Articulo de referencia

Colibrí

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Los colibríes son aves nativas de América y comprenden la familia biológica Trochilidae . Con aproximadamente 375 especies y 113 géneros , [ 1 ] [ 2 ] se distribuyen desde Alaska hasta Tierra del Fuego , pero la mayoría de las especies se encuentran en América Central y del Sur. [ 3 ] [ 4 ] A partir de 2026, 21 especies de colibríes están catalogadas como en peligro de extinción o en peligro crítico , y alrededor de 255 especies están disminuyendo en sus poblaciones. [ 1 ] [ 3 ] [ 5 ]

Los colibríes poseen diversas características especializadas que les permiten un vuelo rápido y maniobrable: una excepcional capacidad metabólica , adaptaciones a grandes altitudes, agudas habilidades visuales y de comunicación, y migraciones de larga distancia en algunas especies. Entre todas las aves, los colibríes machos presentan la mayor diversidad de colores de plumaje , especialmente en azules, verdes y púrpuras. [ 6 ] Los colibríes son las aves adultas más pequeñas, midiendo entre 7,5 y 13 cm (3 y 5 pulgadas) de longitud. El más pequeño es el colibrí abeja de 5 cm (2,0 pulgadas) , que pesa menos de 2,0 g (0,07 onzas) , y el más grande es el colibrí gigante de 23 cm (9 pulgadas) , que pesa entre 17 y 31 gramos (0,60 y 1,09 onzas) . Conocidos por sus largos picos , los colibríes están especializados en alimentarse del néctar de las flores , pero todas las especies también consumen pequeños insectos.         

Los colibríes reciben ese nombre por el zumbido que producen al batir sus alas , las cuales aletean a altas frecuencias audibles para otras aves y para los humanos. Se mantienen suspendidos en el aire batiendo sus alas rápidamente, a una velocidad que varía desde unas 12 veces por segundo en las especies más grandes hasta 99 veces por segundo en los colibríes pequeños.

Los colibríes tienen la tasa metabólica específica de masa más alta de cualquier animal homeotermo . [ 7 ] [ 8 ] Para conservar energía cuando escasea el alimento y por la noche cuando no están buscando alimento, pueden entrar en letargo , un estado similar a la hibernación , y reducir su tasa metabólica a 1/15 de su tasa normal. [ 8 ] [ 9 ] Si bien la mayoría de los colibríes no migran , el colibrí rufo tiene una de las migraciones más largas entre las aves, viajando dos veces al año entre Alaska y México , una distancia de aproximadamente 3900 millas (6300 km) . 

Los colibríes se separaron de su grupo hermano , los vencejos y vencejos arborícolas , hace unos 42 millones de años. [ 10 ] El fósil de colibrí más antiguo conocido es Eurotrochilus , del piso Rupeliense del Oligoceno temprano en Europa. [ 11 ]

Descripción

Tamaño de Mellisuga helenae ( colibrí abeja ) , el ave más pequeña del mundo , comparado con una mano humana.
Colibrí abeja macho adulto, Cuba

Los colibríes son los dinosaurios terópodos aviares vivos más pequeños conocidos . [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Los colores iridiscentes y las plumas altamente especializadas de muchas especies (principalmente en los machos) dan a algunos colibríes nombres comunes exóticos, como gema solar, hada, estrella de madera, zafiro o sílfide . [ 15 ]

Morfología

Entre las aproximadamente 375 especies, [ 1 ] los pesos de los colibríes varían desde tan solo 2,0 gramos (0,071 oz) hasta 20 gramos (0,71 oz) . [ 15 ] [ 16 ] Tienen picos característicos largos y estrechos que pueden ser rectos (de longitudes variables) o muy curvados. [ 15 ] [ 16 ] El colibrí abeja , de tan solo 6 centímetros (2,4 pulgadas) de largo y con un peso aproximado de 2 gramos (0,071 oz) , es el ave más pequeña del mundo y el vertebrado de sangre caliente más pequeño . [ 15 ] [ 17 ] El colibrí gigante es el más grande, con una masa de 17–31 g (0,60–1,09 oz) aproximadamente el doble de pesado que el siguiente colibrí más grande [ 18 ] con una envergadura de 21,5 cm (8,5 in) y una longitud corporal de 23 cm (9,1 in) . [ 19 ]          

Los colibríes tienen cuerpos compactos con alas relativamente largas y en forma de cuchilla, cuya estructura anatómica les permite volar como un helicóptero en cualquier dirección, incluyendo la capacidad de mantenerse suspendidos en el aire. [ 15 ] [ 16 ] Particularmente mientras se mantienen suspendidos en el aire , el aleteo produce sonidos de zumbido, que sirven para alertar a otras aves. [ 15 ] En algunas especies, las plumas de la cola producen sonidos que los machos utilizan durante el cortejo. [ 15 ] [ 16 ] Una especie de colibrí, el colibrí estrella de madera pequeño ( Chaetocercus bombus ), tiene una frecuencia de aleteo de 99 por segundo mientras se mantiene suspendido en el aire. [ 20 ] Estas exigencias extremas de vuelo se sustentan en una alta tasa metabólica que depende de la búsqueda de azúcares del néctar de las flores. [ 8 ] [ 16 ]

Primer plano de la disposición de los dedos en la pata de un colibrí garganta rubí , que muestra tres dedos en forma de garra hacia adelante y uno hacia atrás.

