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Defensa de las plantas contra la herbivoría

Las digitales producen sustancias químicas tóxicas como la digoxina para disuadir a los herbívoros. La defensa de las plantas contra la herbivoría o resistencia de la planta hué...

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Las digitales producen sustancias químicas tóxicas como la digoxina para disuadir a los herbívoros.

La defensa de las plantas contra la herbivoría o resistencia de la planta huésped es un conjunto de adaptaciones desarrolladas por las plantas que mejoran su supervivencia y reproducción al reducir el impacto de los herbívoros . Muchas plantas producen metabolitos secundarios , conocidos como aleloquímicos , que influyen en el comportamiento, el crecimiento o la supervivencia de los herbívoros. Estas defensas químicas pueden actuar como repelentes o toxinas para los herbívoros o reducir la digestibilidad de la planta. Otra estrategia defensiva de las plantas es modificar su atractivo. Las plantas pueden sentir el contacto físico [ 1 ] y pueden responder con estrategias para defenderse de los herbívoros. Las plantas alteran su apariencia cambiando su tamaño o calidad de manera que eviten el consumo excesivo por parte de grandes herbívoros, reduciendo así la tasa de consumo. [ 2 ]

Otras estrategias defensivas que utilizan las plantas incluyen escapar o evitar a los herbívoros en cualquier momento y lugar ; por ejemplo, creciendo en un sitio donde no sean fácilmente encontrados o accesibles para ellos, o modificando sus patrones de crecimiento estacionales. Otro enfoque consiste en desviar a los herbívoros hacia el consumo de partes no esenciales o mejorar la capacidad de la planta para recuperarse del daño causado por la herbivoría. Algunas plantas favorecen la presencia de enemigos naturales de los herbívoros, que las protegen. Cada tipo de defensa puede ser constitutiva (siempre presente en la planta) o inducida (producida en respuesta al daño o estrés causado por los herbívoros). 

Históricamente, los insectos han sido los herbívoros más importantes, y la evolución de las plantas terrestres está estrechamente ligada a la de los insectos . Si bien la mayoría de las defensas de las plantas están dirigidas contra los insectos, también han evolucionado otras defensas dirigidas contra herbívoros vertebrados , como aves y mamíferos . El estudio de las defensas de las plantas contra la herbivoría es importante desde una perspectiva evolutiva; por el impacto directo que estas defensas tienen en la agricultura , incluyendo las fuentes de alimento para humanos y ganado; como agentes de control biológico beneficiosos en programas de control biológico de plagas ; y en la búsqueda de plantas de importancia médica .

Evolución de los rasgos defensivos

Cronología de la evolución de las plantas y los inicios de los diferentes modos de herbivoría por insectos.

plantas terrestres

Las primeras plantas terrestres evolucionaron a partir de plantas acuáticas hace unos 450  millones de años (Ma) en el período Ordovícico . Muchas plantas se han adaptado a un ambiente terrestre deficiente en yodo eliminando este elemento de su metabolismo; de hecho, el yodo es esencial solo para las células animales. [ 3 ] Una importante acción antiparasitaria se produce por el bloqueo del transporte de yoduro en las células animales, al inhibir el simportador de sodio-yodo (NIS). Muchos plaguicidas vegetales son glucósidos (como la digitoxina cardíaca ) y glucósidos cianogénicos que liberan cianuro , el cual, al bloquear la citocromo c oxidasa y el NIS , es venenoso solo para una gran parte de parásitos y herbívoros, y no para las células vegetales, en las que parece ser útil durante la fase de latencia de las semillas . El yoduro no es un plaguicida en sí mismo, sino que es oxidado por la peroxidasa vegetal a yodo, que es un oxidante potente capaz de matar bacterias, hongos y protozoos. [ 4 ]

Durante el período Cretácico , aparecieron más mecanismos de defensa en las plantas. La diversificación de las plantas con flores ( angiospermas ) en ese momento se asocia con el repentino estallido de especiación en los insectos. [ 5 ] Esta diversificación de insectos representó una importante fuerza selectiva en la evolución de las plantas y condujo a la selección de plantas con adaptaciones defensivas. Los primeros insectos herbívoros eran mandibulares y mordían o masticaban la vegetación, pero la evolución de las plantas vasculares condujo a la coevolución de otras formas de herbivoría, como la succión de savia, la minería de hojas , la formación de agallas y la alimentación con néctar. [ 6 ]

La abundancia relativa de diferentes especies de plantas en comunidades ecológicas, incluyendo bosques y pastizales, puede estar determinada en parte por el nivel de compuestos defensivos en las distintas especies. [ 7 ] Dado que el costo de reemplazar las hojas dañadas es mayor en condiciones donde los recursos son escasos, es posible que las plantas que crecen en áreas donde el agua y los nutrientes son escasos inviertan más recursos en defensas contra los herbívoros, lo que resulta en un crecimiento vegetal más lento. [ 8 ]

Registros de herbívoros

Hoja de Viburnum lesquereuxii con daños por insectos; Arenisca Dakota (Cretácico) del condado de Ellsworth, Kansas. La barra de escala es de 10 mm.

El conocimiento de la herbivoría en el tiempo geológico proviene de tres fuentes: plantas fosilizadas, que pueden conservar evidencia de defensa (como espinas) o daños relacionados con la herbivoría; la observación de restos de plantas en heces de animales fosilizadas ; y la estructura de las piezas bucales de los herbívoros. [ 9 ]

Considerada durante mucho tiempo un fenómeno mesozoico , la evidencia de herbivoría se encuentra casi tan pronto como los fósiles pueden mostrarla. Como se mencionó anteriormente, las primeras plantas terrestres surgieron hace unos 450 millones de años; sin embargo, la herbivoría, y por lo tanto la necesidad de defensas vegetales, sin duda evolucionó entre organismos acuáticos en lagos y océanos antiguos. [ 10 ] A los 20 millones de años de los primeros fósiles de esporangios y tallos hacia finales del Silúrico, hace unos 420  millones de años , hay evidencia de que las plantas eran consumidas. [ 11 ] Los animales se alimentaban de las esporas de plantas del Devónico temprano, y el sílex de Rhynie proporciona evidencia de que los organismos se alimentaban de plantas utilizando una técnica de "perforar y succionar". [ 9 ]

Durante los siguientes 75 millones de años, las plantas desarrollaron una variedad de órganos más complejos, desde raíces hasta semillas. Hubo un lapso de 50 a 100 millones de años entre la evolución de cada órgano y su consumo. [ 11 ] La alimentación a través de cavidades y la esqueletización se registran a principios del Pérmico , mientras que la alimentación a través de fluidos superficiales evolucionó hacia el final de ese período. [ 9 ]

Una oruga tigre común (Danaus chrysippus ) forma un foso para bloquear las sustancias químicas defensivas de Calotropis antes de alimentarse.

