Titanosauria

Las cabezas de los titanosaurios son poco conocidas. Sin embargo, se aprecian varias morfologías craneales diferentes. En algunas especies, como Sarmientosaurus , la cabeza se asemejaba a la de los braquiosáuridos . ^{[ 19 ]} En otras, como Rapetosaurus y Nemegtosaurus , la cabeza se asemejaba a la de los diplodócidos . En algunos titanosaurios, el cráneo era especialmente similar al de los diplodócidos debido a las mandíbulas de forma cuadrada; ^{[ 30 ]} el titanosaurio Antarctosaurus es especialmente similar al rebbachisáurido Nigersaurus . ^{[ 31 ]} Los titanosaurios tenían cabezas pequeñas, incluso en comparación con otros saurópodos. La cabeza también era ancha, similar a las cabezas de Camarasaurus y Brachiosaurus , aunque algo más alargada. Las fosas nasales de los titanosaurios eran grandes (" macronarias ") y todas tenían crestas formadas por los huesos nasales. Sus dientes eran o bien algo espatulados (con forma de cuchara) o bien parecidos a clavijas o lápices, pero siempre eran muy pequeños.

Los cuellos de los titanosaurios tenían una longitud promedio para los saurópodos, y sus colas eran como látigos, aunque no tan largas como en los diplodócidos . Si bien la pelvis era más delgada que la de algunos saurópodos, el área pectoral (pecho) era mucho más ancha, lo que les daba una postura única de "piernas anchas". Como resultado, las huellas fosilizadas de los titanosaurios son claramente más anchas que las de otros saurópodos. Sus extremidades anteriores también eran robustas y a menudo más largas que sus extremidades posteriores. A diferencia de otros saurópodos, algunos titanosaurios no tenían dedos, caminando solo sobre "tocones" en forma de herradura formados por los huesos metacarpianos columnares. ^{[ 32 ] [ 33 ]} Sus vértebras (huesos de la espalda) eran sólidas (no huecas), lo que puede ser una reversión a características saurisquias más basales . Su columna vertebral era relativamente flexible, lo que probablemente los hacía más ágiles que otros saurópodos, aunque a costa de no poder erguirse sobre sus patas traseras como los diplodócidos. Una de las características más distintivas que compartían la mayoría de los titanosaurios eran sus vértebras caudales procélicas, con articulaciones esféricas entre los centros vertebrales.

Mano (derecha) y pata trasera (izquierda) de un titanosaurio típico.

Las vértebras dorsales de los titanosaurios muestran múltiples características derivadas entre los saurópodos. De manera similar a los Rebbachisauridae, los titanosaurios perdieron las articulaciones hiposfena-hipantro , un conjunto de superficies entre las vértebras que impiden la rotación adicional de los huesos. Andesaurus , uno de los titanosaurios más basales, muestra una hiposfena normal. La misma área se reduce en Argentinosaurus a solo dos crestas y está completamente ausente en taxones como Opisthocoelicaudia y Saltasaurus . Tanto Argentinosaurus como Epachthosaurus poseen crestas hiposfenales intermedias similares, lo que sugiere que representan una forma más primitiva de vértebras dorsales. ^{[ 34 ]}

Las manos de los saurópodos ya están muy derivadas de otros dinosaurios, reducidas a metacarpianos columnares y falanges en bloque con menos garras. Sin embargo, los titanosaurios evolucionaron aún más la manus, perdiendo por completo las falanges y modificando fuertemente los metacarpianos. Argyrosaurus es el único titanosaurio conocido que posee carpianos . Otros taxones como Epachthosaurus muestran una reducción de las falanges a uno o dos huesos. Opisthoeoclicaudia muestra una reducción aún mayor de la mano que otros titanosaurios, con carpianos y falanges completamente ausentes. ^{[ 35 ]} Sin embargo, Diamantinasaurus , aunque carece de carpianos, conserva una fórmula manual de 2 – 1 – 1 – 1 – 1 , que incluye una garra en el pulgar y falanges en todos los demás dedos. Esto, junto con la preservación de una sola falange en el dedo IV de Epachthosaurus y potencialmente de Opisthocoelicaudia (se requiere un estudio más profundo), muestra que los sesgos de preservación pueden ser responsables de la falta de falanges en las manos de estos taxones. Esto sugiere que Alamosaurus , Neuquensaurus , Saltasaurus y Rapetosaurus —todos conocidos a partir de restos imperfectos o desarticulados previamente asociados con la falta de falanges— podrían haber tenido falanges pero las perdieron después de la muerte. ^{[ 36 ]}

Los titanosaurios tienen un registro fósil escaso de sus pies , estando completos únicamente en cinco titanosaurios definidos. Entre ellos, Notocolossus es el más grande y también posee el pie más especializado: como todos los titanosaurios, su pie está compuesto por metatarsianos cortos y gruesos de longitudes aproximadamente iguales; sin embargo, los metatarsianos I y V son notablemente más robustos que en otros taxones. ^{[ 37 ]}

A partir de impresiones de piel encontradas con fósiles , se ha determinado que la piel de muchos titanosaurios estaba blindada con un pequeño mosaico de escamas pequeñas, parecidas a cuentas, que rodeaban escamas más grandes. ^{[ 23 ]} Si bien la mayoría de los titanosaurios eran animales muy grandes, muchos eran de tamaño bastante promedio en comparación con otros dinosaurios gigantes. Algunos titanosaurios enanos que habitaban islas, como Magyarosaurus , probablemente fueron el resultado de especiación alopátrica y enanismo insular .