Las patas de los colibríes son cortas y tienen tres dedos apuntando hacia adelante y uno hacia atrás : el hallux . [ 21 ] [ 22 ] Los dedos de los colibríes tienen forma de garras con superficies internas estriadas para facilitar el agarre a los tallos o pétalos de las flores. [ 22 ] Los colibríes no caminan por el suelo ni saltan como la mayoría de las aves, sino que se desplazan lateralmente y usan sus patas para agarrarse mientras se posan, se acicalan las plumas o construyen nidos (en el caso de las hembras), y durante las peleas para agarrar las plumas de sus oponentes. [ 21 ] [ 22 ]

Los colibríes utilizan sus patas como pistones para generar empuje al emprender el vuelo, aunque la corta longitud de sus patas proporciona aproximadamente un 20 % menos de propulsión que la observada en otras aves. [ 23 ] Durante el vuelo, las patas de los colibríes se recogen bajo el cuerpo, lo que permite una aerodinámica y maniobrabilidad óptimas. [ 22 ]

De las especies que se han medido durante el vuelo, las velocidades máximas de vuelo de los colibríes superan los 15 m/s (54 km/h; 34 mph) . [ 17 ] Durante el cortejo , algunas especies de machos se lanzan en picada desde 30 metros (100 pies) de altura sobre una hembra a velocidades de alrededor de 23 m/s (83 km/h; 51 mph) . [ 24 ] [ 25 ]       

Los sexos difieren en la coloración del plumaje, con los machos presentando un brillo y una ornamentación distintivos en las plumas de la cabeza, el cuello, las alas y el pecho. [ 15 ] [ 16 ] El adorno de plumas más típico en los machos es la gorguera : una mancha iridiscente en forma de babero en el cuello que cambia de brillo según el ángulo de visión para atraer a las hembras y advertir a los machos competidores que se alejen del territorio. [ 15 ]

Ciclo vital

Los colibríes comienzan a aparearse cuando tienen un año de edad. [ 26 ] El acto sexual ocurre durante 3 a 5 segundos cuando el macho une su cloaca con la de la hembra, transfiriendo el esperma para fertilizar los huevos de la hembra. [ 26 ]

Las hembras de colibrí construyen un nido que se asemeja a una pequeña copa de aproximadamente 3,8 cm de diámetro, comúnmente sujeto a la rama de un árbol con telarañas, líquenes , musgo y hebras sueltas de fibras vegetales (imagen). [ 15 ] [ 16 ] Por lo general, incuban dos huevos blancos del tamaño de un guisante (imagen) —los más pequeños de cualquier ave— durante 2 a 3 semanas en la temporada de cría. [ 15 ] [ 16 ] Alimentados únicamente por regurgitación de la madre, los polluelos abandonan el nido aproximadamente 3 semanas después de la eclosión. [ 16 ] [ 27 ] 

A medida que los polluelos desarrollan su plumaje juvenil , aletean cada vez más al desarrollar su capacidad de volar. Finalmente, los polluelos abandonan el nido ( empujan ), pero al principio son voladores torpes que aún son alimentados por su madre. [ 28 ]

Los colibríes que se alimentan de néctar ingieren grandes volúmenes de líquido que deben eliminar. Los polluelos elevan su cloaca expulsando un chorro de líquido diluido que contiene materia fecal en suspensión más allá del borde del nido. [ 29 ] [ 30 ]

Se estima que la esperanza de vida promedio de un colibrí garganta rubí es de 3 a 5 años, y la mayoría de las muertes ocurren en ejemplares jóvenes, [ 27 ] aunque un colibrí garganta rubí anillado vivió 9 años y 2 meses. [ 31 ] Los colibríes abeja viven de 7 a 10 años. [ 17 ]

Estimaciones de población y especies amenazadas

Aunque la mayoría de las especies de colibríes viven en hábitats remotos donde es difícil evaluar sus poblaciones, los estudios poblacionales en Estados Unidos y Canadá indican que el número de colibríes de garganta rubí ronda los 34 millones, los colibríes rufos los 19 millones, los colibríes de barbilla negra , de Anna y de cola ancha unos 8 millones cada uno, los calliopes 4 millones, y los colibríes de Costa y de Allen unos 2 millones cada uno. [ 4 ] Varias especies existen solo por miles o cientos. [ 4 ]

Según la Lista Roja de Especies Amenazadas de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza de 2026, 8 especies de colibríes están clasificadas como en peligro crítico , 13 están en peligro , 13 son vulnerables y 22 especies están casi amenazadas . [ 1 ] Dos especies —el colibrí esmeralda de Brace ( Riccordia bracei ) y el colibrí esmeralda del Caribe ( Riccordia elegans ) han sido declaradas extintas . [ 1 ] Aunque 316 especies se consideran de menor preocupación , 255 especies están disminuyendo en número de poblaciones, con solo 87 especies calificadas como estables y 8 en aumento. [ 1 ]

Colibrí garganta rubí macho ( Archilochus colubris )

De las 15 especies de colibríes norteamericanos que habitan los Estados Unidos y Canadá, [ 4 ] varias han cambiado su rango de distribución, mientras que otras mostraron disminuciones en sus números desde la década de 1970, [ 4 ] [ 5 ] incluyendo en 2023 con docenas de especies de colibríes en declive. A partir del siglo XXI, los colibríes rufo, de Costa, calliope, de cola ancha y de Allen están en declive significativo, algunos perdiendo hasta el 67% de sus números desde 1970 a casi el doble de la tasa de pérdida de población de los 50 años anteriores. [ 4 ] [ 5 ] [ 32 ] La población de colibrí garganta rubí , el colibrí norteamericano más numeroso , disminuyó un 17% a principios del siglo XXI. [ 5 ] La pérdida de hábitat, las colisiones con vidrio, la depredación por gatos, los pesticidas y posiblemente el cambio climático que afecta la disponibilidad de alimento, las señales de migración y la reproducción son factores que pueden contribuir a la disminución de las poblaciones de colibríes. [ 4 ] [ 32 ] Por el contrario, los colibríes de Anna tuvieron un gran crecimiento poblacional a un ritmo acelerado desde 2010, [ 5 ] y expandieron su área de distribución hacia el norte para residir durante todo el año en climas invernales fríos. [ 33 ]

