Letargo

La evolución del letargo probablemente acompañó el desarrollo de la homeotermia . ^{[ 14 ]} Los animales capaces de mantener una temperatura corporal superior a la temperatura ambiente cuando otros miembros de su especie no lo hacen tendrían una ventaja adaptativa. Los beneficios de mantener la temperatura interna incluyen un mayor tiempo de búsqueda de alimento y una menor susceptibilidad a caídas extremas de temperatura. ^{[ 14 ]} Esta adaptación de aumentar la temperatura corporal para buscar alimento se ha observado en pequeños mamíferos nocturnos cuando se despiertan por primera vez al anochecer. ^{[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}

Aunque la homeotermia ofrece ventajas como un mayor nivel de actividad, los pequeños mamíferos y aves que mantienen una temperatura corporal interna gastan hasta 100 veces más energía a bajas temperaturas ambientales que los ectotermos. ^{[ 18 ]} Para hacer frente a este desafío, estos animales mantienen una temperatura corporal mucho más baja, ligeramente superior a la temperatura ambiente en lugar de a su temperatura de funcionamiento normal. Esta reducción de la temperatura corporal y del metabolismo permite la supervivencia prolongada de animales capaces de entrar en estados de letargo.

El letargo se registra en las tres subclases de mamíferos (placentarios , marsupiales y monotremas) y en varios órdenes de aves , lo que apunta a su presencia común en los endotermos . ^{[ 8 ]} Modelos anteriores han sugerido que el letargo es una condición ancestralmente conservada que se mantiene en los linajes basales por un ancestro heterotérmico común. ^{[ 8 ]} Sin embargo, estudios filogenéticos más recientes han indicado que el letargo ha evolucionado independientemente en muchas ocasiones en respuesta a demandas energéticas convergentes, y no es consistente en la herencia. ^{[ 8 ]} Un estudio filogenético masivo de más de 700 especies de endotermos estableció que las transiciones homólogas entre la homeotermia y el letargo diario, y entre el letargo diario y la hibernación , han tenido lugar muchas veces a través de los linajes, lo que nuevamente está en línea con un modelo de evolución convergente . ^{[ 8 ]}

Se sabe que los endotermos existen en dos tipos principales de letargo: letargo diario e hibernación. ^{[ 19 ]} Los episodios hipometabólicos cortos, que suelen durar menos de 24 horas, se denominan letargo diario, mientras que los episodios de varios días o semanas en los que la tasa metabólica se reduce a menos del 5 % de los niveles basales y la temperatura corporal se acerca a 0 °C (hibernación). ^{[ 19 ]} Uno de los principales determinantes del tipo de letargo es el tamaño corporal: los hibernadores son, en promedio, más grandes y se encuentran en latitudes más altas que los heterotermos diarios, siendo una mayor masa corporal una ventaja para acumular reservas de grasa que podrían ser suficientes en caso de inactividad prolongada. ^{[ 8 ]}

En 2020, los científicos informaron evidencia del letargo en Lystrosaurus que vivió ~250 millones de años en la Antártida, la evidencia más antigua de un estado similar a la hibernación en un animal vertebrado. ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} Los datos se basaron en la observación de marcas de crecimiento incremental en colmillos fosilizados de Lystrosaurus que la historia metabólica se registra en capas sucesivas de dentina similares a los anillos de los árboles. ^{[ 22 ]} También se encontraron consistentemente anillos de crecimiento engrosados ​​y muy juntos que sugieren estrés metabólico repetido en los especímenes antárticos , lo que generalmente no se observó con especímenes modernos obtenidos en depósitos de latitudes más bajas en Sudáfrica . ^{[ 22 ]} Esta disparidad geográfica se atribuyó a una reacción fisiológica a la oscuridad invernal prolongada en las latitudes polares, siendo los signos de estrés más similares a los patrones de despertar intermitente registrados en endotermos hibernantes en la actualidad. ^{[ 22 ]} El registro fósil no puede diferenciar definitivamente entre la hibernación estacional completa y el letargo de período más corto, aunque los descubrimientos generalmente amplían el registro conocido de letargo en vertebrados más allá de lo que se conocía anteriormente (es decir, roedores pre -Pleistoceno ). ^{[ 22 ]}

Los animales que pueden entrar en letargo dependen de ritmos biológicos como los ritmos circadianos y circanuales para continuar con sus funciones naturales. Cada animal gestiona su ritmo circadiano de manera diferente, y en algunas especies se observa que se detiene por completo (como en los hámsteres europeos ). Otros organismos, como el oso negro , entran en letargo y cambian a ciclos de varios días en lugar de depender de un ritmo circadiano. Sin embargo, se observa que tanto los osos en cautiverio como los salvajes expresan ritmos circadianos similares al entrar en letargo. Los osos que entraban en letargo en una madriguera simulada sin luz expresaban ritmos normales, pero de baja actividad. Lo mismo se observó en osos salvajes que se refugiaban en áreas naturales. La función de los ritmos circadianos en los osos negros, pardos y polares sugiere que su sistema de letargo está evolutivamente avanzado. ^{[ 26 ]}