Algunos titanosaurios tenían osteodermos . Los osteodermos se confirmaron por primera vez en el género Saltasaurus , pero ahora se sabe que estaban presentes en una variedad de titanosaurios dentro del clado Lithostrotia. ^{[ 38 ]} No se conoce la disposición exacta de los osteodermos en el cuerpo de un titanosaurio, pero algunos paleontólogos consideran probable que los osteodermos estuvieran dispuestos en dos filas paralelas en el dorso del animal, una disposición similar a las placas de los estegosaurios . ^{[ 39 ]} Se han propuesto varias otras disposiciones, como una sola fila a lo largo de la línea media, y es posible que diferentes especies tuvieran diferentes disposiciones. Los osteodermos eran ciertamente mucho más dispersos que los de los anquilosaurios , y no cubrían completamente el dorso con escudos. Debido a su disposición dispersa, era improbable que desempeñaran un papel significativo en la defensa. Sin embargo, podrían haber desempeñado un papel importante en el almacenamiento de nutrientes para los titanosaurios que vivían en climas altamente estacionales y para las hembras que ponían huevos. ^{[ 40 ] [ 41 ]} Los osteodermos estaban presentes tanto en especies grandes como pequeñas, por lo que no eran utilizados únicamente por las especies más pequeñas como protección contra los depredadores. ^{[ 42 ]} Nueva evidencia publicada en 2021 sugiere que sí existían algunos propósitos defensivos en los osteodermos de los titanosaurios; marcas de mordeduras simuladas de crocodilomorfos baurusúquidos y abelisáuridos en los osteodermos de titanosaurios sugieren que podrían ser útiles para proteger a los animales, además de funcionar en el almacenamiento de minerales. ^{[ 43 ]}

Titanosaurus indicus fue nombrado por primera vez por el paleontólogo británico Richard Lydekker en 1877 , como un nuevo taxón de dinosaurio basado en dos vértebras caudales y un fémur recolectados en diferentes ocasiones en el mismo lugar en la India . ^{[ 52 ]} Si bien más tarde Lydekkerle dio una posición como saurópodo dentro de Cetiosauridae en 1888 , ^{[ 53 ]} nombró la nuevafamilia de saurópodos Titanosauridae para el género en 1893 , que incluía solo Titanosaurus y Argyrosaurus , unidos por vértebras caudales procélicas , presacras opistocélicas , ausencia de pleurocelos y chevrones abiertos. ^{[ 54 ]} Posteriormente, el paleontólogo austrohúngaro Franz Nopcsa revisó los géneros de reptiles en 1928 y proporcionó una breve clasificación de los saurópodos, donde colocó a los Titanosaurinae (una reclasificación de los Titanosauridae de Lydekker) en Morosauridae , e incluyó los géneros Titanosaurus , Hypselosaurus y Macrurosaurus porque todos tenían caudales fuertemente procélicos. ^{[ 55 ]}

El paleontólogo alemán Friedrich von Huene realizó una importante revisión de los Titanosauridae al año siguiente, en 1929 , donde examinó los dinosaurios del Cretácico argentino y nombró varios géneros nuevos. Huene incluyó varias especies de Titanosaurus de India, Inglaterra , Francia , Rumania , Madagascar y Argentina; Hypselosaurus y Aepisaurus de Francia; Macrurosaurus de Inglaterra; Alamosaurus de Estados Unidos ; y Argyrosaurus , Antarctosaurus y Laplatasaurus de Argentina. El material entre ellos representaba casi todas las regiones del esqueleto, lo que demostraba que eran saurópodos derivados que Huene interpretó como los más cercanos a Pleurocoelus entre los diversos géneros no titanosáuridos. ^{[ 56 ]}

Para su tesis de 1986 , el paleontólogo argentino Jaime Powell describió y clasificó muchos géneros nuevos de titanosaurios sudamericanos. Utilizando la familia Titanosauridae para incluirlos a todos, agrupó los géneros en Titanosaurinae, Saltasaurinae , Antarctosaurinae , Argyrosaurinae y Titanosauridae indet. Titanosaurinae incluía Titanosaurus y el nuevo género Aeolosaurus , unidos por múltiples características de las vértebras caudales; el nuevo clado Saltasaurinae fue creado para incluir Saltasaurus y el nuevo género Neuquensaurus , unidos por dorsales, caudales e ilia muy distintos; el nuevo clado Antarctosaurinae se creó para incluir a Antarctosaurus , que se distingue por su gran tamaño, una forma diferente de caja del cerebro , huesos de la cintura más alargados y huesos de las extremidades más robustos; y Argyrosaurinae fue creado para Argyrosaurus , con una extremidad anterior y una mano más robustas y dorsales más primitivos. El nuevo género Epachthosaurus fue nombrado en honor a un titanosáurido más basal clasificado como Titanosauridae indet. junto con especímenes no nombrados, Clasmodosaurus y Campylodoniscus . ^{[ 57 ]}