Coevolución

Los herbívoros dependen de las plantas para alimentarse y han desarrollado mecanismos para obtener este alimento a pesar de la evolución de un diverso arsenal de defensas vegetales. Las adaptaciones de los herbívoros a la defensa vegetal se han comparado con rasgos ofensivos y consisten en adaptaciones que permiten una mayor alimentación y un mejor aprovechamiento de la planta huésped. [ 12 ] Las relaciones entre los herbívoros y sus plantas huésped a menudo dan lugar a un cambio evolutivo recíproco, denominado coevolución . Cuando un herbívoro come una planta, selecciona aquellas que pueden generar una respuesta defensiva. En los casos en que esta relación demuestra especificidad (la evolución de cada rasgo se debe al otro) y reciprocidad (ambos rasgos deben evolucionar), se considera que las especies han coevolucionado. [ 13 ]

El mecanismo de "escape y radiación" para la coevolución presenta la idea de que las adaptaciones en los herbívoros y sus plantas hospedantes han sido la fuerza impulsora detrás de la especiación [ 5 ] [ 14 ] y han jugado un papel en la radiación de especies de insectos durante la era de las angiospermas . [ 15 ] Algunos herbívoros han desarrollado formas de aprovechar las defensas de las plantas en su propio beneficio secuestrando estos químicos y usándolos para protegerse de los depredadores. [ 5 ] Las defensas de las plantas contra los herbívoros generalmente no son completas, por lo que las plantas tienden a desarrollar cierta tolerancia a la herbivoría . [ 16 ]

Tipos

Defensas constitutivas e inducidas

Las defensas de las plantas se pueden clasificar como constitutivas o inducidas. Las defensas constitutivas están siempre presentes, mientras que las defensas inducidas se producen o movilizan al sitio donde la planta sufre daños. Existe una amplia variación en la composición y concentración de las defensas constitutivas; estas abarcan desde defensas mecánicas hasta reductores de la digestibilidad y toxinas. Muchas defensas mecánicas externas y defensas cuantitativas son constitutivas, ya que requieren grandes cantidades de recursos para su producción y son costosas de movilizar. [ 17 ] Se utilizan diversos enfoques moleculares y bioquímicos para determinar los mecanismos de las respuestas defensivas constitutivas e inducidas. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]

Las defensas inducidas incluyen metabolitos secundarios y cambios morfológicos y fisiológicos. [ 22 ] Una ventaja de las defensas inducibles, en comparación con las constitutivas, es que solo se producen cuando se necesitan y, por lo tanto, son potencialmente menos costosas, especialmente cuando la herbivoría es variable. [ 22 ] Los modos de defensa inducida incluyen la resistencia sistémica adquirida [ 23 ] y la resistencia sistémica inducida por la planta . [ 24 ]

defensas químicas

El caqui , del género Diospyros , tiene un alto contenido de taninos , lo que le confiere a la fruta inmadura, como la que se ve arriba, un sabor astringente y amargo .

La evolución de las defensas químicas en las plantas está ligada a la aparición de sustancias químicas que no participan en las actividades fotosintéticas y metabólicas esenciales. Estas sustancias, los metabolitos secundarios , son compuestos orgánicos que no participan directamente en el crecimiento, desarrollo o reproducción normales de los organismos, [ 25 ] y a menudo se producen como subproductos durante la síntesis de productos metabólicos primarios. [ 26 ] Ejemplos de estos subproductos incluyen fenoles, flavonoides y taninos. [ 27 ] Aunque se ha pensado que estos metabolitos secundarios desempeñan un papel importante en las defensas contra los herbívoros, [ 5 ] [ 25 ] [ 28 ] un metaanálisis de estudios recientes relevantes ha sugerido que tienen una participación en la defensa más mínima (en comparación con otros metabolitos no secundarios, como la química y fisiología primarias) o más compleja. [ 29 ]

Las plantas pueden comunicarse a través del aire. La liberación de feromonas y otros aromas pueden ser detectados por las hojas y regular la respuesta inmunitaria de la planta. En otras palabras, las plantas producen compuestos orgánicos volátiles (COV) para advertir a otras plantas del peligro y cambiar su estado de comportamiento para responder mejor a las amenazas y sobrevivir. [ 30 ] Estas señales de advertencia producidas por árboles vecinos infectados permiten que los árboles no dañados activen los mecanismos de defensa necesarios. Dentro de la propia planta, transmite señales de advertencia no volátiles, así como señales aéreas a los árboles no dañados circundantes para fortalecer su sistema de defensa/inmunitario. Por ejemplo, los álamos y los arces azucareros demostraron que recibían taninos de árboles dañados cercanos. [ 30 ] En el artemisa, las plantas dañadas envían compuestos aéreos, como el jasmonato de metilo, a las plantas no dañadas para aumentar la producción de inhibidores de proteinasa y la resistencia a la herbivoría. [ 30 ]

