El tiburón de arrecife de punta blanca ( Triaenodon obesus ) es una especie de tiburón réquiem , de la familia Carcharhinidae. Es la única especie existente del género Triaenodon . Este pequeño tiburón, que generalmente no supera los 1,6 m (5,2 pies) de longitud, es fácilmente reconocible por su cuerpo delgado y cabeza corta pero ancha, así como por los pliegues de piel tubulares junto a las fosas nasales , ojos ovalados con pupilas verticales y aletas dorsal y caudal con puntas blancas . Uno de los tiburones más comunes que se encuentran en los arrecifes de coral del Indo-Pacífico , el tiburón de arrecife de punta blanca se encuentra desde Sudáfrica en el oeste hasta Centroamérica en el este . Normalmente se encuentra en el fondo o cerca de él en aguas claras, a una profundidad de 8 a 40 m (26 a 131 pies) .
Durante el día, los tiburones de arrecife de punta blanca pasan gran parte del tiempo descansando dentro de cuevas. A diferencia de otros tiburones réquiem, que dependen de la ventilación por embestida y deben nadar constantemente para respirar, este tiburón puede bombear agua sobre sus branquias y permanecer inmóvil en el fondo. Por la noche, los tiburones de arrecife de punta blanca emergen para cazar peces óseos , crustáceos y pulpos en grupos; sus cuerpos alargados les permiten abrirse paso a la fuerza en grietas y agujeros para extraer presas ocultas. Los individuos pueden permanecer en un área particular del arrecife durante meses o años, regresando frecuentemente al mismo refugio. Esta especie es vivípara , lo que significa que los embriones en desarrollo se nutren mediante una conexión placentaria con su madre.
Los tiburones de arrecife de punta blanca rara vez son agresivos con los humanos, aunque pueden investigar de cerca a los nadadores. Sin embargo, los pescadores con arpón corren el riesgo de ser mordidos por uno que intenta robarles su pesca. Esta especie se pesca para consumo humano, aunque se han reportado casos de intoxicación por ciguatera tras su consumo. La UICN ha clasificado al tiburón de arrecife de punta blanca como Vulnerable, señalando que su población está disminuyendo debido al aumento de la pesca no regulada en toda su área de distribución. La lenta tasa de reproducción y las limitadas preferencias de hábitat de esta especie hacen que sus poblaciones sean vulnerables a la sobrepesca .
Taxonomía y filogenia

El tiburón de arrecife de punta blanca fue descrito por primera vez por el naturalista alemán Eduard Rüppell como Carcharias obesus , en la obra Fische des Rothen Meere ( Peces del Mar Rojo ) de 1837. [ 2 ] Su elección del epíteto específico obesus fue curiosa, dado que este tiburón es en realidad bastante delgado. [ 3 ] Más tarde, en 1837, Johannes Müller y Friedrich Henle trasladaron esta especie a su propio género Triaenodon , del griego triaena que significa "tridente" y odon que significa "diente". Como Rüppell no designó originalmente un holotipo , en 1960 un espécimen de 31 cm de largo capturado frente a Jeddah , Arabia Saudita , se convirtió en el lectotipo de la especie . [ 2 ] Otros nombres comunes para este tiburón incluyen tiburón de cabeza roma, tiburón de punta clara, tiburón de arrecife de punta blanca y tiburón de punta blanca. [ 4 ]
Aunque antes se le clasificaba en la familia Triakidae , el tiburón de arrecife de punta blanca ahora es reconocido por la mayoría de los autores como perteneciente a la familia Carcharhinidae basándose en caracteres morfológicos , como una membrana nictitante completa , una fosa precaudal bien desarrollada, un lóbulo inferior de la aleta caudal fuerte y válvulas intestinales en forma de espiral . [ 5 ] Los análisis filogenéticos morfológicos y moleculares sugieren que el tiburón de arrecife de punta blanca se agrupa con los tiburones limón ( Negaprion ) y el tiburón de ojos brillantes ( Loxodon ) ocupando una posición intermedia en el árbol evolutivo de los carcharínidos , entre los géneros más basales ( Galeocerdo , Rhizoprionodon y Scoliodon ) y los más derivados ( Carcharhinus y Sphyrna ). [ 6 ]
Distribución y hábitat

El tiburón de arrecife de punta blanca se distribuye ampliamente por toda la región del Indo-Pacífico . En el pasado se creía que habitaba el océano Atlántico , basándose en dientes fósiles encontrados en Carolina del Norte que datan del Mioceno , aunque investigaciones posteriores han sugerido que los dientes pertenecen a un tiburón caballa y que el tiburón de punta blanca nunca colonizó el Atlántico. [ 7 ] En el océano Índico , los tiburones de arrecife de punta blanca se pueden encontrar frente a la costa norte de KwaZulu-Natal , Sudáfrica y a lo largo de toda la costa de África Oriental , desde el Cuerno de África hasta el Mar Rojo y a lo largo del subcontinente indio (incluida Sri Lanka ). También se encuentran cerca de muchas cadenas de islas importantes, incluidas Madagascar , Mauricio , Mayotte , las Comoras , el Grupo Aldabra , las Seychelles y el archipiélago de Chagos .