John Stanton McIntosh proporcionó una sinopsis de las relaciones de los saurópodos en 1990 , utilizando Titanosauridae como el grupo para contener todos los taxones, al igual que autores anteriores. Opisthocoelicaudia fue ubicado en Opisthocoelicaudiinae dentro de Camarasauridae , siguiendo su descripción original y no trabajos posteriores, y Nemegtosaurus y Quaesitosaurus fueron ubicados dentro de Dicraeosaurinae . Titanosauridae incluía muchos géneros previamente nombrados, además de taxones como Tornieria y Janenschia . ^{[ 58 ]} Saltasaurus incluía las especies previamente conocidas como Titanosaurus australis y T. robustus , que fueron denominadas Neuquensaurus por Powell en 1986. ^{[ 11 ]} McIntosh proporcionó un diagnóstico extenso de la familia: "dorsales con pleurocelos de forma irregular y espinas dirigidas fuertemente hacia atrás; procesos transversos dirigidos tanto dorsal como lateralmente, muy robustos en la región del hombro; un segundo dorsosacral, su costilla fusionada al ilion; caudales fuertemente procélicos con una bola prominente en el extremo distal del centro a lo largo de la cola; arcos caudales en la mitad anterior del centro; placas esternales grandes; proceso preacetabular del ilion curvado hacia afuera para volverse casi horizontal", pero enfatizó que las relaciones de los titanosáuridos con otros grupos de saurópodos no podían determinarse debido a la falta de material craneal. ^{[ 58 ]}

Una breve revisión de los supuestos titanosáuridos de Europa fue escrita por Jean Le Loeuff en 1993 , y cubrió los supuestos géneros conocidos hasta el momento. La especie del Barremiense (Cretácico Inferior medio) Titanosaurus valdensis , nombrada décadas antes por Huene, se mantuvo como la más antigua de los titanosáuridos y se le dio el nuevo nombre de género Iuticosaurus . El taxón francés Aepisaurus fue retirado de la familia y colocado en Sauropoda indeterminados. Macrurosaurus fue considerado una quimera de material titanosáurido y no titanosáurido debido a la presencia de caudales tanto procélicos como anficélicos . La especie de Huene Titanosaurus lydekkeri se mantuvo como un nomen dubium , pero dentro de Titanosauridae. Los fósiles del Maastrichtiense de Francia y España fueron retirados de Hypselosaurus y Titanosaurus , y Hypselosaurus fue declarado dudoso al igual que T. lydekkeri . La variedad de fósiles rumanos denominados Magyarosaurus por Huene también fueron trasladados nuevamente a la misma especie, M. dacus, como fue nombrada originalmente por Nopcsa. ^{[ 59 ]}

José Bonaparte y Rodolfo Coria concluyeron en 1993 que era necesario un nuevo clado de saurópodos derivados porque Argentinosaurus , Andesaurus y Epachthosaurus eran distintos de Titanosauridae, ya que poseían articulaciones hiposfeno-hipantro , pero aún estaban muy emparentados con los titanosáuridos. Los taxones que poseían las articulaciones se unieron dentro de la nueva familia Andesauridae , y las dos familias se agruparon dentro del nuevo clado Titanosauria. Los titanosaurios se diagnosticaron por poseer pequeños pleurocelos centrados dentro de una depresión alargada anteroposteriormente y la presencia de dos depresiones bien definidas en la cara posterior del arco neural. Todo el grupo se comparó favorablemente con cetiosáuridos como Patagosaurus y Volkheimeria . ^{[ 48 ]}

Pasando por alto la denominación de Titanosauria, Paul Upchurch en 1995 nombró al clado Titanosauroidea , para incluir Opisthocoelicaudia y los Titanosauridae más derivados ( Malawisaurus , Alamosaurus y Saltasaurus ). Unidos por: caudales con espinas neurales desplazadas anteriormente, huesos del antebrazo extremadamente robustos, una concavidad prominente en el cúbito para la articulación con el húmero, un ilion aplanado y ensanchado lateralmente , y un pubis menos robusto; Upchurch consideró el clado taxón hermano de Diplodocoidea , debido a su anatomía dental compartida, aunque señaló que los dientes en forma de clavija podrían haber evolucionado independientemente. ^{[ 60 ]} Esto fue seguido por el estudio de Upchurch de 1998 sobre filogenia de saurópodos, que además recuperó a Phuwiangosaurus y Andesaurus dentro de Titanosauroidea y resolvió Opisthocoelicaudia como hermana de Saltasaurus en lugar del titanosauroide más basal. Este resultado sitúa a Titanosauroidea en un grupo con Camarasaurus y Brachiosaurus , aunque Nemegtosauridae ( Nemegtosaurus y Quaesitosaurus ) seguía clasificado como la familia más basal de diplodocoideos. Upchurch optó por usar Titanosauroidea como nombre de reemplazo para Titanosauria debido al uso recomendado de la taxonomía y los rangos linneanos . ^{[ 61 ]}

