Manduca sexta

Los huevos de M. sexta son esféricos, de aproximadamente 1,5 milímetros de diámetro y de color verde translúcido. ^{[ 2 ]} Suelen eclosionar entre dos y cuatro días después de la puesta. Normalmente se encuentran en el envés del follaje, pero también pueden hallarse en la superficie superior.

Las larvas de M. sexta son de color verde brillante y crecen hasta 100 milímetros de longitud. El segmento abdominal posterior termina en un cuerno dorsocaudal que les da el nombre de "gusano cornudo". El último estadio consiste en un cuerpo cilíndrico cubierto de finas setas parecidas a pelos . La cabeza está equipada con un par de ocelos y piezas bucales masticadoras . Cada uno de los tres segmentos torácicos tiene un par de patas verdaderas, y hay un par de pseudopatas en el tercer, cuarto, quinto, sexto y último segmento abdominal en todos los estadios larvarios. El segmento protorácico tiene un par de espiráculos , y hay pares adicionales en cada uno de los ocho segmentos abdominales. ^{[ 5 ]}

La hemolinfa (sangre) de esta especie contiene insecticianina, una biliproteína de color azul . Cuando la larva se alimenta de su dieta habitual de follaje vegetal, ingiere carotenoides pigmentados , que son principalmente amarillos. La combinación resultante es verde. En condiciones de laboratorio, cuando se alimenta con una dieta a base de germen de trigo, las larvas son de color turquesa debido a la falta de carotenoides en su alimentación.

La oruga de la polilla del tabaco es bastante similar en apariencia a la de la polilla del tomate, estrechamente relacionada . Sin embargo, las larvas de estas dos especies se pueden distinguir fácilmente por sus marcas laterales. Específicamente, la oruga de M. sexta tiene siete líneas diagonales blancas con un borde negro en los primeros siete segmentos abdominales, y el cuerno es rojo o verde con la punta roja. La oruga de M. quinquemaculata tiene marcas blancas en forma de V sin bordes en ocho de sus segmentos abdominales, y el cuerno es de color azul oscuro o negro. ^{[ 6 ]}

Durante la etapa larvaria, las orugas de M. sexta se alimentan de plantas de la familia Solanaceae , principalmente tabaco, tomates y miembros del género Datura . M. sexta tiene cinco estadios larvarios, separados por la ecdisis (muda), pero puede añadir estadios larvarios cuando las condiciones nutricionales son deficientes. Cerca del final de esta etapa, la oruga busca un lugar para la pupación , excava madrigueras subterráneas y pupa. Este comportamiento de búsqueda se conoce como "vagabundeo". La inminencia de la pupación, sugerida por el vagabundeo, puede confirmarse anatómicamente al observar el corazón (aorta), que es un vaso largo y pulsátil que recorre el dorso de la oruga. El corazón se hace visible a través de la piel justo cuando la oruga está llegando al final del último estadio.

Un control biológico común para las orugas del gusano cornudo es la avispa bracónida parásita Cotesia congregata , que deposita sus huevos en el cuerpo de estas orugas. Las larvas de la avispa se alimentan internamente y emergen del cuerpo para tejer sus capullos . A menudo se observan orugas parasitadas cubiertas de múltiples capullos de avispa blancos y algodonosos, que suelen confundirse con huevos grandes. Una especie de avispa , Polistes erythrocephalus , se alimenta de larvas de orugas del gusano cornudo. ^{[ 7 ]}

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  En la fase larvaria, su parte posterior podría confundirse con su cabeza.
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  Con capullos de avispas parásitas
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  Crisálida

Antes de convertirse en pupa, la larva pasa por una etapa llamada prepupa, en la que se encoge considerablemente y se prepara para la pupación. A menudo, se confunde esta etapa con una oruga muerta o moribunda.

La fase pupal dura aproximadamente entre 14 y 18 días en condiciones de laboratorio (17 horas de luz, 7 horas de oscuridad, 27 °C). Cuando se crían con un fotoperiodo  de día corto (12 horas de luz, 12 horas de oscuridad), las pupas entran en diapausa , un estado que puede durar varios meses. Durante esta fase, las estructuras de la polilla adulta se forman dentro de la crisálida, la cual se desprende durante la eclosión (emergencia del adulto).

Los adultos de M. sexta tienen alas estrechas con una envergadura de aproximadamente 9,5-12  cm. ^{[ 2 ]} Las polillas M. sexta son nectarívoras y se alimentan de flores, demostrando una notable capacidad para mantenerse suspendidas en el aire.

Los adultos presentan dimorfismo sexual . Los machos se identifican por sus antenas más anchas y la presencia de órganos copuladores en el extremo del abdomen. Las polillas hembras suelen estar listas para aparearse una semana después de la eclosión y lo hacen solo una vez. Los machos pueden aparearse varias veces. El apareamiento generalmente ocurre sobre una superficie vertical durante la noche y puede durar varias horas, con el macho y la hembra en posiciones opuestas, con sus extremos posteriores tocándose. Después del apareamiento, las hembras depositan sus huevos fertilizados en el follaje, generalmente en el envés de las hojas.

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  Masculino
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  Parte inferior masculina
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  Femenino
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  Parte inferior femenina

Al igual que Drosophila melanogaster , M. sexta se utiliza comúnmente como organismo modelo para experimentos. Se estudia con frecuencia en el laboratorio debido a su gran tamaño y relativa facilidad de cría. Se puede criar en plantas hospedantes, como tabaco y sus parientes, plantas de tomate o en una dieta artificial a base de germen de trigo. Su cría es sencilla, siempre que reciba un ciclo de luz prolongado (por ejemplo, 14 horas) durante su desarrollo para evitar la diapausa .