Especies superficialmente similares

Algunas especies de nectarinas –un grupo del Viejo Mundo restringido a la distribución en Eurasia , África y Australia– se asemejan a los colibríes en apariencia y comportamiento, [ 34 ] pero no están emparentadas con ellos, ya que su parecido se debe a la evolución convergente . [ 35 ]

La polilla colibrí tiene características de vuelo y alimentación similares a las de un colibrí. [ 36 ] Los colibríes pueden confundirse con las polillas esfinge colibrí , que son insectos voladores grandes con capacidad de mantenerse suspendidos en el aire y que existen solo en Eurasia. [ 34 ]

Rango

Los colibríes se encuentran restringidos a las Américas, desde el centro-sur de Alaska hasta Tierra del Fuego , incluyendo el Caribe. [ 3 ] La mayoría de las especies se encuentran en América Central y del Sur tropical y subtropical, pero varias especies también se reproducen en climas templados y algunas especies de colibríes de montaña se encuentran incluso en las tierras altas alpinas andinas a altitudes de hasta 5200 m (17 100 pies) . [ 37 ]  

La mayor riqueza de especies se encuentra en los bosques tropicales y subtropicales húmedos del norte de los Andes y las estribaciones adyacentes, pero el número de especies encontradas en la Mata Atlántica , Centroamérica o el sur de México también supera con creces el número encontrado en el sur de Sudamérica, las islas del Caribe, Estados Unidos y Canadá. [ 3 ] [ 4 ] Si bien se han registrado menos de 25 especies diferentes de colibríes en Estados Unidos y menos de 10 en Canadá y Chile cada uno, [ 4 ] [ 38 ] Colombia sola tiene más de 160 [ 39 ] y el comparativamente pequeño Ecuador tiene alrededor de 130 especies. [ 40 ]

Taxonomía y sistemática

La familia Trochilidae fue introducida en 1825 por el zoólogo irlandés Nicholas Aylward Vigors con Trochilus como género tipo . [ 41 ] [ 42 ] En la taxonomía tradicional , los colibríes se ubican en el orden Apodiformes , que también contiene a los vencejos , pero algunos taxónomos los han separado en su propio orden, los Trochiliformes. [ 43 ]

Los huesos de las alas de los colibríes son huecos y frágiles, lo que dificulta su fosilización y deja su historia evolutiva poco documentada. Aunque los científicos teorizan que los colibríes se originaron en Sudamérica, donde la diversidad de especies es mayor, es posible que los ancestros de los colibríes actuales hayan vivido en partes de Europa y en lo que hoy es el sur de Rusia . [ 44 ]

Hasta 2025, se han identificado 375 especies de colibríes. [ 2 ] Tradicionalmente se han dividido en dos subfamilias : los ermitaños (Phaethornithinae) y los colibríes típicos (Trochilinae, que incluye todas las demás especies). Sin embargo, estudios filogenéticos moleculares han demostrado que los ermitaños son hermanos de los topacios y jacobinos, lo que hace que la definición anterior de Trochilinae no sea monofilética . Los colibríes forman nueve clados principales : los topacios y jacobinos , los ermitaños, los mangos , los coquettes , los brillantes , el colibrí gigante ( Patagona gigas ), las gemas de montaña , las abejas y las esmeraldas . [ 10 ] Los topacios y jacobinos combinados tienen la separación más antigua con el resto de los colibríes. La familia de los colibríes tiene el tercer mayor número de especies de todas las familias de aves (después de los tiranos y las tangaras ). [ 10 ] [ 2 ]

Se conocen fósiles de colibríes del Pleistoceno de Brasil y las Bahamas , pero ninguno ha sido descrito científicamente todavía, y se conocen fósiles y subfósiles de algunas especies actuales. Hasta hace poco, los fósiles más antiguos no se habían podido identificar con certeza como pertenecientes a colibríes.

En 2004, Gerald Mayr identificó dos fósiles de colibrí de 30 millones de años de antigüedad. Los fósiles de esta especie primitiva de colibrí, llamada Eurotrochilus inexpectatus ("colibrí europeo inesperado"), habían estado guardados en un cajón de un museo en Stuttgart ; habían sido desenterrados en una cantera de arcilla en Wiesloch -Frauenweiler, al sur de Heidelberg , Alemania , y, debido a que se suponía que los colibríes nunca habían existido fuera de América, no fueron reconocidos como tales hasta que Mayr los examinó con mayor detenimiento. [ 44 ] [ 11 ]

Se han encontrado fósiles de aves que no se pueden asignar claramente ni a los colibríes ni a una familia extinta relacionada, los Jungornithidae, en el yacimiento de Messel y en el Cáucaso , con una antigüedad de entre 35 y 40 millones de años; esto indica que la divergencia entre estos dos linajes ocurrió en esa época. Las áreas donde se han encontrado estos fósiles primitivos tenían un clima bastante similar al del norte del Caribe o el extremo sur de China durante ese período. El mayor misterio que aún persiste es qué les sucedió a los colibríes en los aproximadamente 25 millones de años que transcurrieron entre el primitivo Eurotrochilus y los fósiles modernos. Las asombrosas adaptaciones morfológicas , la disminución de tamaño, la dispersión a América y la extinción en Eurasia ocurrieron durante este lapso de tiempo. Los resultados de la hibridación ADN-ADN sugieren que la principal radiación de los colibríes sudamericanos tuvo lugar, al menos en parte, en el Mioceno , hace unos 12 a 13 millones de años, durante el levantamiento de los Andes septentrionales . [ 45 ]

