Articulo de referencia

Macronaria

P. Upchurch, P. M. Barrett, and P. Dodson. 2004. Sauropoda. In D. B. Weishampel, H. Osmolska, and P. Dodson (eds.), The Dinosauria (2nd edition). University of California Press,...

Macronaria es un clado de dinosaurios saurópodos . Los macronarios reciben su nombre por el gran diámetro de la abertura nasal de su cráneo, conocida como narina externa, que superaba el tamaño de la órbita, la abertura del cráneo donde se ubica el ojo (de ahí macro- que significa grande, y -naria que significa nariz). La evidencia fósil sugiere que los dinosaurios macronarios vivieron desde el Jurásico Medio ( Batoniense ) [ 7 ] hasta el Cretácico Superior ( Maastrichtiense ). Se han encontrado macronarios en todo el mundo, incluyendo descubrimientos en Argentina, Estados Unidos, Portugal, China y Tanzania. Al igual que otros saurópodos , se sabe que habitaron principalmente áreas terrestres, y existe poca evidencia que sugiera que pasaran mucho tiempo en ambientes costeros. Los macronarios se diagnostican por sus características distintivas en sus cráneos, así como por las características apendiculares y vertebrales. Macronaria está compuesto por varios subclados y familias, entre los que destacan Camarasauridae y Titanosauriformes , entre otros. Los titanosauriformes son particularmente conocidos por ser algunos de los animales terrestres más grandes que jamás hayan existido.

El clado Macronaria fue descrito por Wilson y Sereno, quienes propusieron nuevas subdivisiones dentro del clado Neosauropoda . Anteriormente, se creía que Brachiosaurus y Camarasauridae formaban un grupo hermano dentro de este clado, y Titanosauroidea y Diplodocoidea formaban otro. Este cambio propuesto con Macronaria situó a Diplodocoidea como un grupo externo al nuevo clado Macronaria, bajo el cual quedarían todos los demás neosauropodos .

Anatomía

La siguiente lista incluye algunas de las características distintivas que son diagnósticas para Macronaria: [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

  • El eje longitudinal de la diáfisis isquiática distal se encuentra en el mismo plano.
  • Las espinas neurales medias y posteriores tienen extremos distales que se extienden transversalmente.
  • Las espinas neurales posteriores se extienden en el extremo formando una apófisis triangular hacia arriba.
  • Los chevrones anteriores de la cola tienen una articulación proximal abierta.
  • Dientes robustos, espatulados (en forma de cuchara) y de corona ancha.
  • Crestas formadas por grandes protuberancias nasales
  • Metacarpianos alargados
  • Las extremidades anteriores son relativamente largas en comparación con las posteriores (esto se demuestra con mayor claridad en los braquiosaurios ).

Paleobiología

Postura, tamaño corporal y locomoción

La postura de los macronarios se caracteriza por un novedoso estilo locomotor de "amplias dimensiones", particularmente en los titanosaurios . Si bien los saurópodos son conocidos por ser los gigantes de los dinosaurios, los macronarios no eran exclusivamente de gran tamaño. Los macronarios muestran divergencia en la evolución del tamaño corporal, con algunos miembros que aumentaron y otros que disminuyeron de tamaño con respecto a la condición primitiva. Por ejemplo, a pesar de pertenecer todos al clado de los titanosaurios, Argentinosaurus alcanzó tamaños enormes (~50 toneladas), mientras que Saltasaurus y Magyarosaurus alcanzaron solo 1,5-3 toneladas métricas, lo cual es bastante pequeño para los saurópodos. Si bien algunos macronarios representan algunos de los vertebrados terrestres más grandes jamás conocidos, otros experimentaron una disminución constante de tamaño con el tiempo. [ 10 ]