En 1997 , Leonardo Salgado et al. publicaron un estudio filogenético sobre Titanosauriformes , incluyendo las relaciones dentro de Titanosauria. Proporcionaron una definición para el clado de "incluyendo el ancestro común más reciente de Andesaurus delgadoi y Titanosauridae y todos sus descendientes". Titanosauria se resolvió incluyendo los mismos dos subclados que Bonaparte & Coria (1993), donde Andesauridae era monotípico, incluyendo solo el género del nombre, y Titanosauridae era todos los demás titanosaurios. Titanosauria fue además rediagnosticado, con pleurocelos en forma de ojo, láminas infradiapofisarias bifurcadas , láminas centro-parapofisarias, caudales anteriores procélicos y un pubis significativamente más largo que el isquion . Titanosauridae estaba menos definido debido a la politomía entre Malawisaurus y Epachthosaurus , por lo que algunas características diagnósticas no pudieron resolverse. Saltasaurinae fue definido como el ancestro más reciente de Neuquensaurus , Saltasaurus y sus descendientes, y diagnosticado por prezigapófisis cervicales cortas , caudales anteriores comprimidos verticalmente y una columna neural caudal anterior desplazada posteriormente. ^{[ 46 ]}

Contribuyendo con trabajo adicional a la sistemática de los titanosaurios, el paleontólogo español José Sanz et al. publicó un estudio adicional en 1999 , utilizando tanto los nombres Titanosauria como Titanosauroidea para presentar sus resultados. De manera similar a Upchurch (1995), Sanz et al. recuperaron Opisthocoelicaudia como un titanosauroideo fuera de Titanosauria, mientras que Titanosauria fue redefinida para incluir solo los taxones clasificados en su estudio. Eutitanosauria fue propuesta como nombre para los titanosaurios más derivados que Epachthosaurus , y señaló la presencia de osteodermos como una probable sinapomorfía de este clado. Aeolosaurus , Alamosaurus , Ampelosaurus y Magyarosaurus fueron examinados utilizando su lista de caracteres, pero se consideraron demasiado incompletos para agregarlos al estudio final. ^{[ 62 ]}

El paleontólogo argentino Jaime Powell publicó su tesis de 1986 en 2003 , con revisiones para actualizar su antiguo trabajo, incluyendo la adición de más filogenética y el reconocimiento de Titanosauria como nombre de clado. Utilizando la matriz de datos de Sanz et al. (1999) y modificándola para incluir taxones adicionales y algunos cambios de caracteres, Powell encontró que los titanosaurios formaron principalmente una única radiación gradual comenzando con Epachthosaurus como el titanosaurio más basal, y Ampelosaurus e Isisaurus como los más derivados. Titanosauroidea (siguiendo a Upchurch 1995), se distinguió por láminas pre y postespinales en caudales anteriores, un ilion ensanchado lateralmente, una expansión lateral del fémur superior y dorsales posteriores fuertemente opistocélicos. Menos inclusivo, Titanosauria se diagnosticó por diapófisis dorsales orientadas horizontalmente , caudales anteriores procélicos prominentes y una cresta en las placas esternales . Dentro de Titanosauria, Eutitanosauria se caracterizó por la ausencia de hiposfeno-hipantro, la ausencia del cuarto trocánter femoral y la presencia de osteodermos. Se resolvió un pequeño clado de Alamosaurus , Lirainosaurus y el "titanosaurio de Peirópolis" ( Trigonosaurus ), diagnosticado únicamente por una rotación de la tibia de modo que el extremo proximal sea perpendicular al extremo distal. Los clados más derivados, si bien se resolvieron, solo contaban con un apoyo débil o se caracterizaban por reversiones de rasgos diagnósticos de grupos más grandes (abajo y a la izquierda). ^{[ 63 ]}

Rapetosaurus fue descrito en 2001 por Kristina Curry-Rogers y Catherine Forster , quienes además proporcionaron un nuevo análisis filogenético de Titanosauriformes (arriba y a la derecha). Titanosauria fue fuertemente respaldado, distinguido por hasta 20 caracteres dependiendo de rasgos desconocidos en taxones basales. De manera similar, Saltasaurinae fue caracterizado por hasta 16 rasgos, y el clado de Rapetosaurus y taxones relacionados poseía cuatro características únicas. Nemegtosaurus y Quaesitosaurus fueron resueltos dentro de Titanosauria por primera vez, después de haber sido ubicados en Diplodocoidea por múltiples otros análisis, porque Rapetosaurus proporcionó el primer material craneal de titanosaurio significativo con postcraneos asociados. Los tres géneros fueron resueltos juntos en un clado, aunque Curry-Rogers y Forster señalaron que era posible que el grupo solo se resolviera porque ningún otro titanosaurio tenía material craneal comparable. Opisthocoelicaudia también estaba profundamente anidado en Saltasaurinae, aunque se propuso una investigación más profunda de las interrelaciones de los titanosaurios. ^{[ 64 ]}