En 2013, se descubrió en Wyoming un fósil de ave de 50 millones de años de antigüedad que resultó ser un antecesor de los colibríes y vencejos antes de que los grupos divergieran. [ 46 ]

Evolución

Los colibríes se separaron de otros miembros de Apodiformes, los vencejos insectívoros (familia Apodidae) y los vencejos arborícolas (familia Hemiprocnidae), hace unos 42 millones de años, probablemente en Eurasia. [ 10 ] A pesar de su distribución actual en el Nuevo Mundo, la especie más antigua de colibrí apareció a principios del Oligoceno ( Rupeliense, hace unos 34-28 millones de años) en Europa, perteneciente al género Eurotrochilus, con una morfología similar a la de los colibríes modernos. [ 11 ] [ 47 ] [ 48 ]

Filogenia

Un árbol filogenético indica inequívocamente que los colibríes modernos se originaron en Sudamérica, y que el último ancestro común de todos los colibríes vivos vivió hace unos 22 millones de años. [ 10 ]

Un mapa del árbol genealógico de los colibríes, reconstruido a partir del análisis de 284 especies , muestra una rápida diversificación desde hace 22 millones de años. [ 49 ] Los estudios filogenéticos moleculares de los colibríes han demostrado que la familia está compuesta por nueve clados principales. [ 50 ] [ 10 ] – los topacios , ermitaños , mangos , brillantes , coquetas , el colibrí gigante, gemas de montaña , abejas y esmeraldas – definiendo su relación con las plantas con flores que producen néctar y que atraen a los colibríes a nuevas áreas geográficas. [ 10 ] [ 50 ] [ 51 ] Cuando Edward Dickinson y James Van Remsen Jr. actualizaron la Lista de verificación completa de Howard y Moore de las aves del mundo para la cuarta edición en 2013, dividieron a los colibríes en seis subfamilias. [ 52 ]

Los estudios filogenéticos moleculares determinaron las relaciones entre los principales grupos de colibríes. [ 10 ] [ 51 ] En el cladograma a continuación, los nombres en inglés son los introducidos en 1997. [ 53 ] Los nombres científicos son los introducidos en 2013. [ 54 ]

Si bien todos los colibríes dependen del néctar de las flores para alimentar su alto metabolismo y su vuelo estacionario, los cambios coordinados en la forma de las flores y los picos estimularon la formación de nuevas especies de colibríes y plantas. Debido a este excepcional patrón evolutivo , hasta 140 especies de colibríes pueden coexistir en una región específica, como la cordillera de los Andes . [ 49 ]

El árbol evolutivo del colibrí muestra que un factor evolutivo clave parece haber sido un receptor del gusto alterado que permitió a los colibríes buscar néctar. [ 55 ]

Al alcanzar la madurez, los machos de una especie en particular, Phaethornis longirostris, el ermitaño de pico largo , parecen estar desarrollando un arma similar a una daga en la punta del pico como un rasgo sexual secundario para defender las áreas de apareamiento . [ 56 ]

diversificación geográfica

La Cordillera de los Andes parece ser un entorno particularmente rico para la evolución de los colibríes, ya que la diversificación ocurrió simultáneamente con el levantamiento de las montañas durante los últimos 10 millones de años. [ 49 ] Los colibríes continúan en una dinámica diversificación, habitando regiones ecológicas en América del Sur, América del Norte y el Caribe, lo que indica una creciente radiación evolutiva . [ 49 ]

Dentro de la misma región geográfica, los clados de colibríes coevolucionaron con los clados de plantas productoras de néctar, afectando los mecanismos de polinización . [ 57 ] [ 58 ] Lo mismo ocurre con el colibrí de pico de espada ( Ensifera ensifera ), una de las especies morfológicamente más extremas, y uno de sus principales clados de plantas alimenticias ( Passiflora sección Tacsonia ). [ 59 ]

Coevolución con flores ornitófilas

Un carib de garganta púrpura se alimenta de una flor.

Las 375 especies de colibríes son nectarívoros especializados que coevolucionaron con unas 7000 especies de plantas y flores ornitófilas . [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] El primer clado de plantas que coevolucionó con los colibríes en América es probablemente Heliconia , que se estima que ocurrió hace entre 16 y 23 millones de años. [ 60 ]

Esta coevolución implica que los rasgos morfológicos de los colibríes, como la longitud del pico, la curvatura del pico y la masa corporal, están correlacionados con rasgos morfológicos de las plantas, como la longitud de la corola , la curvatura y el volumen. [ 60 ] [ 63 ] Algunas especies, especialmente aquellas con formas de pico inusuales, como el colibrí picoespada y los colibríes de pico de hoz , coevolucionan con un pequeño número de especies de flores. [ 60 ]

Incluso en los mutualismos más especializados entre colibríes y plantas, el número de linajes de plantas alimenticias de las especies individuales de colibríes aumenta con el tiempo. [ 64 ] El colibrí abeja ( Mellisuga helenae ) —el ave más pequeña del mundo— evolucionó hacia el enanismo probablemente porque tuvo que competir con colibríes de pico largo que tenían una ventaja para recolectar néctar de flores especializadas, lo que en consecuencia llevó al colibrí abeja a competir con más éxito por la recolección de flores contra los insectos. [ 65 ] [ 66 ]