La liberación de COV únicos y néctar extrafloral (NEF) permite a las plantas protegerse de los herbívoros atrayendo animales del tercer nivel trófico. Por ejemplo, las plantas dañadas por orugas guían a las avispas parasitoides para que se alimenten de las víctimas mediante la liberación de señales químicas. [ 31 ] Las fuentes de estos compuestos probablemente provienen de glándulas en las hojas que se rompen al ser masticadas por un herbívoro. [ 31 ] El daño causado por los herbívoros induce la liberación de ácido linolénico y otras reacciones enzimáticas en una cascada de octadecanoides, lo que lleva a la síntesis de ácido jasmónico, una hormona que desempeña un papel central en la regulación de las respuestas inmunitarias. El ácido jasmónico induce la liberación de COV y NEF que atraen a avispas parasitoides y ácaros depredadores para detectar y alimentarse de los herbívoros. [ 32 ] Estos compuestos orgánicos volátiles también pueden liberarse a otras plantas cercanas para prepararse ante posibles amenazas. Los compuestos volátiles emitidos por las plantas son fácilmente detectados por los organismos del tercer nivel trófico, ya que estas señales son exclusivas del daño causado por los herbívoros. [ 31 ] Un experimento realizado para medir los COV de plantas en crecimiento muestra que las señales se liberan instantáneamente tras el daño causado por la herbivoría y disminuyen lentamente una vez que cesa el daño. También se observó que las plantas liberan las señales más fuertes durante el momento del día en que los animales tienden a buscar alimento. [ 31 ]

Dado que los árboles son sésiles, han desarrollado sistemas de defensa internos únicos. Por ejemplo, cuando algunos árboles son atacados por herbívoros, liberan compuestos que hacen que su vegetación sea menos apetecible. La saliva del herbívoro que queda en las hojas del árbol envía una señal química a las células del árbol. Las células del árbol responden aumentando la concentración de ácido salicílico (una hormona). [ 33 ] El ácido salicílico es una fitohormona que es una de las hormonas esenciales para regular el sistema inmunitario de las plantas. [ 34 ] Esta hormona luego indica que aumente la producción de sustancias químicas del árbol llamadas taninos en sus hojas. [ 33 ]

compuestos antiherbívoros

Las plantas han desarrollado muchos metabolitos secundarios involucrados en la defensa vegetal, que se conocen colectivamente como compuestos antiherbívoros y se pueden clasificar en tres subgrupos: compuestos nitrogenados (incluidos alcaloides , glucósidos cianogénicos , glucosinolatos y benzoxazinoides ), terpenoides y fenoles. [ 35 ]

Los alcaloides se derivan de varios aminoácidos . Se conocen más de 3000 alcaloides, entre ellos la nicotina , la cafeína , la morfina , la cocaína , la colchicina , las ergolinas , la estricnina y la quinina . [ 36 ] Los alcaloides tienen efectos farmacológicos en humanos y otros animales. Algunos alcaloides pueden inhibir o activar enzimas , o alterar el almacenamiento de carbohidratos y grasas al inhibir la formación de enlaces fosfodiéster involucrados en su degradación. [ 37 ] Ciertos alcaloides se unen a los ácidos nucleicos y pueden inhibir la síntesis de proteínas y afectar los mecanismos de reparación del ADN . Los alcaloides también pueden afectar la membrana celular y la estructura del citoesqueleto , causando que las células se debiliten, colapsen o presenten fugas, y pueden afectar la transmisión nerviosa . [ 38 ] Aunque los alcaloides actúan sobre una diversidad de sistemas metabólicos en humanos y otros animales, casi uniformemente provocan un sabor amargo aversivo . [ 39 ]

Los glucósidos cianogénicos se almacenan en formas inactivas en las vacuolas de las plantas . Se vuelven tóxicos cuando los herbívoros comen la planta y rompen las membranas celulares, permitiendo que los glucósidos entren en contacto con enzimas en el citoplasma liberando cianuro de hidrógeno que bloquea la respiración celular. [ 40 ] Los glucosinolatos se activan de manera muy similar a los glucósidos cianogénicos, y los productos pueden causar gastroenteritis , salivación, diarrea e irritación de la boca. [ 39 ] Los benzoxazinoides , como el DIMBOA , son metabolitos de defensa secundarios característicos de ciertas gramíneas ( Poaceae ). Al igual que los glucósidos cianogénicos, se almacenan como glucósidos inactivos en la vacuola de la planta. [ 41 ] Tras la ruptura del tejido, entran en contacto con las β-glucosidasas de los cloroplastos, que liberan enzimáticamente las agluconas tóxicas. Mientras que algunos benzoxazinoides están presentes de forma constitutiva, otros solo se sintetizan tras la infestación por herbívoros y, por lo tanto, se consideran defensas vegetales inducibles contra la herbivoría . [ 42 ]

Los terpenoides , a veces denominados isoprenoides, son compuestos orgánicos similares a los terpenos , derivados de unidades de isopreno de cinco carbonos . Existen más de 10 000 tipos conocidos de terpenoides. [ 43 ] La mayoría son estructuras multicíclicas que difieren entre sí tanto en los grupos funcionales como en los esqueletos básicos de carbono. [ 44 ] Los monoterpenoides, que contienen dos unidades de isopreno, son aceites esenciales volátiles como la citronela , el limoneno , el mentol , el alcanfor y el pineno . Los diterpenoides, con cuatro unidades de isopreno, se encuentran ampliamente distribuidos en el látex y las resinas , y pueden ser bastante tóxicos. Los diterpenos son responsables de la toxicidad de las hojas de rododendro . Los esteroides y esteroles vegetales también se producen a partir de precursores terpenoides, incluyendo la vitamina D , los glucósidos (como la digital ) y las saponinas (que lisan los glóbulos rojos de los herbívoros). [ 45 ]