En el Pacífico occidental y central, los tiburones de puntas blancas se encuentran frente a las costas del sur de China , Taiwán y las islas Ryukyu , al sur hasta Filipinas y en todo el Triángulo de Coral , incluyendo las costas de Indonesia , Timor Oriental y Papúa Nueva Guinea . Su distribución continúa hacia el sur hasta el norte de Australia y la Gran Barrera de Coral . También se encuentran tiburones de puntas blancas alrededor de numerosos atolones e islas del Pacífico, incluyendo Melanesia , Micronesia y Polinesia , al norte hasta Hawái y al sur hasta las islas Pitcairn . También se han avistado cerca de los atolones Midway y Johnston y Laysan . En el Pacífico oriental, se pueden encontrar frente a las costas occidentales de Costa Rica y Panamá al sur hasta las islas Galápagos , y tan al norte como Isla Isabel , Isla Socorro y el extremo sur de Baja California ( Parque Nacional Marino Cabo San Lucas y Cabo Pulmo ). [ 2 ]
Asociados casi exclusivamente a hábitats de arrecifes de coral , los tiburones de arrecife de punta blanca se encuentran con mayor frecuencia alrededor de cabezas de coral y repisas con alto relieve vertical, y también sobre llanuras arenosas, en lagunas y cerca de desniveles hacia aguas más profundas. [ 8 ] Prefieren aguas muy claras y rara vez se alejan del fondo durante el día. [ 5 ] La especie es más común a una profundidad de 8 a 40 m (26 a 131 pies) . [ 2 ] En ocasiones, pueden entrar en aguas de menos de 1 m de profundidad cuando buscan alimento; existe un registro excepcional de un tiburón de arrecife de punta blanca capturado a una profundidad de 330 m (1080 pies) frente a las islas Ryukyu. [ 5 ]
Descripción

Una especie relativamente pequeña, pocos tiburones de arrecife de punta blanca son más largos que 1,6 m (5,2 pies) . La longitud máxima que alcanza esta especie a menudo se da como 2,1 m (6,9 pies) , aunque esto se basó originalmente en observaciones visuales y puede ser dudoso. [ 5 ] El peso máximo reportado es 18,3 kg (40 lb) . [ 4 ] El tiburón de arrecife de punta blanca tiene un cuerpo delgado y una cabeza corta y ancha. El hocico es aplanado y romo, con grandes pliegues de piel delante de las narinas que se enrollan en tubos. Los ojos son pequeños y ovalados con pupilas verticales y crestas prominentes en la parte superior, y a menudo están seguidos por una pequeña muesca. La boca tiene una inclinación descendente distintiva (dando al tiburón una expresión de disgusto), con surcos cortos en las comisuras. Hay 42 a 50 filas de dientes en la mandíbula superior y 42 a 48 filas de dientes en la mandíbula inferior. Cada diente tiene una única cúspide estrecha y de borde liso en el centro, flanqueada por un par de cúspides mucho más pequeñas. [ 2 ]
La primera aleta dorsal se sitúa bastante atrás en el cuerpo, más cerca de la pelvis que las aletas pectorales . La segunda aleta dorsal y la anal son grandes, aproximadamente de la mitad a tres cuartas partes de la altura de la primera aleta dorsal. Las anchas aletas pectorales triangulares se originan a la altura de la quinta hendidura branquial o ligeramente antes . No hay cresta entre la primera y la segunda aleta dorsal. El lóbulo inferior de la aleta caudal tiene la mitad de la longitud del superior, que presenta una marcada muesca cerca de la punta. [ 2 ] Los dentículos dérmicos son pequeños y superpuestos, generalmente con 7 crestas horizontales, lo que le da a la piel una textura suave. La coloración es grisácea a parduzca en la parte superior y blanca en la inferior, con un patrón de pequeñas manchas oscuras dispersas, único para cada individuo. Las puntas de la primera aleta dorsal y del lóbulo superior de la aleta caudal, y a veces también de la segunda aleta dorsal y del lóbulo inferior de la aleta caudal, son de color blanco brillante. [ 5 ]
Biología y ecología

