 . Bibcode : 2014Natur.509..291T . doi : 10.1038/nature13335 . PMID 24805244. S2CID 4399670 .  
  74. Talbot, David (marzo de 2016). "10 tecnologías revolucionarias de 2016: edición genética precisa en plantas" . MIT Technology Review . Archivado del original el 5 de noviembre de 2017. Consultado el 8 de marzo de 2016 .
  75. Goddel, DV; Kleid, DG; Bolívar, F.; Heyneker, HL; Yansura, director general; Crea, R.; Hirose, T.; Kraszewski, A.; Itakura, K.; Riggs, ANUNCIO (1979). "Expresión en Escherichia coli de genes sintetizados químicamente para la insulina humana" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 76 (1): 106– 10. Código bibliográfico : 1979PNAS...76..106G . doi : 10.1073/pnas.76.1.106 . PMC 382885 . PMID 85300 .  
  76. Corte Suprema de los Estados Unidos (16 de junio de 1980). "Diamond V Chakrabarty" . Jastia . 447 (303). Supreme.justia.com . Consultado el 17 de julio de 2010 .
  77. "Genes artificiales" . Time . 15 de noviembre de 1982. Archivado del original el 27 de octubre de 2011. Consultado el 17 de julio de 2010 .
  78. Bratspies, Rebecca (2007). "Algunas reflexiones sobre el enfoque estadounidense para la regulación de los organismos genéticamente modificados" (PDF) . Kansas Journal of Law and Public Policy . 16 : 393.
  79. 1 2 3 BBC News (14 de junio de 2002) Cultivos transgénicos: ¿Una cosecha amarga?
  80. Maugh, Thomas H. (9 de junio de 1987). La bacteria modificada cumple su función  : la helada no dañó el cultivo de prueba rociado, según la empresa . Los Angeles Times
  81. Fraley, RT; Rogers, SG; Horsch, RB; Sanders, PR; Flick, JS; Adams, SP; Bittner, ML; Brand, LA; Fink, CL; Fry, JS; Galluppi, GR; Goldberg, SB; Hoffmann, NL; Woo, SC (1983). "Expresión de genes bacterianos en células vegetales" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias de EE. UU . 80 ( 15): 4803–07 . Bibcode : 1983PNAS...80.4803F . doi : 10.1073/pnas.80.15.4803 . PMC 384133. PMID 6308651 .  
  82. 1 2 James, Clive (1996). "Revisión global de las pruebas de campo y la comercialización de plantas transgénicas: 1986 a 1995" (PDF) . Servicio Internacional para la Adquisición de Aplicaciones de Biotecnología Agrícola . Recuperado el 17 de julio de 2010 .
  83. ^ Vaeck, Mark; Reynaerts, Arlette; Höfte, Herman; Jansens, Stefan; De Beuckeleer, Marc; Decano, Carolina; Zabeau, Marc; Montagu, Marc Van; Leemans, enero (1987). "Plantas transgénicas protegidas del ataque de insectos". Naturaleza . 328 (6125): 33– 37. Bibcode : 1987Natur.328...33V . doi : 10.1038/328033a0 . S2CID 4310501 . 
  84. 1 2 "La FDA aprueba el primer producto genéticamente modificado para consumo humano" . Los Angeles Times . 24 de marzo de 1990. Consultado el 1 de mayo de 2014 .
  85. Centro Nacional de Educación en Biotecnología (2006). Estudio de caso: Quimosina. Archivado el 22 de mayo de 2016 en Wayback Machine . ncbe.reading.ac.uk
  86. Campbell-Platt, Geoffrey (26 de agosto de 2011). Ciencia y tecnología de los alimentos . John Wiley & Sons. ISBN 978-1-4443-5782-0.
  87. James, Clive (1997). "Estado global de los cultivos transgénicos en 1997" (PDF) . ISAAA Briefs No. 5 : 31.
  88. Bruening, G.; Lyons, JM (2000). "El caso del tomate FLAVR SAVR" . California Agriculture . 54 (4): 6– 7. doi : 10.3733/ca.v054n04p6 (inactivo el 12 de diciembre de 2025).{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo desde diciembre de 2025 ( enlace )
  89. MacKenzie, Debora (18 de junio de 1994). "El tabaco transgénico es el primero en Europa" . New Scientist .
  90. Se aprueba el cultivo de papas genéticamente modificadas . Lawrence Journal (6 de mayo de 1995)
  91. Situación mundial de los cultivos biotecnológicos/transgénicos comercializados: Informe ISAAA 43-2011. Consultado el 14 de octubre de 2012.
  92. Pollack, Andrew (19 de junio de 2013). "Ejecutivo de Monsanto gana premio mundial de la industria alimentaria" . The New York Times . Consultado el 20 de junio de 2013 .
  93. Vàzquez-Salat, Núria; Salter, Brian; Smets, Greet; Houdebine, Louis-Marie (2012-11-01). "El estado actual de la gobernanza de los OMG: ¿Estamos preparados para los animales transgénicos?". Biotechnology Advances . Número especial sobre ACB 2011. 30 (6): 1336– 43. doi : 10.1016/j.biotechadv.2012.02.006 . PMID 22361646 . 
  94. "Aquabounty recibe autorización para vender salmón en EE. UU. con fines comerciales" . FDA . 25 de abril de 2019. Archivado del original el 31 de diciembre de 2012.
  95. Bodnar, Anastasia (octubre de 2010). "Evaluación y mitigación de riesgos del salmón AquAdvantage" (PDF) . Informe de noticias de ISB. Archivado del original (PDF) el 8 de marzo de 2021. Consultado el 21 de enero de 2016 .
  96. Randerson, James (15 de enero de 2008) Arpad Pusztai: División biológica . The Guardian
  97. Waltz, Emily (2 de septiembre de 2009). "Cultivos transgénicos: Campo de batalla". Nature News . 461 (7260): 27– 32. Bibcode : 2009Natur.461...27W . doi : 10.1038/461027a . PMID 19727179 . 
  98. Butler, Declan (2012). "Estudio en ratas desata furor por los transgénicos" . Nature . 489 (7417): 484. Bibcode : 2012Natur.489..484B . doi : 10.1038/489484a . PMID 23018942 . 

Fuentes

  • Zohary, Daniel; Hopf, Maria; Weiss, Ehud (1 de marzo de 2012). Domesticación de plantas en el Viejo Mundo: Origen y difusión de plantas domesticadas en el suroeste de Asia, Europa y la cuenca mediterránea . OUP Oxford. ISBN 978-0-19-954906-1.