Violeta menor en flor

"Síndrome" de coevolución

Los colibríes y las plantas que visitan para obtener néctar tienen una estrecha asociación coevolutiva, generalmente llamada síndrome planta-ave o red mutualista . [ 60 ] [ 61 ] [ 67 ] Al recolectar polen en sus picos mientras buscan alimento en las flores, los colibríes contribuyen a la diversificación de especies florales y adaptaciones morfológicas: los colibríes prefieren flores de color rojo brillante, amarillo o púrpura que no tengan aroma ni plataforma de aterrizaje, y con largos tubos de corola que contengan abundante néctar, características desfavorables para los insectos polinizadores. [ 60 ] [ 61 ] [ 63 ]

Los colibríes pueden ver longitudes de onda en el ultravioleta cercano , pero las flores polinizadas por colibríes no reflejan estas longitudes de onda como lo hacen muchas flores polinizadas por insectos. Este estrecho espectro de color puede hacer que las flores polinizadas por colibríes sean relativamente discretas para la mayoría de los insectos, reduciendo así el robo de néctar . [ 68 ] [ 69 ] Las flores polinizadas por colibríes también producen un néctar relativamente débil (con un promedio de 25 % de azúcares) que contiene una alta proporción de sacarosa , mientras que las flores polinizadas por insectos suelen producir néctares más concentrados dominados por fructosa y glucosa . [ 60 ] [ 70 ]

Los colibríes muestran una alta especialización y modularidad, especialmente en comunidades con alta riqueza de especies. [ 60 ] [ 61 ] Estas asociaciones también se observan cuando colibríes estrechamente relacionados, como dos especies del mismo género, visitan conjuntos distintos de especies con flores. [ 67 ] [ 71 ]

dimorfismos sexuales

Masculino
Femenino
Dimorfismo sexual en la sílfide de cola violeta

Los colibríes exhiben dimorfismo sexual de tamaño según la regla de Rensch , [ 72 ] en la que los machos son más pequeños que las hembras en especies de cuerpo pequeño, y los machos son más grandes que las hembras en especies de cuerpo grande. [ 73 ] La magnitud de esta diferencia de tamaño sexual varía entre los clados de colibríes. [ 73 ] [ 74 ] Por ejemplo, el clado Mellisugini (abejas) exhibe un gran dimorfismo de tamaño, siendo las hembras más grandes que los machos. [ 74 ] Por el contrario, el clado Lesbiini (coquetas) muestra muy poco dimorfismo de tamaño; machos y hembras son similares en tamaño. [ 74 ] También hay dimorfismos sexuales en el tamaño y la forma del pico entre colibríes machos y hembras, [ 74 ] donde en muchos clados, las hembras tienen picos más largos y curvados que les favorecen para acceder al néctar de las flores altas. [ 75 ] En machos y hembras del mismo tamaño, las hembras tienden a tener picos más grandes. [ 74 ]

Es probable que las diferencias de tamaño y pico entre sexos hayan evolucionado debido a las limitaciones impuestas por el cortejo, ya que las exhibiciones de apareamiento de los colibríes machos requieren maniobras aéreas complejas. [ 72 ] Los machos tienden a ser más pequeños que las hembras, lo que les permite conservar energía para buscar alimento de forma competitiva y participar con mayor frecuencia en el cortejo. [ 72 ] Por lo tanto, la selección sexual favorece a los colibríes machos más pequeños. [ 72 ]

Las hembras de colibrí tienden a ser más grandes, lo que requiere más energía, y poseen picos más largos que les permiten alcanzar con mayor eficacia las grietas de las flores altas para obtener néctar. [ 75 ] Por lo tanto, las hembras son mejores para buscar alimento, obtener néctar de las flores y satisfacer las demandas energéticas de su mayor tamaño corporal. [ 75 ] La selección direccional favorece así a los colibríes más grandes en términos de obtención de alimento. [ 73 ]

Otra causa evolutiva de este dimorfismo sexual del pico es que las fuerzas selectivas de la competencia por el néctar entre los sexos de cada especie impulsan el dimorfismo sexual. [ 74 ] Dependiendo de qué sexo ostente el territorio en la especie, el otro sexo que tenga un pico más largo y pueda alimentarse de una amplia variedad de flores es ventajoso, disminuyendo la competencia intraespecífica . [ 75 ] Por ejemplo, en especies de colibríes donde los machos tienen picos más largos, los machos no ostentan un territorio específico y tienen un sistema de apareamiento de lek . [ 75 ] En especies donde los machos tienen picos más cortos que las hembras, los machos defienden sus recursos, por lo que las hembras se benefician de un pico más largo para alimentarse de una gama más amplia de flores. [ 75 ]

Colores de las plumas

Colibrí garganta de fuego macho mostrando plumas iridiscentes en la corona y la garganta; Costa Rica

La gama de coloración del plumaje del colibrí , particularmente para los colores azul, verde y púrpura en la garganta y la corona de los machos, ocupa el 34% del espacio de color total para las plumas de las aves. [ 6 ] Las plumas blancas (sin pigmentación) tienen la menor incidencia en la gama de color del colibrí. [ 6 ] La diversidad de color del plumaje del colibrí evolucionó a partir de la selección sexual y social sobre la coloración del plumaje, que se correlaciona con la tasa de desarrollo de las especies de colibríes a lo largo de millones de años. [ 6 ] Los colores brillantes del plumaje en los machos son parte de la competencia agresiva por los recursos florales y el apareamiento. [ 6 ] [ 76 ] Los colores brillantes resultan de la pigmentación en las plumas y de las células prismáticas dentro de las capas superiores de las plumas de la cabeza, garganta, pecho, espalda y alas. [ 6 ] [ 77 ] Cuando la luz solar incide sobre estas células, se divide en longitudes de onda que se reflejan hacia el observador con distintos grados de intensidad, [ 77 ] y la estructura de la pluma actúa como una rejilla de difracción . [ 77 ] Los colores iridiscentes de los colibríes resultan de una combinación de refracción y pigmentación, ya que las estructuras de difracción están compuestas de melanina , un pigmento, [ 6 ] [ 76 ] y también pueden estar coloreadas por pigmentación carotenoide y colores más apagados como el negro, el marrón o el gris, dependiendo de la melanina. [ 77 ]