Biogeografía

Los saurópodos, en términos generales, se han asociado tanto con ambientes costeros como continentales. Se cree que los macronarios, como los titanosaurios, eran estrictamente terrestres y se asociaban con ambientes continentales como los sistemas lacustres . [ 11 ] [ 12 ] Estos hallazgos se basan en huellas de gran tamaño producidas por titanosaurios que están fuertemente correlacionadas con sedimentos terrestres. También se cree que los macronarios tienen orígenes gondwánicos . Se informó de un posible camarasauromorfo de género y especie indeterminados en la Formación Khadir del Jurásico Medio de la India , que representa el miembro más antiguo de camarasauromorpha . [ 13 ] Camarasaurus se encuentra entre los dinosaurios más comunes de los depósitos del Jurásico Tardío de la Formación Morrison en los EE. UU. A diferencia de Camarasaurus, los titanosaurios se encontraron con mayor frecuencia en el hemisferio sur, con la excepción de Alamosaurus , que se encontró en América del Norte. Existe una sólida evidencia geológica de que existió un puente terrestre entre Sudamérica y Norteamérica a finales del Cretácico, lo que permitió la dispersión de organismos entre ambas masas continentales. Se cree que los saurópodos del Cretácico se desplazaron hacia el norte desde Sudamérica, lo que explica la alta densidad de saurópodos sudamericanos y la única aparición de Alamosaurus en el interior occidental. [ 14 ]

Dieta

Está bien establecido que todos los saurópodos, incluidos los macronarios, eran herbívoros obligados. A diferencia de su grupo hermano, los diplodócidos, que se cree que se alimentaban de plantas bajas, los camarasáuridos y otros macronarios probablemente tenían cuellos fuertemente orientados hacia arriba para ramonear árboles y plantas más altas. [ 15 ] Se cree que cada familia de dientes en Camarasaurus tenía un máximo de tres dientes de reemplazo y la formación de dientes tomaba alrededor de 315 días. Se cree que la tasa de reemplazo es de un diente cada 62 días, esto es aproximadamente el mismo nivel o más alto que los herbívoros no saurópodos, aunque es más bajo que las tasas de reemplazo de los taxones hermanos, Diplodocus. [ 15 ] Se cree que esto puede estar relacionado con el hecho de que los taxones ramoneadores bajos ingerían más arena y, por lo tanto, necesitaban reemplazar los dientes más, mientras que Camarasaurus y otros macronarios se alimentaban de plantas del dosel medio a superior donde la arena exógena es casi inexistente. Dado el gran tamaño corporal de estos herbívoros neosauropodos, se cree que este tipo de partición de nichos, caracterizada por diferentes especies que aprovechan diferentes recursos, era necesaria para la coexistencia.

En un principio se creyó que los guijarros pulidos que se encontraban ocasionalmente con esqueletos de saurópodos eran gastrolitos . Los gastrolitos son piedras que se ingieren intencionalmente para facilitar la digestión (como se observa en diversas aves modernas). Sin embargo, evidencia tafonómica y sedimentológica más reciente sugiere que los saurópodos no utilizaban piedras para la digestión debido a la rareza general de encontrar piedras gástricas con restos de saurópodos y a la baja masa relativa de las piedras en comparación con el tamaño de sus cuerpos. Cuando se encuentran rocas similares a gastrolitos con saurópodos, es posible que se hayan ingerido accidentalmente o intencionalmente para la absorción de minerales. [ 16 ]

Filogenia

Macronaria está anidado dentro de Neosauropoda y es hermano de Diplodocoidea. Estos grupos se separaron alrededor del Jurásico medio a tardío y terminan en el límite K/Pg . En los menos de 100 millones de años que vivieron, los macronarios desarrollaron al menos 216 sinapomorfías y autapomorfías . [ 17 ] A pesar de que los macronarios reciben su nombre de aberturas craneales, se describen por sinapomorfías más apendiculares. Las especies que sobrevivieron hasta finales del Cretácico se caracterizaron por una postura robusta y de amplias dimensiones, sobre todo los saltasaurinos altamente derivados . También dentro de Macronaria se encuentran Camarasaurus, Brachiosaurus y Titanosauria . Camarasauromorpha es el grupo más basal de Macronaria.