El paleontólogo estadounidense Jeff Wilson presentó otra revisión de la filogenia general de los saurópodos en 2002 , resolviendo un fuerte apoyo para la mayoría de los grupos y un resultado similar al de Upchurch (1998), aunque con Euhelopus más cercano a los titanosaurios en lugar de fuera de Neosauropoda . Se resolvieron más clados internos para Titanosauria, con Nemegtosaurus y Rapetosaurus unidos dentro de Nemegtosauridae, y Saltasauridae incluyendo dos subfamilias, Opisthocoelicaudiinae y Saltasaurinae. Saltasauridae se definió como un triplete nodo-tallo, donde todo lo que descendía del ancestro común de Opisthocoelicaudia y Saltasaurus estaba dentro de Saltasauridae, y las subfamilias Saltasaurinae y Opisthocoelicaudiinae eran para cada taxón en una rama del árbol de saltasáuridos u otra. ^{[ 31 ]}

Wilson y Paul Upchurch continuaron este estudio en 2003 con una revisión significativa del género tipo Titanosaurus , y revisaron todo el material que se había asignado al género mientras revisaban las interrelaciones de los titanosaurios. Debido a que encontraron que Titanosaurus era un nombre dudoso , propusieron que los grupos nombrados por Linneo Titanosauridae y Titanosauroidea también deberían considerarse inválidos. Wilson y Upchurch (2003) apoyaron la definición de Salgado et al. (1997) para Titanosauria, ya que era la más antigua y más similar al contenido original del grupo cuando fue nombrado por Bonaparte y Coria (1993). Lithostrotia (Upchurch et al. 2004) fue definido como Malawisaurus y todos los titanosaurios más derivados, y el clado Eutitanosauria (Sanz et al. 1999) fue considerado un posible sinónimo de Saltasauridae . Wilson y Upchurch (2003) presentaron un cladograma reducido de Titanosauria, incluyendo sólo los taxones más comúnmente analizados de estudios previos, lo que resultó en un árbol similar al de Wilson (2002) pero con Rapetosaurus y Nemegtosaurus excluidos e incluido Epachthosaurus . Alamosaurus y Opisthocoelicaudia se unieron dentro de Opisthocoelicaudiinae, Neuquensaurus y Saltasaurus formaron Saltasaurinae, e Isisaurus se colocó como el siguiente titanosáurido más derivado. ^{[ 11 ]}

Al mismo tiempo que Wilson y Upchurch redescribieron las especies de Titanosaurus , Saldago (2003) revisó la posible invalidez de la familia Titanosauridae y redefinió los clados internos de Titanosauria. ^{[ 11 ] [ 65 ]} Titanosauria se definió como más inclusivo que Titanosauroidea, en contraste con el uso anterior de Upchurch (1995) y Sanz et al. (1999), como todos los taxones en Somphospondyli más cercanos a Saltasaurus que a Euhelopus . Para crear estabilidad adicional, Saldago también definió Andesauroidea solo para Andesaurus , como todo titanosaurio más cercano a ese género que Saltasaurus , y también su opuesto Titanosauroidea como todo titanosaurio más cercano a Saltasaurus que a Andesaurus . A continuación, en la etapa más inclusiva, Salgado revitalizó Titanosauridae para incluir todo lo descendiente del ancestro de Epachthosaurus y Saltasaurus , y para reemplazar el triplete nodo-tallo de Saltasauridae, definió los clados Epachthosaurinae y Eutitanosauria como Epachthosaurus > Saltasaurus y Saltasaurus < Epachthosaurus respectivamente. Saltasaurinae y Opisthocoelicaudiinae se mantuvieron con sus definiciones originales, pero Lithostrotia se consideró sinónimo de Titanosauridae, y Titanosaurinae se consideró un clado parafilético de titanosáuridos no relacionados. ^{[ 65 ]}

Siguiendo las definiciones de clados propuestas en estudios previos de Salgado, Bernardo González-Riga publicó dos artículos en 2003 que describían nuevos taxones en Titanosauria: Mendozasaurus y Rinconsaurus (con Jorge O. Calvo ). En ambos estudios, los nuevos taxones formaron clados dentro de Titanosauridae, aunque ninguno fue nombrado, y se propusieron nuevas características diagnósticas para la familia. ^{[ 66 ] [ 67 ]} Para Mendozasaurus , el nuevo género se agrupó con Malawisaurus como basal dentro de Titanosauridae, pero debido a las características de las vértebras caudales en estos taxones basales, González-Riga recomendó revisar el diagnóstico de la familia, en lugar de cambiar el contenido. ^{[ 66 ]} La situación de las vértebras caudales en Rinconsaurus también sugirió que las vértebras caudales procélicas ya no eran diagnósticas, porque en la cola de Rinconsaurus las vértebras cambiaban regularmente sus superficies articulares, estando entre vértebras caudales procélicas intercaladas con vértebras anficélicas, opistocélicas y biconvexas. ^{[ 67 ]} Rinconsaurus fue incluido entonces en Aeolosaurini , un clado nombrado al año siguiente por Aldirene Franco-Rosas et al. que contenía todo lo más cercano a Aeolosaurus y Gondwanatitan que a Saltasaurus u Opisthocoelicaudia . Solo los tres géneros y varios especímenes intermedios fueron incluidos en Aeolosaurini en su artículo de 2004 , considerándose la tribu dentro de Saltasaurinae. ^{[ 68 ]}