Con tan solo cambiar de posición, las zonas de plumas de un ave de aspecto apagado pueden volverse instantáneamente de un rojo intenso o un verde brillante. [ 77 ] Por ejemplo, en las exhibiciones de cortejo, los machos del colorido colibrí de Anna orientan sus cuerpos y plumas hacia el sol para realzar el valor de exhibición de su plumaje iridiscente ante una hembra de interés. [ 78 ]

Un estudio sobre los colibríes de Anna reveló que la proteína dietética era un factor influyente en el color de las plumas, ya que las aves que recibían más proteína desarrollaban plumas de la coronilla significativamente más coloridas que aquellas alimentadas con una dieta baja en proteínas. [ 79 ] Además, las aves con una dieta alta en proteínas desarrollaban plumas de la cola verde más amarillentas (con un tono más intenso ) que las aves con una dieta baja en proteínas. [ 79 ]

Características especializadas y metabolismo

Zumbador

Un colibrí calíope revoloteando cerca de un comedero , creando el sonido de "zumbido" con el rápido aleteo de sus alas, mientras emite gorjeos vocalizados.

Los colibríes reciben su nombre por el prominente zumbido que producen sus aleteos al volar y planear para alimentarse o interactuar con otros colibríes. [ 80 ] El zumbido sirve para comunicarse, alertando a otras aves de la llegada de un compañero que busca alimento o de una posible pareja. [ 80 ] El zumbido se origina en las fuerzas aerodinámicas generadas por los movimientos descendentes y ascendentes de los rápidos aleteos, lo que provoca oscilaciones y armónicos que evocan una cualidad acústica similar a la de un instrumento musical . [ 80 ] [ 81 ] El zumbido de los colibríes es único entre los animales voladores, comparado con el zumbido de los mosquitos , el zumbido de las abejas y el "silbido" de las aves más grandes. [ 80 ] [ 81 ]

El aleteo que produce el zumbido de los colibríes durante el vuelo estacionario se logra mediante el retroceso elástico de los movimientos de las alas, producido por los principales músculos de vuelo: el pectoral mayor (el principal músculo del movimiento descendente) y el supracoracoideo (el principal músculo del movimiento ascendente). [ 82 ]

Sistema visual

Colibrí rufo macho ( Selasphorus rufus ) mostrando un ojo proporcionalmente grande en relación con su cabeza.

Los colibríes poseen características visuales típicas de especies que son tanto depredadoras como presas , una combinación que les permite capturar insectos y revolotear alrededor de las flores para alimentarse, evitando al mismo tiempo a posibles depredadores. [ 83 ]

Anatomía

Los colibríes tienen párpados superior e inferior , y una membrana nictitante como un tercer párpado translúcido. [ 83 ] Aunque los ojos de los colibríes tienen solo 5–6  mm de diámetro, se alojan en el cráneo gracias a una osificación reducida del mismo , y ocupan una mayor proporción del cráneo en comparación con otras aves y animales. [ 84 ]

El iris de los ojos del colibrí es de color marrón oscuro, con una pupila negra que mide 216 micrómetros de diámetro y una córnea ancha y delgada . [ 83 ] El tamaño de la córnea, en relación con el diámetro total del ojo, aumenta la cantidad de luz que percibe el ojo cuando la pupila está dilatada al máximo, lo que permite el vuelo nocturno . [ 85 ] La retina tiene una densidad extraordinaria de células ganglionares responsables del procesamiento visual, con aproximadamente 45 000 neuronas por mm² . [ 85 ]

La prevalencia de enfermedades oculares naturales en una muestra de colibríes de Anna y colibríes de mentón negro fue del 2,3%. [ 83 ]

Adaptaciones

Durante la evolución, los colibríes se adaptaron a las necesidades de navegación del procesamiento visual durante el vuelo rápido o el vuelo estacionario mediante el desarrollo de una matriz excepcionalmente densa de neuronas retinianas, lo que permitió una mayor resolución espacial en los campos visuales laterales y frontales . [ 85 ] Los estudios morfológicos del cerebro del colibrí mostraron que la hipertrofia neuronal —relativamente la mayor en cualquier ave— existe en una región llamada núcleo pretectal lentiforme mesencefálico (llamado núcleo del tracto óptico en mamíferos) responsable de refinar el procesamiento visual dinámico durante el vuelo estacionario y el vuelo rápido. [ 86 ] [ 87 ] El agrandamiento de la región cerebral responsable del procesamiento visual indica una mayor capacidad para la percepción y el procesamiento de estímulos visuales de movimiento rápido encontrados durante el vuelo rápido hacia adelante, la búsqueda de insectos, las interacciones competitivas y el cortejo a alta velocidad. [ 87 ] [ 88 ]

Los colibríes son muy sensibles a los estímulos en sus campos visuales, respondiendo incluso a un movimiento mínimo en cualquier dirección al reorientarse en pleno vuelo. [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] En entornos naturales complejos y dinámicos, su sensibilidad visual les permite mantenerse suspendidos en el aire con precisión [ 89 ] funciones controladas por el núcleo lenticular , que está sintonizado a velocidades de patrones rápidos, lo que permite un control altamente preciso y la evitación de colisiones durante el vuelo hacia adelante. [ 87 ]