Los compuestos fenólicos, a veces llamados fenoles , consisten en un anillo aromático de 6 carbonos unido a un grupo hidroxilo . Algunos fenoles tienen propiedades antisépticas , mientras que otros alteran la actividad endocrina . Los compuestos fenólicos abarcan desde los taninos simples hasta los flavonoides más complejos que dan a las plantas gran parte de sus pigmentos rojos, azules, amarillos y blancos. Los compuestos fenólicos complejos llamados polifenoles son capaces de producir muchos tipos diferentes de efectos en los humanos, incluidas propiedades antioxidantes . Algunos ejemplos de compuestos fenólicos utilizados para la defensa en las plantas son: lignina , silimarina y cannabinoides . [ 46 ] Los taninos condensados , polímeros compuestos de 2 a 50 (o más) moléculas de flavonoides, inhiben la digestión de los herbívoros al unirse a las proteínas vegetales consumidas y hacer que sean más difíciles de digerir para los animales, e interfiriendo con la absorción de proteínas y las enzimas digestivas . [ 47 ]

Además, algunas plantas utilizan derivados de ácidos grasos , aminoácidos e incluso péptidos [ 48 ] como defensas. La toxina colinérgica cicutoxina de la cicuta acuática es un poliino derivado del metabolismo de los ácidos grasos. [ 49 ] El ácido oxalildiaminopropiónico es un aminoácido neurotóxico producido como metabolito defensivo en el guisante forrajero ( Lathyrus sativus ). [ 50 ] La síntesis de fluoroacetato en varias plantas es un ejemplo del uso de moléculas pequeñas para alterar el metabolismo de los herbívoros, en este caso el ciclo del ácido cítrico . [ 51 ]

Las plantas interactúan mediante la producción de aleloquímicos que interfieren con el crecimiento de otras plantas (alelopatía). Estos desempeñan un papel en la defensa de las plantas y pueden utilizarse para suprimir a competidores como las malas hierbas de los cultivos. Como resultado, las plantas pueden ser más grandes y tener mayor capacidad para sobrevivir al daño causado por los herbívoros. [ 52 ]

Enzimas

Un ejemplo destacado son las sustancias activadas por la enzima mirosinasa . Esta enzima convierte los glucosinolatos en diversos compuestos tóxicos para los insectos herbívoros . Uno de los productos de esta enzima es el isotiocianato de alilo , el ingrediente picante de las salsas de rábano picante .

Mecanismo de hidrólisis de glucosinolatos por mirosinasa
Biosíntesis de sustancias antialimentarias por la acción de la mirosinasa.

La mirosinasa se libera únicamente al triturar la pulpa del rábano picante. Dado que el isotiocianato de alilo es perjudicial tanto para la planta como para el insecto, se almacena en forma de glucosinolato, un glucosinolato inocuo, separado de la enzima mirosinasa. [ 53 ]

defensas mecánicas

Las espinas del tallo de esta planta de frambuesa sirven como defensa mecánica contra los herbívoros.

Véase la revisión de defensas mecánicas de Lucas et al. , 2000, que sigue siendo relevante y goza de buena reputación en la materia a fecha de 2018.[ 54 ] Muchas plantas poseen defensas estructurales externas que desalientan la herbivoría. Estas defensas pueden describirse como rasgos morfológicos o físicos que otorgan a la planta una ventaja adaptativa al disuadir a los herbívoros de alimentarse. [ 55 ] Dependiendo de las características físicas del herbívoro (es decir, tamaño y armadura defensiva), las defensas estructurales de la planta en tallos y hojas pueden disuadir, herir o matar al herbívoro. Algunos compuestos defensivos se producen internamente, pero se liberan en la superficie de la planta; por ejemplo, las resinas , las ligninas , la sílice y la cera cubren la epidermis de las plantas terrestres y alteran la textura del tejido vegetal. Las hojas de los acebos , por ejemplo, son muy lisas y resbaladizas, lo que dificulta la alimentación. Algunas plantas producen gomosis o savia que atrapa insectos. [ 56 ]

Espinas y púas

Las hojas y el tallo de una planta pueden estar cubiertos de espinas, púas, púas o tricomas , pelos en la hoja a menudo con púas, que a veces contienen irritantes o venenos. Las características estructurales de las plantas, como espinas, púas y aristas , reducen la alimentación de grandes herbívoros ungulados (por ejemplo, kudu , impala y cabras ) al restringir la tasa de alimentación de los herbívoros o al desgastar los molares. [ 57 ] Los tricomas se asocian frecuentemente con tasas más bajas de digestión del tejido vegetal por parte de los insectos herbívoros. [ 55 ] Los rafidios son agujas afiladas de oxalato de calcio o carbonato de calcio en los tejidos vegetales, que hacen que la ingestión sea dolorosa, dañan la boca y el esófago del herbívoro y provocan una entrega más eficiente de las toxinas de la planta. La estructura de una planta, su ramificación y la disposición de las hojas también pueden haber evolucionado para reducir el impacto de los herbívoros. Los arbustos de Nueva Zelanda han desarrollado adaptaciones especiales de ramificación ancha que se cree que son una respuesta a aves ramoneadoras como los moas . [ 58 ] De manera similar, los árboles de acacia africana tienen espinas largas en la parte baja de la copa, pero espinas muy cortas en la parte alta, que es relativamente segura de herbívoros como las jirafas. [ 59 ] [ 60 ]

Las palmeras de coco protegen sus frutos rodeándolos con múltiples capas de armadura.

Árboles como las palmeras protegen sus frutos con múltiples capas de armadura, necesitando herramientas eficientes para penetrar hasta el contenido de las semillas. Algunas plantas, especialmente las gramíneas , utilizan sílice indigerible (y muchas plantas utilizan otros materiales relativamente indigeribles como la lignina ) para defenderse de los herbívoros vertebrados e invertebrados. [ 61 ] Las plantas absorben silicio del suelo y lo depositan en sus tejidos en forma de fitolitos de sílice sólidos . Estos reducen mecánicamente la digestibilidad del tejido vegetal, causando un rápido desgaste en los dientes de los vertebrados y en las mandíbulas de los insectos, [ 62 ] y son eficaces contra los herbívoros tanto en la superficie como bajo tierra. [ 63 ] Este mecanismo podría ofrecer futuras estrategias sostenibles de control de plagas. [ 64 ]

movimientos tigmonásticos

Los movimientos tigmonásticos , aquellos que ocurren en respuesta al tacto, se utilizan como defensa en algunas plantas. Las hojas de la planta sensitiva Mimosa pudica se cierran rápidamente en respuesta al tacto directo, la vibración o incluso estímulos eléctricos y térmicos. La causa inmediata de esta respuesta mecánica es un cambio abrupto en la presión de turgencia en los pulvínulos en la base de las hojas, resultado de fenómenos osmóticos . Este cambio se propaga luego por la planta mediante medios eléctricos y químicos; basta con perturbar un solo folíolo. Esta respuesta reduce la superficie disponible para los herbívoros, que encuentran el envés de cada folíolo, y da como resultado una apariencia marchita. También puede desplazar físicamente a pequeños herbívoros, como insectos. [ 65 ]