El tiburón de arrecife de punta blanca es uno de los tres tiburones más comunes que habitan los arrecifes del Indo-Pacífico, siendo los otros dos el tiburón de arrecife de punta negra ( Carcharhinus melanopterus ) y el tiburón de arrecife gris ( Carcharhinus amblyrhynchos ). Las preferencias de hábitat de esta especie se superponen con las de los otros dos, aunque no suele frecuentar aguas muy poco profundas como el tiburón de arrecife de punta negra, ni el arrecife exterior como el tiburón de arrecife gris. [ 2 ] El tiburón de arrecife de punta blanca nada con fuertes ondulaciones de su cuerpo y, a diferencia de otros tiburones réquiem, puede permanecer inmóvil en el fondo y bombear activamente agua sobre sus branquias para respirar . [ 2 ] Esta especie es más activa por la noche o durante la marea baja , y pasa gran parte del día descansando dentro de cuevas, solo o en pequeños grupos, dispuestos en paralelo o apilados unos sobre otros. En las costas de Hawái, estos tiburones pueden encontrarse refugiándose dentro de tubos de lava submarinos , mientras que en las costas de Costa Rica se les suele ver tumbados al aire libre en llanuras arenosas. [ 9 ]
Los tiburones de arrecife de punta blanca generalmente permanecen dentro de un área muy localizada; rara vez realizan movimientos largos, vagando por un tiempo antes de establecerse en un lugar nuevo. Un estudio en el atolón Johnston encontró que ninguno de los tiburones examinados se había movido más de 3 km (1,9 mi) lejos de su lugar de captura original durante períodos de hasta un año. [ 5 ] Otro estudio en el atolón Rangiroa en la Polinesia Francesa encontró que, después de más de tres años, alrededor del 40% de los tiburones marcados originalmente todavía estaban presentes en el mismo arrecife donde fueron capturados por primera vez. Un tiburón individual puede descansar dentro de la misma cueva durante meses o años. El área de hogar diurna de un tiburón de arrecife de punta blanca está limitada a aproximadamente 0,05 km 2 (0,019 mi 2 ) ; por la noche este área aumenta a 1 km 2 (0,39 mi 2 ) . [ 9 ] Estos tiburones no son territoriales y comparten sus áreas de hogar con otros de su especie; no realizan exhibiciones de amenaza . [ 2 ] [ 8 ]
Entre los depredadores importantes del tiburón de arrecife de punta blanca se incluyen los tiburones tigre ( Galeocerdo cuvier ), los tiburones de Galápagos ( Carcharhinus galapagensis ) y posiblemente también los tiburones de punta plateada ( Carcharhinus albimarginatus ), aunque estos suelen encontrarse a profundidades mayores que las preferidas por los tiburones de arrecife de punta blanca. También se ha encontrado un tiburón de arrecife de punta blanca de 80 cm (31 pulgadas) de largo en el estómago de un mero gigante ( Epinephelus lanceolatus ), aunque es poco probable que estos meros sean depredadores importantes de esta especie debido a su rareza. [ 5 ] Entre los parásitos conocidos del tiburón de arrecife de punta blanca se incluyen el copépodo Paralebion elongatus y las larvas praniza (parásitas) del isópodo Gnathia grandilaris . [ 10 ] [ 11 ] Mientras descansan durante el día, se ha observado que estos tiburones son limpiados por el lábrido Bodianus diplotaenia y el gobio Elacatinus puncticulatus . De manera inusual, también hay un informe de siete tiburones de arrecife de punta blanca que adoptan una postura de limpieza (boca abierta y branquias extendidas) en medio de un enjambre de anfípodos hiperídeos no limpiadores ; se cree que la estimulación mecánica de los anfípodos en movimiento provocó este comportamiento debido a su similitud con organismos limpiadores reales. [ 12 ]
Alimentación
Con su cuerpo delgado y ágil, el tiburón de arrecife de punta blanca se especializa en deslizarse por estrechas grietas y agujeros en el arrecife y extraer presas inaccesibles para otros tiburones de arrecife. Por otro lado, es bastante torpe cuando intenta tomar alimento suspendido en aguas abiertas. [ 5 ] Esta especie se alimenta principalmente de peces óseos, incluyendo anguilas , peces ardilla , pargos , peces damisela , peces loro , peces cirujano , peces ballesta y peces cabra , así como pulpos , langostas espinosas y cangrejos . [ 2 ] El tiburón de arrecife de punta blanca es altamente sensible a las señales olfativas , acústicas y eléctricas emitidas por presas potenciales, mientras que su sistema visual está más sintonizado con el movimiento y/o el contraste que con los detalles del objeto. [ 8 ] [ 13 ] [ 14 ] Es especialmente sensible a los sonidos naturales y artificiales de baja frecuencia en el rango de 25 a 100 Hz, que evocan peces luchando. [ 9 ]