Un estudio sobre colibríes de cola ancha indicó que estos pájaros poseen un cuarto cono visual sensible al color (los humanos tienen tres) que detecta la luz ultravioleta y permite la discriminación de colores no espectrales , posiblemente desempeñando un papel en la identificación de flores, las exhibiciones de cortejo, la defensa territorial y la evasión de depredadores. [ 90 ] El cuarto cono de color ampliaría el rango de colores visibles para que los colibríes perciban la luz ultravioleta y las combinaciones de colores de plumas y gargantas, plantas coloridas y otros objetos en su entorno, permitiendo la detección de hasta cinco colores no espectrales, incluyendo púrpura, rojo ultravioleta, verde ultravioleta, amarillo ultravioleta y púrpura ultravioleta. [ 90 ]

Canto, aprendizaje vocal y audición

Cantos complejos de colibríes de cola de cuña machos ( Campilopterus curvipennis ) en leks de apareamiento del este de México [ 91 ]

Muchas especies de colibríes exhiben un repertorio vocal diverso de gorjeos, chillidos, silbidos y zumbidos. [ 92 ] [ 93 ] Las vocalizaciones varían en complejidad y contenido espectral durante las interacciones sociales, la búsqueda de alimento, la defensa territorial, el cortejo y la comunicación entre la madre y sus crías. [ 92 ] Las señales vocales territoriales pueden producirse en rápida sucesión para desalentar encuentros agresivos, y la frecuencia y el volumen de los gorjeos aumentan cuando los intrusos persisten. [ 92 ] Durante la temporada de reproducción, los colibríes machos y hembras vocalizan como parte del cortejo. [ 92 ]

Los colibríes exhiben aprendizaje de producción vocal para permitir la variación del canto : "dialectos" que existen dentro de la misma especie. [ 92 ] Por ejemplo, el canto del colibrí de garganta azul difiere de los cantos típicos de los oscinos en su amplio rango de frecuencia, que se extiende desde 1,8  kHz hasta aproximadamente 30  kHz. [ 94 ] También produce vocalizaciones ultrasónicas que no funcionan en la comunicación. [ 94 ] Como los colibríes de garganta azul a menudo alternan el canto con la captura de pequeños insectos voladores, es posible que los clics ultrasónicos producidos durante el canto interrumpan los patrones de vuelo de los insectos, haciéndolos más vulnerables a la depredación. [ 94 ] Los colibríes de Anna, de Costa, ermitaños de pico largo y andinos tienen dialectos de canto que varían según las ubicaciones del hábitat y los clados filogenéticos. [ 92 ] [ 95 ]

Canto del colibrí de Ana macho ( Calypte anna )

El órgano vocal aviar, la siringe , desempeña un papel importante en la comprensión de la producción del canto del colibrí. [ 96 ] Lo que hace que la siringe del colibrí sea diferente de la de otras aves del orden Apodiformes es la presencia de una estructura muscular interna, cartílagos accesorios y un tímpano grande que sirve como punto de inserción para los músculos externos, todas las cuales son adaptaciones que se cree que son responsables de la mayor capacidad del colibrí para controlar el tono y su amplio rango de frecuencias. [ 96 ] [ 97 ]

Los cantos de los colibríes se originan en al menos siete núcleos especializados del prosencéfalo . [ 98 ] [ 99 ] Un estudio de expresión genética mostró que estos núcleos permiten el aprendizaje vocal (capacidad de adquirir vocalizaciones por imitación), un rasgo raro que se sabe que ocurre solo en otros dos grupos de aves ( loros y pájaros cantores ) y en algunos grupos de mamíferos (incluidos humanos, ballenas y delfines , y murciélagos ). [ 98 ] En los últimos 66 millones de años, solo los colibríes, los loros y los pájaros cantores de entre 23 órdenes de aves pueden haber evolucionado independientemente siete estructuras similares del prosencéfalo para el canto y el aprendizaje vocal, lo que indica que la evolución de estas estructuras está bajo fuertes restricciones epigenéticas posiblemente derivadas de un ancestro común. [ 98 ] [ 100 ]

En general, se ha evaluado que las aves vocalizan y oyen en el rango de 2 a 5  kHz, y la sensibilidad auditiva disminuye con frecuencias más altas. [ 95 ] En el colibrí ecuatoriano ( Oreotrochilus chimborazo ), se registraron vocalizaciones en estado silvestre a una frecuencia superior a 10  kHz, muy por encima de la capacidad auditiva conocida de la mayoría de las aves. [ 95 ] Los núcleos del sistema de canto en el cerebro del colibrí son similares a los cerebros de las aves cantoras, pero el cerebro del colibrí tiene regiones especializadas involucradas en el procesamiento del canto. [ 92 ]

Metabolismo

Los colibríes tienen el metabolismo más alto de todos los vertebrados, una necesidad para sustentar el rápido batir de sus alas durante el vuelo estacionario y el vuelo rápido hacia adelante. [ 8 ] [ 101 ] Durante el vuelo y el vuelo estacionario, el consumo de oxígeno por gramo de tejido muscular en un colibrí es aproximadamente 10 veces mayor que el medido en atletas humanos de élite. [ 7 ] Los colibríes logran esta extraordinaria capacidad de consumo de oxígeno gracias a una densidad y proximidad excepcionales de capilares y mitocondrias en sus músculos de vuelo. [ 102 ]