El siguiente cladograma sigue a José Luis Barco Rodríguez (2010). [ 18 ]

El siguiente cladograma sigue a José L. Carballido, Oliver WM Rauhut, Diego Pol y Leonardo Salgado (2011). [ 19 ]

Cladograma simplificado de Macronaria según D'Emic (2012). [ 15 ]

Para cladogramas alternativos, véase también Mateus et al. (2011), [ 20 ] Mannion et al. (2013). [ 21 ]

Referencias

  1. P. Upchurch, P. M. Barrett y P. Dodson. 2004. Saurópodos. En D. B. Weishampel, H. Osmolska y P. Dodson (eds.), Dinosauria (2.ª edición). University of California Press, Berkeley, 259-322.
  2. ^ Reutter, A.; Carballido, JL; Windholz, GJ; Pol, D.; Rauhut, OWM (2026). " Bicharracosaurus dionidei , gen. et sp. nov., un nuevo macronario (Dinosauria, Sauropoda) de la Formación Cañadón Calcáreo del Jurásico Tardío de Argentina y la problemática evolución temprana de los macronarios" . PeerJ . 14 e20945. doi : 10.7717/peerj.20945 .
  3. ^ Natarajan, A.; Bhosale, S.; Rakshit, N.; Dasgupta, S. (2026). "Un nuevo neosaurópodo diminuto del Jurásico de la Formación Kaladongar (Levantamiento Khadir) de la Cuenca Kachchh, oeste de la India". Revista de Paleontología de Vertebrados e2677749. doi : 10.1080/02724634.2026.2677749 .
  4. "Camarasauromorpha" . Variedad de vida . Christopher Taylor . Consultado el 4 de abril de 2017 .
  5. Paul M. Barrett, Roger BJ Benson y Paul Upchurch (2010). «Dinosaurios de Dorset: Parte II, los dinosaurios saurópodos (Saurischia, Sauropoda) con comentarios adicionales sobre los terópodos». Actas de la Sociedad de Historia Natural y Arqueología de Dorset . 131 : 113–126 .
  6. PD Mannion. 2010. Una revisión del género de dinosaurios saurópodos 'Bothriospondylus' con una redescripción del material tipo de la forma del Jurásico Medio 'B. madagascariensis'. Palaeontology 53(2):277-296
  7. Bindellini, Gabriele; Dal Sasso, Cristiano (febrero de 2021). Benson, Roger (ed.). "Dientes de saurópodos del Jurásico Medio de Madagascar y el registro más antiguo de Titanosauriformes" . Papers in Palaeontology . 7 (1): 137– 161. Bibcode : 2021PPal....7..137B . doi : 10.1002/spp2.1282 . ISSN 2056-2799 . S2CID 203376597 .  
  8. Wilson, Jeffrey A.; Sereno, Paul C. (1998-06-15). "Evolución temprana y filogenia de alto nivel de los dinosaurios saurópodos" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (sup002): 1–79 . Bibcode : 1998JVPal..18S...1W . doi : 10.1080/02724634.1998.10011115 . ISSN 0272-4634 . 
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  10. 1 2 Carrano, Matthew T. (2005). Los saurópodos: evolución y paleobiología . University of California Press, Berkeley. pp. 229– 249. 
  11. Butler, Richard J.; Barrett, Paul M. (2008-11-01). "Controles paleoambientales sobre la distribución de dinosaurios herbívoros del Cretácico" ( PDF) . Naturwissenschaften . 95 (11): 1027– 1032. Bibcode : 2008NW.....95.1027B . doi : 10.1007/s00114-008-0417-5 . ISSN 0028-1042 . PMID 18581087. S2CID 32810109 .   
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