Los tiburones de arrecife de punta blanca cazan principalmente de noche, cuando muchos peces duermen y son fáciles de capturar. Después del anochecer, grupos de tiburones recorren metódicamente el arrecife, a menudo rompiendo trozos de coral en su vigorosa persecución de presas. [ 15 ] Varios tiburones pueden apuntar a la misma presa, cubriendo todas las rutas de salida de una cabeza de coral en particular. Cada tiburón caza para sí mismo y en competencia con los demás de su grupo. [ 8 ] A diferencia de los tiburones de arrecife de punta negra y los tiburones de arrecife grises, los tiburones de arrecife de punta blanca no se excitan más cuando se alimentan en grupos y es poco probable que se desate un frenesí alimenticio . [ 8 ] A pesar de sus hábitos nocturnos, los tiburones de arrecife de punta blanca cazan de manera oportunista durante el día. [ 5 ] Frente a Borneo , esta especie se reúne alrededor de los desniveles del arrecife para alimentarse de la comida que trae la corriente ascendente. [ 16 ] Frente a Hawái , siguen a las focas monje hawaianas ( Monachus schauinslandi ) e intentan robar sus capturas. [ 6 ] Un tiburón de arrecife de punta blanca puede sobrevivir seis semanas sin comida. [ 5 ]
Historia de vida

Al igual que otros miembros de su familia, el tiburón de arrecife de punta blanca es vivíparo ; una vez que los embriones en desarrollo agotan su reserva de vitelo , el saco vitelino se convierte en una conexión placentaria a través de la cual la madre suministra nutrientes durante el resto de la gestación . Las hembras maduras tienen un solo ovario funcional , en el lado izquierdo, y dos úteros funcionales . El ciclo reproductivo es bienal. [ 17 ]
Apareamiento
El apareamiento se inicia cuando hasta cinco machos siguen de cerca a una hembra y la muerden en las aletas y el cuerpo, posiblemente guiados por feromonas que indican la disposición de la hembra. [ 18 ] Cada macho intenta sujetar a la hembra engullendo una de sus aletas pectorales; a veces, dos machos pueden sujetar a una hembra por ambos lados simultáneamente. Una vez involucrados, los tiburones se hunden hasta el fondo, momento en el que el macho (o machos) gira uno de sus claspers hacia adelante, infla el saco sifón asociado (un órgano abdominal subcutáneo que absorbe agua de mar que se utiliza para enviar el esperma a la hembra) e intenta hacer contacto con la cloaca de la hembra. En muchos casos, la hembra se resiste presionando su vientre contra el fondo y arqueando su cola; esto puede reflejar la elección de pareja por parte de ella. El macho tiene un tiempo limitado para lograr la cópula , ya que mientras sostiene la aleta pectoral de la hembra en su boca, se ve privado de oxígeno . Por otro lado, si la hembra está dispuesta, la pareja se acomoda una al lado de la otra con las cabezas presionadas contra el fondo y los cuerpos en un ángulo ascendente. [ 19 ] [ 20 ]
Después de un período de gestación de 10 a 13 meses, las hembras dan a luz camadas de 1 a 6 (generalmente 2 a 3) crías. El número de crías no está correlacionado con el tamaño de la hembra; cada hembra produce un promedio estimado de 12 crías a lo largo de su vida. [ 17 ] El parto ocurre de mayo a agosto (otoño e invierno) en la Polinesia Francesa, en julio (verano) frente al atolón de Enewetak y en octubre (verano) frente a Australia. [ 2 ] [ 17 ] Las hembras dan a luz mientras nadan, haciendo giros y vueltas violentas de sus cuerpos; cada cría tarda menos de una hora en emerger completamente. [ 21 ] Los recién nacidos miden 52 a 60 cm (20 a 24 pulgadas) de largo y tienen aletas caudales relativamente más largas que los adultos. Este tiburón se desarrolla lentamente en comparación con otros tiburones réquiem; Los recién nacidos crecen a una tasa de 16 cm (6,3 pulgadas) por año, mientras que los adultos crecen a una tasa de 2 a 4 cm (0,79 a 1,57 pulgadas) por año. [ 5 ] La madurez sexual se alcanza a una longitud de alrededor de 1,1 m (3,6 pies) y una edad de 8 a 9 años, aunque se han registrado machos maduros de tan solo 95 cm (37 