Plantas carnívoras

La carnivoría en las plantas ha evolucionado al menos seis veces de forma independiente. Algunos ejemplos incluyen la venus atrapamoscas , la planta jarra y la pinguícula . [ 66 ] Muchas de estas plantas han evolucionado en suelos pobres en nutrientes y deben obtenerlos de otras fuentes. Utilizan insectos y aves pequeñas para obtener los minerales que necesitan mediante la carnivoría. Las plantas carnívoras no utilizan la carnivoría como defensa, sino para obtener los nutrientes que necesitan. [ 67 ]

Mimetismo y camuflaje

La críptica Lithops salicola , una planta de guijarros, se camufla como pequeñas piedras, reduciendo así la posibilidad de ser vista por los herbívoros.

Algunas plantas utilizan diversas formas de mimetismo para reducir la herbivoría. Un mecanismo consiste en imitar la presencia de huevos de insectos en sus hojas, disuadiendo así a las especies de insectos de depositar sus huevos allí. Dado que las mariposas hembras son menos propensas a depositar sus huevos en plantas que ya los contienen, algunas especies de enredaderas neotropicales del género Passiflora (flores de la pasión) utilizan el mimetismo gilbertiano : poseen estructuras físicas que se asemejan a los huevos amarillos de las mariposas Heliconius en sus hojas, lo que desalienta la oviposición de las mariposas. [ 68 ] Otras plantas utilizan el mimetismo batesiano , con estructuras que imitan espinas u otros objetos para disuadir directamente a los herbívoros. [ 69 ] Otro enfoque es el camuflaje ; la enredadera Boquila trifoliolata imita las hojas de su planta huésped, [ 70 ] mientras que la planta de guijarros Lithops se vuelve difícil de detectar entre las piedras del entorno del sur de África. [ 71 ]

Defensas indirectas

Las grandes estípulas espinosas de Vachellia collinsii, que cumplen una función defensiva directa , son huecas y ofrecen refugio a las hormigas, que indirectamente protegen a la planta contra los herbívoros.

Otra categoría de defensas vegetales son aquellas características que protegen indirectamente a la planta al aumentar la probabilidad de atraer a los enemigos naturales de los herbívoros. Esta relación es mutualista , en este caso del tipo "el enemigo de mi enemigo ". Una de estas características es el uso de semioquímicos liberados por las plantas. Los semioquímicos son un grupo de compuestos orgánicos volátiles involucrados en las interacciones entre organismos. Un grupo de semioquímicos son los aleloquímicos , que consisten en alomonas , que desempeñan un papel defensivo en la comunicación entre especies , y cairomonas , que son utilizadas por los miembros de niveles tróficos superiores para localizar fuentes de alimento. Cuando una planta es atacada, libera aleloquímicos que contienen una proporción anormal de estos compuestos.Compuestos volátiles vegetales inducidos por herbívoros (HIPV). [ 72 ] [ 73 ] Los depredadores perciben estos compuestos volátiles como señales de alimento, atrayéndolos hacia la planta dañada y hacia los herbívoros que se alimentan. La consiguiente reducción en el número de herbívoros confiere una ventaja adaptativa a la planta y demuestra las capacidades defensivas indirectas de los semioquímicos. [ 74 ] Sin embargo, los compuestos volátiles inducidos tienen desventajas; algunos estudios sugieren que estos compuestos volátiles atraen a los herbívoros. [ 72 ] La domesticación de cultivos ha aumentado los rendimientos , a veces a expensas de la producción de HIPV. Orre Gordon et al. 2013 prueban varios métodos para restaurar artificialmente la relación planta-depredador, combinando la siembra asociada y atrayentes sintéticos para depredadores . Describen varias estrategias que funcionan y varias que no. [ 75 ]

Domacia para hormigas simbióticas en espinas huecas e hinchadas de acacia Vachellia seyal

En ocasiones, las plantas proporcionan refugio y alimento a los enemigos naturales de los herbívoros, mediante mecanismos de defensa bióticos, para asegurar su presencia. Por ejemplo, los árboles del género Macaranga han adaptado sus delgadas paredes de tallo para crear domacios , refugios ideales para las hormigas (género Crematogaster ), que, a su vez, protegen a la planta de los herbívoros. [ 76 ] Además de proporcionar refugio, la planta también ofrece a la hormiga su fuente exclusiva de alimento: los cuerpos alimenticios que produce. De manera similar, varias especies de acacia han desarrollado espinas estipulares (defensas directas) que se ensanchan en la base, formando una estructura hueca que sirve de refugio a las hormigas protectoras. Estas acacias también producen néctar en nectarios extraflorales en sus hojas como alimento para las hormigas. [ 77 ]

El uso de hongos endófitos por parte de las plantas para la defensa es común. La mayoría de las plantas tienen endófitos , organismos microbianos que viven en su interior. Si bien algunos causan enfermedades, otros protegen a las plantas de herbívoros y microbios patógenos . [ 78 ] Los endófitos pueden ayudar a la planta produciendo toxinas dañinas para otros organismos que la atacarían, como los hongos productores de alcaloides que son comunes en pastos como la festuca alta ( Festuca arundinacea ), que está infectada por Neotyphodium coenophialum . [ 65 ] [ 79 ]