Se ha demostrado que el letargo es una estrategia de las pequeñas aves migratorias para preservar sus reservas de energía corporal . ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 27 ]} Se observó que los colibríes, al descansar por la noche durante la migración, entraban en letargo, lo que ayudaba a conservar las reservas de grasa durante la migración o las noches frías a gran altitud. ^{[ 11 ] [ 25 ] [ 27 ]}

Esta estrategia de usar el letargo para preservar las reservas de energía, como la grasa, también se ha observado en los carboneros durante el invierno. ^{[ 28 ]} Los carboneros de cabeza negra , que viven en los bosques templados de Norteamérica, no migran al sur durante el invierno. El carbonero puede mantener una temperatura corporal 12  °C inferior a la normal. Esta reducción del metabolismo le permite conservar el 30 % de las reservas de grasa acumuladas el día anterior. ^{[ 28 ]}

El letargo puede ser una estrategia de animales con suministros de alimento impredecibles. ^{[ 29 ]} Por ejemplo, los roedores que viven en latitudes altas usan el letargo estacionalmente cuando no se reproducen. Estos roedores usan el letargo como un medio para sobrevivir al invierno y vivir para reproducirse en el siguiente ciclo reproductivo cuando las fuentes de alimento son abundantes, separando los períodos de letargo del período de reproducción. El murciélago orejudo oriental usa el letargo durante el invierno y puede despertar y buscar alimento durante los períodos cálidos. ^{[ 30 ]} Algunos animales usan el letargo durante su ciclo reproductivo, como se observa en hábitats impredecibles. ^{[ 29 ]} Experimentan el costo de un período de reproducción prolongado, pero la recompensa es la supervivencia para poder reproducirse. ^{[ 29 ]}

Se sugiere que este uso diario del letargo pudo haber permitido la supervivencia a través de eventos de extinción masiva . ^{[ 31 ]} Los heterotermos constituyen solo cuatro de los 61 mamíferos cuya extinción se ha confirmado en los últimos 500 años. ^{[ 31 ]} El letargo permite a los animales reducir sus necesidades energéticas, lo que les permite sobrevivir mejor en condiciones adversas.

La competencia interespecífica ocurre cuando dos especies requieren el mismo recurso para la producción de energía. ^{[ 32 ]} El letargo aumenta la aptitud en el caso de competencia interespecífica con el ratón espinoso común nocturno . ^{[ 32 ]} Cuando el ratón espinoso dorado experimenta una disponibilidad reducida de alimento debido a la superposición de dietas con el ratón espinoso común, pasa más tiempo en un estado de letargo.

Se ha demostrado que una disminución de la temperatura debido al letargo reduce la capacidad de reproducción de los parásitos . ^{[ 34 ]} En zonas templadas , las tasas de reproducción de los ectoparásitos en murciélagos disminuyen cuando estos entran en letargo. En regiones donde los murciélagos no entran en letargo, los parásitos mantienen una tasa de reproducción constante durante todo el año.

Los murciélagos pueden tardar entre 10 y 30 minutos en despertar completamente del letargo. ^{[ 10 ]} Aumentan su ritmo cardíaco y respiratorio para iniciar el proceso de calentamiento. ^{[ 10 ]} Y para alcanzar un nivel normotérmico, aumentan la temperatura corporal haciendo circular sangre caliente por todo el cuerpo, y este proceso de calentamiento puede acelerarse mediante escalofríos. ^{[ 33 ] [ 10 ]}

El despertar del letargo probablemente se desencadena por varios factores, incluidas las condiciones ambientales y las necesidades fisiológicas. Los ciclos de luz y oscuridad y la temperatura son señales ambientales para que los murciélagos se despierten, lo que ocurre principalmente al atardecer y al anochecer o cuando la temperatura ambiental es relativamente alta. Estos factores están entrelazados con las adaptaciones fisiológicas de los murciélagos. El momento del despertar es justo antes de su período de actividad nocturna. Por la noche, consumen energía alimentándose e hidratándose para recuperarse o moverse a otro sitio de letargo. ^{[ 9 ] [ 10 ]} El despertar que ocurre demasiado temprano en el día puede resultar en un desperdicio de energía. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Una temperatura ambiental alta puede reducir el costo de energía requerido durante el despertar. ^{[ 33 ] [ 9 ]} Algunas especies de murciélagos han desarrollado estrategias para minimizar este costo mediante el recalentamiento pasivo. ^{[ 9 ]} N. geoffroyi se despierta cerca del mediodía, utiliza el aumento de la temperatura ambiental para reducir la energía requerida para el recalentamiento. ^{[ 9 ]}

Diferentes especies de murciélagos pueden experimentar diferentes duraciones de letargo y frecuencias de despertar debido a muchos factores, incluyendo tamaño, edad, hábitats de descanso y latitud. ^{[ 33 ] [ 9 ] [ 10 ]} Un estudio de Altringham sugiere que los murciélagos más pequeños se despiertan con menos frecuencia que los murciélagos más grandes debido a su mayor gasto energético, los murciélagos jóvenes se letargan con menos frecuencia que los murciélagos mayores para crecer, y los murciélagos que se agrupan se despiertan con más frecuencia al tener una temperatura corporal más alta en comparación con el ambiente que los murciélagos solitarios. ^{[ 10 ]} Otro estudio de Czenze et al. indica que los murciélagos en latitudes más altas tienen un período de letargo más largo, relacionado con temperaturas ambientales más bajas. ^{[ 33 ]}