La segunda edición de The Dinosauria , publicada en 2004 , incluyó titanosaurios recién descritos y otros taxones reidentificados como titanosaurios. Escrita por Upchurch, Paul Barrett y Peter Dodson , una revisión de Sauropoda incluyó un Titanosauria más extenso para saurópodos más derivados que los braquiosáuridos. Titanosauria, definido como todo lo más cercano a Saltasaurus que a Brachiosaurus , incluyó una gran variedad de taxones, y el nuevo clado Lithostrotia fue nombrado por un gran número de taxones más derivados, aunque Nemegtosauridae fue ubicado en Diplodocoidea siguiendo publicaciones anteriores de Upchurch. ^{[ 51 ]} Lithostrotia adoptó la característica distintiva de caudales fuertemente procélicos, utilizada previamente para Titanosauria. ^{[ 11 ] [ 51 ]}

En 2005 , Curry-Rogers propuso un nuevo análisis filogenético centrado en las interrelaciones de los Titanosauria, que incluía la lista de caracteres y taxones más extensa de cualquier estudio anterior. Se seleccionaron 364 caracteres de todos los análisis filogenéticos previos y se evaluaron en 29 probables titanosaurios, desde los Janenschia africanos del Jurásico Superior hasta la gran variedad de géneros globales del Cretácico Superior. Al proponer su análisis como base para un nuevo marco filogenético de los Titanosauria, Curry-Rogers recomendó utilizar únicamente clados nombrados que contaran con un apoyo muy sólido. Para el consenso estricto, todos los taxones más derivados que Brachiosaurus se encontraban en una politomía no resuelta, excepto un clado de Rapetosaurus y Nemegtosaurus , y uno de Saltasaurinae. Dentro de los resultados recomendados, solo nombró a Titanosauria, Lithostrotia, Saltasauridae, Saltasaurinae y Opisthocoelicaudiinae, debido a la debilidad del soporte (abajo e izquierda). ^{[ 49 ]}

Otra forma de matriz compuesta fue creada por Calvo, González-Riga y Juan Porfiri en 2007 , basada en múltiples estudios previos entre 1997 y 2003. El análisis final incluyó 15 titanosaurios y 65 caracteres, y se resolvieron los subclados típicos de titanosaurios, usándose Titanosauridae en lugar de Lithostrotia siguiendo a Salgado (2003), y el nuevo clado Rinconsauria para el clado de Rinconsaurus y Muyelensaurus . El nuevo clado (definido como Rinconsaurus y Muyelensaurus ) fue colocado como el taxón hermano de Aeolosaurini, que junto con Rapetosaurus se agrupó como hermano de Saltasauridae. ^{[ 50 ]} En el mismo año, Calvo et al. publicaron otro artículo, describiendo al titanosaurio basal Futalognkosaurus . La única diferencia en la filogenia resultante, basada en la matriz de Calvo, González-Riga y Porfiri (2007), fue la adición de Futalognkosaurus como taxón hermano de Mendozasaurus en un clado que Calvo et al. denominó Lognkosauria , definido por los dos géneros clasificados dentro de él. ^{[ 69 ]} González-Riga et al. también recuperaron un resultado muy similar en 2009 en un análisis filogenético basado parcialmente en el de Calvo et al. (2007), aunque Epachthosaurus estaba anidado con Rapetosaurus fuera de los clados de aeolosaurinos. ^{[ 70 ]} Palbo Gallina y Apesteguía realizaron más actualizaciones y modificaciones en 2011 , con las adiciones de Ligabuesaurus , Antarctosaurus , Nemegtosaurus y Bonitasaura y actualizaciones de caracteres para que coincidieran, lo que llevó el total a 77 caracteres y 22 taxones. En marcado contraste con los resultados anteriores, las relaciones internas de Titanosauria se reorganizaron. Malawisaurus se anidó con Andesaurus en un clado de los titanosaurios más basales fuera de Titanosauroidea, donde Lirainosaurus , en lugar de ser el miembro basal de la rama de saltasauros, era el titanosauroideo más basal. Lognkosauria se movió para estar dentro de los rinconsaurios, mientras que Nemegtosauridae se resolvió como el grupo hermano de Aeolosaurus y Gondwanatitan , y la rama rinconsaurio-lognkosaurio. Antarctosaurusera inestable, pero se colocó en una politomía con los lognkosaurios y rinconsaurios antes de ser excluido. Saltasaurinae y su relación con Opisthocoelicaudia permanecieron iguales. ^{[ 71 ]}