Los árboles de la misma especie forman alianzas con otras especies para mejorar su tasa de supervivencia. Se comunican y tienen relaciones de dependencia a través de conexiones bajo tierra llamadas redes de micorrizas subterráneas, que les permiten compartir agua/nutrientes y diversas señales para ataques de depredadores, al tiempo que protegen el sistema inmunológico. [ 80 ] Dentro de un bosque, los árboles atacados envían señales de alarma que alertan a los árboles vecinos para que modifiquen su comportamiento (defensa). [ 80 ] Los árboles y los hongos tienen una relación simbiótica: [ 80 ] los hongos, entrelazados con las raíces de los árboles, facilitan la comunicación entre ellos para localizar nutrientes; a cambio, los hongos reciben parte del azúcar que los árboles fotosintetizan. Los árboles emiten varias formas de comunicación, incluyendo señales químicas, hormonales y eléctricas de pulso lento. Los agricultores investigaron las señales eléctricas entre árboles, utilizando un sistema de señales basado en voltaje, similar al sistema nervioso de un animal, donde un árbol se enfrenta a una situación de peligro y emite una señal de advertencia a los árboles circundantes. [ 80 ]

Caída de hojas y color

Se ha sugerido que la caída de las hojas podría ser una respuesta que proporciona protección contra enfermedades y ciertos tipos de plagas, como minadores de hojas e insectos formadores de agallas . [ 81 ] También se han sugerido otras respuestas, como el cambio de color de las hojas antes del otoño, como adaptaciones que podrían ayudar a socavar el camuflaje de los herbívoros. [ 82 ] Asimismo, se ha sugerido que el color otoñal de las hojas actúa como una señal de advertencia honesta de compromiso defensivo hacia las plagas de insectos que migran a los árboles en otoño. [ 83 ] [ 84 ]

Costos y beneficios

Las estructuras y sustancias químicas defensivas son costosas, ya que requieren recursos que las plantas podrían utilizar para maximizar su crecimiento y reproducción. En algunos casos, el crecimiento de las plantas se ralentiza cuando la mayor parte de los nutrientes se destinan a la generación de toxinas o a la regeneración de partes de la planta. [ 85 ] Se han propuesto muchos modelos para explorar cómo y por qué algunas plantas invierten en defensas contra los herbívoros. [ 8 ]

Hipótesis de defensa óptima

La hipótesis de defensa óptima intenta explicar cómo los tipos de defensas que una planta en particular podría usar reflejan las amenazas que enfrenta cada planta individual. [ 86 ] Este modelo considera tres factores principales: riesgo de ataque, valor de la parte de la planta y costo de la defensa. [ 87 ] [ 88 ]

El primer factor que determina la defensa óptima es el riesgo: ¿qué probabilidad hay de que una planta o ciertas partes de ella sean atacadas? Esto también se relaciona con la hipótesis de la visibilidad de las plantas , que establece que una planta invertirá fuertemente en defensas ampliamente efectivas cuando los herbívoros la encuentren fácilmente. [ 89 ] Ejemplos de plantas visibles que producen protecciones generalizadas incluyen árboles, arbustos y pastos perennes de larga vida. [ 89 ] Por otro lado , las plantas no visibles, como las de corta vida en etapas sucesionales tempranas , invierten preferentemente en pequeñas cantidades de toxinas cualitativas que son efectivas contra todos los herbívoros excepto los más especializados. [ 89 ]

El segundo factor es el valor de la protección: ¿la planta sería menos capaz de sobrevivir y reproducirse después de que un herbívoro eliminara parte de su estructura? No todas las partes de la planta tienen el mismo valor evolutivo, por lo que las partes valiosas contienen más defensas. La etapa de desarrollo de una planta en el momento de la alimentación también afecta el cambio resultante en la aptitud. Experimentalmente, el valor de aptitud de una estructura de la planta se determina eliminando esa parte de la planta y observando el efecto. [ 90 ] En general, las partes reproductivas no se reemplazan tan fácilmente como las partes vegetativas , las hojas terminales tienen mayor valor que las hojas basales , y la pérdida de partes de la planta a mitad de temporada tiene un mayor efecto negativo en la aptitud que la eliminación al principio o al final de la temporada. [ 91 ] [ 92 ] Las semillas en particular tienden a estar muy bien protegidas. Por ejemplo, las semillas de muchas frutas y nueces comestibles contienen glucósidos cianogénicos como la amigdalina . Esto resulta de la necesidad de equilibrar el esfuerzo necesario para hacer que la fruta sea atractiva para los animales dispersores y al mismo tiempo asegurar que las semillas no sean destruidas por el animal. [ 93 ] [ 94 ]

La consideración final es el costo: ¿cuánto le costará a una planta una estrategia defensiva particular en términos de energía y materiales? Esto es especialmente importante, ya que la energía gastada en defensa no puede utilizarse para otras funciones, como la reproducción y el crecimiento. La hipótesis de la defensa óptima predice que las plantas destinarán más energía a la defensa cuando los beneficios de la protección superen los costos, específicamente en situaciones de alta presión de herbívoros. [ 95 ] [ 96 ]