pulgadas) de largo en las Maldivas , lo que sugiere una variación regional en el tamaño de maduración. [ 22 ] En la Gran Barrera de Coral , los machos viven hasta los 14 años y las hembras hasta los 19 años; la esperanza de vida máxima de este tiburón puede ser superior a los 25 años. [ 5 ] [ 17 ] En 2008, un tiburón de arrecife de punta blanca produjo una sola cría por medios posiblemente asexuales en el Centro Nyiregyhaza en Hungría ; Se han reportado casos previos de reproducción asexual en tiburones, específicamente en el tiburón martillo ( Sphyrna tiburo ) y el tiburón de puntas negras ( Carcharhinus limbatus ). [ 23 ]
interacciones humanas
El tiburón de arrecife de punta blanca es más inofensivo y rara vez es agresivo a menos que se le provoque. También son intrépidos y curiosos, ya que pueden acercarse a los nadadores para investigar. Sin embargo, estos tiburones intentan con facilidad, y con bastante audacia, robar las capturas de los pescadores con arpón , lo que ha resultado en varias personas mordidas en el proceso. [ 5 ] En algunos lugares, los tiburones de arrecife de punta blanca locales han aprendido a asociar el sonido de un disparo de arpón o un barco echando el ancla con comida y responden en segundos. [ 9 ] A partir de 2008, el Archivo Internacional de Ataques de Tiburones enumera dos ataques provocados y tres no provocados a esta especie. [ 24 ] Los tiburones de arrecife de punta blanca son muy adecuados para el buceo ecoturístico , y con entrenamiento pueden ser alimentados a mano por los buceadores. [ 2 ] En la mitología hawaiana , la fidelidad (es decir, "lealtad") de los tiburones de arrecife de punta blanca a ciertas áreas del arrecife durante años puede haber inspirado la creencia en ʻaumākua , los espíritus de los ancestros familiares que toman forma animal y protegen a sus descendientes. [ 25 ]
El tiburón de arrecife de punta blanca es capturado por pesquerías que operan frente a Pakistán , India , Sri Lanka , Madagascar y probablemente en otros lugares, utilizando palangres , redes de enmalle y redes de arrastre . Se consume la carne y el hígado , aunque los tiburones de ciertas áreas presentan un riesgo sustancial de intoxicación por ciguatera (especialmente el hígado, que contiene una concentración mucho mayor de la toxina que la carne). [ 2 ] [ 5 ] La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha evaluado a esta especie como Vulnerable, ya que sus números han disminuido en las últimas décadas debido a la creciente, y hasta ahora no regulada, presión pesquera en los trópicos. [ 22 ] Su hábitat restringido, baja dispersión y lenta reproducción son factores que limitan la capacidad de este tiburón para recuperarse de la sobrepesca . [ 1 ] En la Gran Barrera de Coral, las poblaciones de tiburones de arrecife de punta blanca en las zonas de pesca se han reducido en un 80% en relación con las zonas de entrada prohibida. Además, las poblaciones en zonas de veda total, donde se permiten embarcaciones pero está prohibida la pesca, presentan niveles de disminución comparables a los de las zonas de pesca debido a la caza furtiva . Los modelos demográficos indican que estas poblaciones disminuidas continuarán decreciendo entre un 6,6 % y un 8,3 % anual sin medidas de conservación adicionales. [ 17 ] En junio de 2018, el Departamento de Conservación de Nueva Zelanda clasificó al tiburón de arrecife de punta blanca como "vagabundo" según el Sistema de Clasificación de Amenazas de Nueva Zelanda . [ 26 ]
Otras especies de Triaenodon
T. willei es la única especie extinta descrita de este género, encontrada en Europa , en Bélgica , entre el período Eoceno (en las etapas Lutetiense a Ypresiense ). [ 27 ]
Véase también
Referencias
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Enlaces externos
- Tiburón de arrecife de punta blanca ( Triaenodon obesus ) en FishBase
- Tiburón de arrecife de punta blanca ( Triaenodon obesus ) en el Departamento de Ictiología del Museo de Historia Natural de Florida.
- Fotografías del tiburón de arrecife de punta blanca en la colección Sealife.
- Especies vulnerables de la Lista Roja de la UICN
- Carcharhinidae
- Peces descritos en 1837