Nemegtosauridae fue revisado adicionalmente por Hussam Zaher et al. (2011) con la descripción de Tapuiasaurus , que se anidó más cerca de Rapetosaurus que de Nemegtosaurus , con los tres formando un clado de litostrotios derivados. Usando la matriz de Wilson (2002), después de las adiciones de algunos caracteres craneales y Diamantinasaurus , Tangvayosaurus y Phuwiangosaurus , permaneció igual que originalmente encontrado por Wilson pero con Diamantinasaurus hermano de Saltasauridae y los otros dos géneros como titanosaurios basales fuera de Lithostrotia, ya que Titanosauria, aunque no definido, fue etiquetado para incluir todos los taxones más cercanos a Saltasaurus que a Euhelopus . ^{[ 72 ]} Después de una revisión del cráneo de Tapuiasaurus , Wilson et al. ( 2016 ) volvieron a puntuar el análisis de Zaher et al. y se obtuvieron resultados similares para todo excepto para Nemegtosauridae, donde la familia se disolvió en un Tapuiasaurus más basal fuera de Lithostrota y Nemegtosaurus fuera de Saltasauridae. Si bien la filogenia de los no titanosaurios se mantuvo idéntica en todos los resultados, la topología dentro de Titanosauria fue muy lábil y propensa a cambiar con ajustes menores. ^{[ 73 ]}

También siguiendo el análisis de Wilson de 2002, José Carballido y colegas publicaron una redescripción de Chubutisaurus en 2011 y utilizaron una matriz de Wilson actualizada, ampliada a 289 caracteres en 41 taxones, incluidos 15 titanosaurios. El enfoque principal del análisis fue en los taxones titanosauriformes basales, pero Titanosauria fue definido como el ancestro común más reciente de Andesaurus delgadoi y Saltasaurus loricatus , y todos sus descendientes, aunque la única autapomorfía del grupo recuperada fue la ausencia de un proceso ventral prominente en la escápula. ^{[ 74 ]} Esta misma matriz y base de caracteres fue utilizada y ampliada posteriormente para análisis en Tehuelchesaurus , Comahuesaurus y rebbachisaurios relacionados, Europasaurus y Padillasaurus , antes de ser ampliada una vez más en 2017 por Carballido et al. durante la descripción de Patagotitan a 405 caracteres y 87 taxones, incluyendo 28 titanosaurios (arriba y a la derecha). ^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] [ 79 ]} La definición de Titanosauria se conservó siguiendo a Salgado et al. (1997) como Andesaurus más Saltasaurus . Eutitanosauria (más cercano a Saltasaurus que a Epachthosaurus ) se resolvió como un clado muy inclusivo compuesto por dos ramas distintas, una que conduce a los lognkosaurios de cuerpo más grande y la otra a los saltasaurios de cuerpo más pequeño. En la rama de los lognkosaurios de Eutitanosauria, hay una rama de lognkosaurios y una de Rinconsauria. Siguiendo a Calvo, González-Riga y Porfiri (2007), Rinconsauria se definió como Muyelensaurus más Rinconsaurus , y Lognkosauria como Mendozasaurus más Futalognkosaurus . Rinconsauria también incluía taxones que se encuentran típicamente dentro de Aeolosaurini, por lo que Aeolosaurini se redefinió como Aeolosaurus rionegrinus más Gondwanatitan para preservar el contenido restringido original; de lo contrario, toda la rama rinconsaur-lognkosaur se clasificaría dentro de Aeolosaurini. Lithostrotia, Saltasauridae y Saltasaurinae conservaron sus definiciones de estudios anteriores e incluyeron su contenido típico. ^{[ 79 ]}

Philip Mannion y sus colegas redescribieron a Lusotitan en 2013 , creando un nuevo análisis de 279 caracteres extraídos de análisis previos significativos de Upchurch y Wilson complementados con otros estudios. Se incluyeron 63 saurópodos, centrándose en saurópodos no titanosaurios, aunque se incluyeron 14 titanosaurios probables. Exclusivamente en Mannion et al. , se distinguieron caracteres continuos en una secuencia de la matriz, lo que resolvió casi todos los Somphospondyli dentro de Titanosauria debido a que Andesaurus se ubica muy basal en un gran grupo de Andesauroidea. Titanosauroidea se mantuvo tentativamente como el clado opuesto de titanosaurios, que incluía a todos los demás titanosaurios tradicionales, aunque se señaló debido a la invalidez de Titanosaurus , Titanosauroidea también debería considerarse un nombre inválido. ^{[ 47 ]} Si bien el análisis original no se centró en los titanosaurios, se utilizó durante las descripciones de Savannasaurus y Diamantinasaurus , Yongjinglong , una osteología de Mendozasaurus y la redescripción de Tendaguria . ^{[ 36 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] [ 44 ]} A partir de estas actualizaciones, Mannion et al. publicaron en 2019 un análisis de 548 caracteres y 124 taxones para una redescripción de Jiangshanosaurus y Dongyangosaurus , y se realizaron revisiones adicionales de Ruyangosaurus . No se hizo ninguna diferenciación entre caracteres continuos y discretos como lo hicieron Mannion et al. (2013), pero se resolvió un gran clado de Andesauroidea con pesos implícitos. Ambos taxones asiáticos redescritos, así como Yongjinglong , considerado previamente un titanosaurio derivado relacionado con Saltasauridae, fueron eliminados del clado. ^{[ 83 ]}