Los huevos se enjuagan durante uno a cinco minutos en lejía doméstica diluida para su desinfección .

Los huevos se colocan en cubos de alimento o plantas hospedantes. Los huevos eclosionan y se desarrollan a diferentes velocidades según la temperatura. Las larvas se trasladan a un alimento fresco o a hojas cuando su alimento se estropea o se consume. Cuando comienzan a "vagar", están a punto de pupar, por lo que se colocan en una cámara de pupación. Las cámaras de pupación son agujeros perforados en una tabla de madera. Las larvas de Manduca se sellan en la cámara con un tapón y se les permite pupar. Después de la pupación, las pupas se colocan en una cámara de cría o colonia para que emerjan . Proporcionar una taza de agua azucarada y una planta de tabaco (o similar) permitirá que las hembras apareadas ovipositen huevos fértiles, que luego se pueden criar.

Cuando se alimentan con una dieta artificial, las larvas de Manduca no consumen la xantofila —un pigmento amarillo— necesaria para producir su coloración verde; en cambio, se ven azules. Con algunas dietas, tienen muy poco pigmento y precursores de pigmento, por lo que son de un azul blanquecino muy pálido. Dado que la vitamina A y otros carotenoides son necesarios para los pigmentos visuales ( rodopsina ), una oruga criada con una dieta artificial puede tener mala visión debido a la falta de carotenoides en su alimentación. ^{[ 8 ]}

Las orugas de la polilla del cuerno criadas en cautividad y alimentadas con una dieta artificial se suelen dar a animales exóticos insectívoros, como ciertos reptiles, peces y pequeños mamíferos. Se prefieren a las orugas recolectadas en la naturaleza, que pueden bioacumular sustancias tóxicas presentes en las plantas que se les dan de comer. Aunque originalmente se criaban para laboratorios, las orugas también se crían con este fin. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} A menudo se venden ya empaquetadas en cápsulas que incluyen todo lo que las larvas necesitan, incluido el alimento. Su cuidado es relativamente sencillo y los animales parecen disfrutar de su color brillante y su sabor. ^{[ 12 ]}

Las orugas del tabaco son especialistas facultativos; las larvas pueden crecer y desarrollarse en cualquier planta hospedante. Sin embargo, las larvas prefieren plantas solanáceas, como el tabaco y el tomate. En este tipo de plantas, las larvas crecen y se desarrollan más rápido. Los sensilios laterales y mediales estiloconios (receptores sensoriales) en sus piezas bucales les ayudan a identificar plantas solanáceas al reconocer el indiosido D , un glucósido esteroideo que se encuentra en esas plantas particulares (del Campo et al., 2001). ^{[ 15 ] [ 16 ]} La salicina es un fagodetensor desagradable , que se encuentra solo en Salix spp., mientras que la cafeína es un fagodetensor que en realidad es tóxico. ^{[ 16 ]} Schoonhoven 1969 encontró que la habituación de M. sexta a la salicina está mediada por la desensibilización de las neuronas periféricas asociadas a la disuasión y Glendinning et al. 1999 lo mismo para la cafeína. ^{[ 16 ]} Sin embargo, Glendinning et al. 2001 encuentran solo una pequeña desensibilización periférica a la salicina, concluyendo que Schoonhoven se equivocó y que la habituación en este caso está mediada centralmente. ^{[ 16 ]} Las orugas del tabaco se consideran plagas porque se alimentan de las hojas superiores de las plantas de tabaco y dejan excrementos verdes o negros en las plantas. En su etapa adulta, no dañan las plantas ya que se alimentan de néctar. ^{[ 17 ]}

Las larvas del gusano del tabaco prefieren ambientes húmedos. Cuando se deshidratan, se desplazan hacia una fuente de agua o hacia una zona con un alto nivel de humedad relativa. Utilizan sus antenas para localizar agua para beber. ^{[ 18 ]}

La nicotina es tóxica para la mayoría de los animales que usan músculos para moverse, ya que actúa sobre el receptor de acetilcolina en la unión neuromuscular . Sin embargo, la oruga del tabaco es capaz de metabolizar la nicotina de la planta y usarla como defensa contra los depredadores. Posee un gen llamado citocromo P450 6B46 (CYP6B46) que convierte la nicotina en un metabolito. Aproximadamente el 0,65 % de los metabolitos de nicotina se transportan desde el intestino a la hemolinfa , donde se reconvierten en nicotina y se liberan al aire a través de los espiráculos de la oruga. La nicotina emitida se utiliza para ahuyentar a las arañas, una práctica conocida como "halitosis tóxica". En un estudio, las orugas del tabaco que se alimentaron de plantas deficientes en nicotina o que presentaban bajos niveles de CYP6B46 fueron más susceptibles a la depredación por arañas lobo. ^{[ 19 ]}

Las orugas del gusano del tabaco emiten chasquidos cortos con sus mandíbulas cuando son atacadas. Se cree que esta producción de sonido es un tipo de aposematismo acústico , o sonidos de advertencia que les indican a los depredadores que intentar comerlas será problemático; se ha observado que las orugas del gusano del tabaco se agitan y muerden a los depredadores después de producir esos chasquidos. Estos chasquidos se pueden oír a corta distancia con un rango de frecuencia de 5 a 50  kHz. La intensidad de los chasquidos aumenta con el número de ataques (Bura et al., 2012). ^{[ 20 ]}