Carbono: hipótesis del equilibrio de nutrientes

La hipótesis del equilibrio carbono-nutrientes, también conocida como hipótesis de la restricción ambiental o modelo de equilibrio carbono-nutrientes , establece que los distintos tipos de defensas vegetales son respuestas a variaciones en los niveles de nutrientes del ambiente. Esta hipótesis predice que la relación carbono/nitrógeno en las plantas determina qué metabolitos secundarios se sintetizarán. Por ejemplo, las plantas que crecen en suelos pobres en nitrógeno utilizarán defensas basadas en carbono (principalmente reductores de la digestibilidad), mientras que aquellas que crecen en ambientes con bajo contenido de carbono (como en condiciones de sombra) tienen más probabilidades de producir toxinas basadas en nitrógeno. La hipótesis predice además que las plantas pueden modificar sus defensas en respuesta a cambios en los nutrientes. Por ejemplo, si las plantas se cultivan en condiciones de bajo nitrógeno, implementarán una estrategia defensiva compuesta por defensas constitutivas basadas en carbono. Si los niveles de nutrientes aumentan posteriormente, por ejemplo, mediante la adición de fertilizantes , estas defensas basadas en carbono disminuirán. [ 97 ] [ 98 ]

hipótesis de la tasa de crecimiento

La hipótesis de la tasa de crecimiento, también conocida como hipótesis de disponibilidad de recursos , establece que las estrategias de defensa están determinadas por la tasa de crecimiento inherente de la planta, la cual, a su vez, está determinada por los recursos disponibles para la planta. Un supuesto fundamental es que los recursos disponibles son el factor limitante para determinar la tasa de crecimiento máxima de una especie vegetal. Este modelo predice que el nivel de inversión en defensa aumentará a medida que disminuya el potencial de crecimiento. [ 99 ] Además, las plantas en áreas con pocos recursos, con tasas de crecimiento inherentemente lentas, tienden a tener hojas y ramitas longevas, y la pérdida de apéndices vegetales puede resultar en la pérdida de nutrientes escasos y valiosos. [ 100 ]

Una prueba de este modelo consistió en el trasplante recíproco de plántulas de 20 especies de árboles entre suelos arcillosos (ricos en nutrientes) y arena blanca (pobre en nutrientes) para determinar si las compensaciones entre la tasa de crecimiento y las defensas restringen las especies a un solo hábitat. Cuando se plantaron en arena blanca y se protegieron de los herbívoros, las plántulas originarias de la arcilla crecieron más que las originarias de la arena pobre en nutrientes, pero en presencia de herbívoros, las plántulas originarias de la arena blanca tuvieron un mejor desempeño, probablemente debido a sus mayores niveles de defensas constitutivas basadas en el carbono. Estos hallazgos sugieren que las estrategias defensivas limitan los hábitats de algunas plantas. [ 101 ]

Hipótesis del equilibrio crecimiento-diferenciación

La hipótesis del equilibrio crecimiento-diferenciación establece que las defensas de las plantas son el resultado de una compensación entre los "procesos relacionados con el crecimiento" y los "procesos relacionados con la diferenciación" en diferentes entornos. [ 102 ] Los procesos relacionados con la diferenciación se definen como "procesos que mejoran la estructura o función de las células existentes (es decir, maduración y especialización)". [ 86 ] Una planta producirá defensas químicas solo cuando disponga de energía proveniente de la fotosíntesis , y las plantas con las concentraciones más altas de metabolitos secundarios son aquellas con un nivel intermedio de recursos disponibles. [ 102 ]

Compromisos de síntesis

La gran mayoría de las resistencias de las plantas a los herbívoros no están relacionadas entre sí o están correlacionadas positivamente. Sin embargo, existen algunas correlaciones negativas: en las resistencias de Pastinaca sativa a varios biotipos de Depressaria pastinacella , debido a que los metabolitos secundarios involucrados están correlacionados negativamente entre sí; y en las resistencias de Diplacus aurantiacus . [ 103 ]

En Brassica rapa , la resistencia a Peronospora parasitica y la tasa de crecimiento están correlacionadas negativamente. [ 103 ]

Mutualismo y sobrecompensación de las plantas

Muchas plantas no poseen metabolitos secundarios, procesos químicos ni defensas mecánicas que les ayuden a repeler a los herbívoros. [ 104 ] En cambio, estas plantas recurren a la sobrecompensación (considerada una forma de mutualismo) cuando son atacadas por herbívoros. La sobrecompensación se define como una mayor aptitud biológica al ser atacadas por un herbívoro. Se trata de una relación de mutualismo: el herbívoro se satisface con su alimento, mientras que la planta comienza a regenerar rápidamente la parte faltante. Estas plantas tienen una mayor probabilidad de reproducirse y su aptitud biológica aumenta. [ 105 ] [ 106 ]

Importancia para los seres humanos

Agricultura

Las plantas cultivadas pueden ser seleccionadas genéticamente por su capacidad para resistir la herbivoría, protegiéndose así de los daños y reduciendo el uso de pesticidas . [ 107 ] Además, el control biológico de plagas a veces utiliza las defensas de las plantas para reducir los daños a los cultivos causados ​​por los herbívoros. Entre las técnicas se incluye el policultivo , que consiste en plantar juntas dos o más especies, como un cultivo principal y una planta secundaria. Esto permite que las sustancias químicas defensivas de la planta secundaria protejan el cultivo plantado junto a ella. [ 108 ]

La variación de la susceptibilidad de las plantas a las plagas probablemente se conocía incluso en las primeras etapas de la agricultura humana. En tiempos históricos, la observación de tales variaciones en la susceptibilidad ha proporcionado soluciones a importantes problemas socioeconómicos . El insecto plaga hemíptero filoxera fue introducido desde América del Norte a Francia en 1860 y en 25 años destruyó casi un tercio (100 000  km² ) de los viñedos franceses . Charles Valentine Riley observó que la especie americana Vitis labrusca era resistente a la filoxera. Riley, junto con J. E. Planchon, ayudó a salvar la industria vitivinícola francesa al sugerir el injerto de las uvas susceptibles pero de alta calidad en portainjertos de Vitis labrusca . [ 109 ] El estudio formal de la resistencia de las plantas a la herbivoría fue cubierto extensamente por primera vez en 1951 por Reginald Henry Painter , a quien se considera ampliamente el fundador de esta área de investigación, en su libro Resistencia de las plantas a los insectos . [ 110 ] Si bien este trabajo fue pionero en investigaciones posteriores en los EE. UU., el trabajo de Chesnokov fue la base de investigaciones posteriores en la URSS. [ 111 ]

El crecimiento fresco de la hierba a veces tiene un alto contenido de ácido prúsico y puede causar intoxicación en el ganado que pasta. La producción de sustancias químicas cianogénicas en las gramíneas es principalmente una defensa contra los herbívoros. [ 112 ] [ 113 ]