En la descripción de Mansourasaurus , Sallam et al. (2017) publicaron un análisis filogenético de Titanosauria que incluía la mayor cantidad de taxones de cualquier análisis del clado. ^{[ 84 ]} En una versión actualizada del análisis, con el taxón Mnyamawamtuka añadido, Gorscak y O'Connor (2019) obtuvieron resultados similares, con relaciones ligeramente diferentes dentro de clados pequeños. ^{[ 4 ]}

El estiércol fosilizado asociado a titanosáuridos del Cretácico tardío de la India ha revelado fitolitos , fragmentos de plantas silicificadas, que ofrecen pistas sobre una dieta vegetal amplia y no selectiva. Además de los restos vegetales que cabría esperar, como cícadas y coníferas , los descubrimientos publicados en 2005 ^{[ 85 ]} revelaron una gama inesperadamente amplia de monocotiledóneas , incluidas palmeras y gramíneas ( Poaceae ), incluyendo ancestros del arroz y el bambú , lo que ha dado lugar a la especulación de que los dinosaurios herbívoros y las gramíneas coevolucionaron . ^{[ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ]}

Se descubrió un gran nido de titanosaurios en Auca Mahuevo, en la Patagonia argentina, y se informó del descubrimiento de otra colonia en España. Varios cientos de saltasauros hembras excavaron agujeros con sus patas traseras, pusieron huevos en nidadas de un promedio de 25 huevos cada una y enterraron los nidos bajo tierra y vegetación. Los pequeños huevos , de unos 11-12 centímetros (4,3-4,7 pulgadas) de diámetro , contenían embriones fosilizados , completos con impresiones de piel . Las impresiones mostraron que los titanosaurios estaban cubiertos por una armadura de mosaico de pequeñas escamas en forma de cuentas. ^{[ 23 ]} El gran número de individuos evidencia un comportamiento gregario , que, junto con su armadura, podría haber ayudado a brindar protección contra grandes depredadores como Abelisaurus . ^{[ 90 ]} 

Los titanosaurios fueron el último gran grupo de saurópodos, que existió desde hace aproximadamente 136 ^{[ 91 ]} hasta 66 millones de años , antes del evento de extinción del Cretácico-Paleógeno , y fueron los herbívoros dominantes de su época. La evidencia fósil sugiere que reemplazaron a otros saurópodos, como los diplodócidos y los braquiosáuridos , que se extinguieron entre el Jurásico tardío y el Cretácico medio .

Los titanosaurios estaban muy extendidos. En diciembre de 2011, científicos argentinos anunciaron que se habían encontrado fósiles de titanosaurios en la Antártida ^{[ 17 ]} , lo que significa que se han encontrado fósiles de titanosaurios en todos los continentes. Son especialmente numerosos en los continentes del sur (entonces parte del supercontinente de Gondwana ). Australia tuvo titanosaurios hace unos 96 millones de años: se han descubierto fósiles en Queensland de una criatura de unos 25 metros (82 pies) de largo. ^{[ 92 ] [ 93 ]} También se han descubierto restos en Nueva Zelanda. ^{[ 94 ]} Una de las huellas de titanosaurio más grandes jamás encontradas fue descubierta en el desierto de Gobi en 2016. ^{[ 95 ]} Uno de los restos más antiguos de este grupo fue descrito por Ghilardi et al. (2016). ^{[ 96 ]} Fue encontrado en el Valle de los Dinosaurios , estado de Paraíba , Brasil , y representa a un individuo subadulto de 136 millones de años. ^{[ 91 ]} 

Ibirania , un fósil de titanosaurio nanoide de Brasil, sugiere que los individuos de varios géneros eran susceptibles a enfermedades como la osteomielitis y las infestaciones parasitarias. El espécimen proviene de la Formación São José do Rio Preto del Cretácico Superior , Cuenca de Bauru , y fue descrito en la revista Cretaceous Research por Aureliano et al. (2021). ^{[ 97 ]} El examen de los huesos del titanosaurio reveló lo que parecen ser gusanos sanguíneos parásitos similares a los Paleoleishmania prehistóricos , pero de 10 a 100 veces más grandes, que aparentemente causaron la osteomielitis. El fósil es el primer caso conocido de un caso agresivo de osteomielitis causado por gusanos sanguíneos en un animal extinto. ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]}