La innovación humana de la cocina puede haber sido particularmente útil para superar muchas de las sustancias químicas defensivas de las plantas. Muchos inhibidores enzimáticos en los cereales y las legumbres , como los inhibidores de la tripsina que abundan en los cultivos de legumbres, se desnaturalizan al cocinarlos, lo que los hace digeribles. [ 114 ] [ 115 ]

Se sabe desde finales del siglo XVII que las plantas contienen sustancias químicas nocivas que los insectos evitan. Estas sustancias químicas han sido utilizadas por el hombre como insecticidas primitivos; en 1690 se extrajo nicotina del tabaco y se utilizó como insecticida de contacto. En 1773, las plantas infestadas de insectos se trataron con fumigación de nicotina calentando tabaco y soplando el humo sobre las plantas. [ 116 ] Las flores de las especies de crisantemo contienen piretrina , que es un potente insecticida. En años posteriores, las aplicaciones de la resistencia de las plantas se convirtieron en un área importante de investigación en la agricultura y el mejoramiento vegetal , particularmente porque pueden servir como una alternativa segura y de bajo costo al uso de pesticidas . [ 117 ] El importante papel de las sustancias secundarias de las plantas en la defensa de las plantas fue descrito a finales de la década de 1950 por Vincent Dethier y GS Fraenkel. [ 25 ] [ 118 ] El uso de plaguicidas botánicos está muy extendido, incluyendo azadiractina del neem ( Azadirachta indica ), d-limoneno de especies de Citrus , rotenona de Derris , capsaicina del chile y piretro de Chrysanthemum . [ 119 ]

La selección artificial de plantas cultivadas a menudo implica la selección en contra de las estrategias de resistencia intrínsecas de la planta. Esto hace que las variedades de plantas cultivadas sean particularmente susceptibles a las plagas, a diferencia de sus parientes silvestres. En la selección para la resistencia de la planta huésped, a menudo son los parientes silvestres los que proporcionan la fuente de los genes de resistencia . Estos genes se incorporan mediante métodos convencionales de mejora vegetal, pero se han ampliado mediante técnicas recombinantes , que permiten la introducción de genes de organismos completamente no relacionados. El método transgénico más conocido es la introducción de genes de la bacteria Bacillus thuringiensis en las plantas. Esta bacteria produce proteínas que, al ser ingeridas, matan a las orugas de lepidópteros . El gen que codifica estas proteínas altamente tóxicas, al introducirse en el genoma de la planta huésped para que produzca las mismas proteínas tóxicas, confiere resistencia contra las orugas. Sin embargo, este método es controvertido debido a la posibilidad de efectos secundarios ecológicos y toxicológicos . [ 120 ]

Farmacéutico

Ilustración del manuscrito Tacuinum Sanitatis del siglo XV que detalla las propiedades beneficiosas y perjudiciales de las mandrágoras.

Muchos fármacos disponibles actualmente se derivan de los metabolitos secundarios que las plantas utilizan para protegerse de los herbívoros, como el opio , la aspirina , la cocaína y la atropina . [ 121 ] Estas sustancias químicas han evolucionado para afectar la bioquímica de los insectos de maneras muy específicas. Sin embargo, muchas de estas vías bioquímicas se conservan en los vertebrados, incluidos los humanos, y las sustancias químicas actúan sobre la bioquímica humana de forma similar a como lo hacen en los insectos. Por lo tanto, se ha sugerido que el estudio de las interacciones planta-insecto puede ser útil en la bioprospección . [ 122 ]

Hay evidencia de que los humanos comenzaron a usar alcaloides de plantas en preparaciones médicas ya en el año 3000 a. C. [ 37 ] Aunque los componentes activos de la mayoría de las plantas medicinales se han aislado relativamente hace poco (a partir de principios del siglo XIX), estas sustancias se han utilizado como fármacos a lo largo de la historia de la humanidad en pociones, medicinas, tés y como venenos . Por ejemplo, para combatir la herbivoría de las larvas de algunas especies de lepidópteros, los árboles de cinchona producen una variedad de alcaloides, el más conocido de los cuales es la quinina , que es extremadamente amarga, lo que hace que la corteza del árbol sea bastante desagradable. [ 123 ]

A lo largo de la historia, las mandrágoras ( Mandragora officinarum ) han sido muy apreciadas por sus supuestas propiedades afrodisíacas . Sin embargo, las raíces de la planta de mandrágora también contienen grandes cantidades del alcaloide escopolamina , que, en dosis altas, actúa como depresor del sistema nervioso central y hace que la planta sea altamente tóxica para los herbívoros. Posteriormente se descubrió que la escopolamina se utilizaba con fines medicinales para el control del dolor antes y durante el parto ; en dosis menores se utiliza para prevenir el mareo por movimiento . [ 124 ] Uno de los terpenos medicinalmente valiosos más conocidos es el taxol , un fármaco anticancerígeno aislado de la corteza del tejo del Pacífico , Taxus brevifolia , a principios de la década de 1960. [ 125 ]

Véase también

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Lecturas adicionales

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  • Jolivet, Pierre (1998). Interrelación entre insectos y plantas . Boca Ratón: CRC. ISBN 978-1-57444-052-2.
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  • Speight, Martin R.; Hunter, Mark D.; Watt, Allan D. (1999). Ecología de los insectos: conceptos y aplicaciones . Oxford: Blackwell Science. ISBN 978-0-86542-745-7.
  • Thompson, John N. (1994). El proceso coevolutivo . Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-79759-5.
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  • Bruce A. Kimball Estrategias evolutivas de defensa de las plantas: ciclos de vida y contribuciones a las generaciones futuras
  • Sistemas de defensa de las plantas y botánica medicinal. Archivado el 5 de enero de 2007 en Wayback Machine.
  • Defensas herbívoras de Senecio viscosus L.
  • Conferencias navideñas de Sue Hartley en la Royal Institution 2009: Los animales contraatacan.