Los colibríes son raros entre los vertebrados por su capacidad de utilizar rápidamente los azúcares ingeridos para alimentar el vuelo estacionario, que requiere mucha energía, cubriendo hasta el 100% de sus necesidades metabólicas con los azúcares que beben. [ 103 ] Los músculos de vuelo de los colibríes tienen capacidades extremadamente altas para oxidar carbohidratos y ácidos grasos a través de las enzimas hexoquinasa , carnitina palmitoiltransferasa y citrato sintasa a tasas que son las más altas conocidas para el músculo esquelético de los vertebrados . [ 104 ] Para mantener los rápidos aleteos durante el vuelo y el vuelo estacionario, los colibríes gastan el equivalente humano de 150 000 calorías por día, [ 105 ] una cantidad estimada como 10 veces el consumo de energía de un corredor de maratón en competición. [ 106 ]

Los colibríes pueden usar los azúcares recién ingeridos para impulsar el vuelo estacionario dentro de 30 a 45 minutos después del consumo. [ 107 ] [ 108 ] Estos datos sugieren que los colibríes son capaces de oxidar azúcar en los músculos de vuelo a velocidades lo suficientemente rápidas para satisfacer sus demandas metabólicas extremas , como lo indica una revisión de 2017 que muestra que los colibríes tienen en sus músculos de vuelo un mecanismo para la "oxidación directa" de azúcares en rendimiento máximo de ATP para mantener una alta tasa metabólica para el vuelo estacionario, la búsqueda de alimento en altura y la migración. [ 109 ] Esta adaptación ocurrió a través de la pérdida evolutiva de un gen clave , la fructosa-bisfosfatasa 2 ( FBP2 ), coincidiendo con el inicio del vuelo estacionario por parte de los colibríes estimado por evidencia fósil en unos 35 millones de años. [ 110 ] [ 111 ] Sin FBP2 , la glucólisis y la respiración mitocondrial en los músculos de vuelo se ven potenciadas, lo que permite a los colibríes metabolizar el azúcar de forma más eficiente para obtener energía. [ 110 ] [ 111 ]

Al depender de los azúcares recién ingeridos para impulsar el vuelo, los colibríes reservan sus limitadas reservas de grasa para mantener su ayuno nocturno durante el letargo o para impulsar los vuelos migratorios. [ 107 ] Los estudios sobre el metabolismo de los colibríes explican cómo un colibrí garganta rubí migratorio puede cruzar 800 km (500 mi) del Golfo de México en un vuelo sin escalas. [ 8 ] Este colibrí, al igual que otras aves migratorias de larga distancia, almacena grasa como reserva de combustible, aumentando su peso hasta en un 100%, lo que permite el combustible metabólico para volar sobre aguas abiertas. [ 8 ] [ 112 ] La cantidad de grasa (1–2 g) utilizada por un colibrí migratorio para cruzar el Golfo de México en un solo vuelo es similar a la utilizada por un humano al escalar unos 15 m (50 pies ) . [ 8 ]   

La frecuencia cardíaca de los colibríes puede alcanzar hasta 1260 latidos por minuto, una frecuencia medida en un colibrí de garganta azul con una frecuencia respiratoria de 250 respiraciones por minuto en reposo. [ 8 ] [ 113 ]

Disipación de calor

La elevada tasa metabólica de los colibríes —especialmente durante el vuelo rápido hacia adelante y el vuelo estacionario— produce un aumento del calor corporal que requiere mecanismos especializados de termorregulación para su disipación, lo que se convierte en un desafío aún mayor en climas cálidos y húmedos. [ 114 ] Los colibríes disipan el calor parcialmente por evaporación a través del aire exhalado y desde estructuras corporales con una cobertura de plumas delgada o inexistente, como alrededor de los ojos, los hombros, debajo de las alas ( patagios ) y las patas. [ 115 ] [ 116 ]

Mientras se mantienen suspendidos en el aire, los colibríes no se benefician de la pérdida de calor por convección del aire durante el vuelo hacia adelante, excepto por el movimiento del aire generado por el rápido aleteo, que posiblemente ayuda a la pérdida de calor convectivo de las patas extendidas. [ 114 ] [ 117 ] Las especies de colibríes más pequeñas, como el calíope, parecen adaptar su relación superficie-volumen relativamente mayor para mejorar el enfriamiento convectivo del movimiento del aire por las alas. [ 114 ] Cuando las temperaturas del aire suben por encima de 36 °C (97 °F) , los gradientes térmicos que impulsan el calor pasivamente por disipación convectiva desde alrededor de los ojos, hombros y patas se reducen o eliminan, lo que requiere la disipación de calor principalmente por evaporación y exhalación . [ 114 ] En climas fríos, los colibríes retraen sus patas en las plumas del pecho para eliminar la exposición de la piel y minimizar la disipación de calor. [ 117 ]  

Función renal

El rango dinámico de las tasas metabólicas en los colibríes [ 118 ] requiere un rango dinámico paralelo en la función renal . [ 119 ] Durante un día de consumo de néctar con una ingesta de agua correspondientemente alta que puede totalizar cinco veces el peso corporal por día, los riñones de los colibríes procesan el agua a través de las tasas de filtración glomerular (TFG) en cantidades proporcionales al consumo de agua, evitando así la sobrehidratación . [ 119 ] [ 120 ] Sin embargo, durante períodos breves de privación de agua, como en el letargo nocturno, la TFG cae a cero, preservando el agua corporal. [ 119 ] [ 120 ]

Los riñones de los colibríes también poseen una capacidad única para controlar los niveles de electrolitos tras consumir néctares con alto contenido de sodio y cloruro , o sin ellos, lo que indica que las estructuras renales y glomerulares deben estar altamente especializadas para adaptarse a las variaciones en la calidad mineral del néctar . [ 121 ] Estudios morfológicos sobre los riñones del colibrí de Anna mostraron adaptaciones de alta densidad capilar en proximidad a las nefronas , lo que permite una regulación precisa del agua y los electrolitos. [ 120 ] [ 122 ]

Adaptación de la hemoglobina a la altitud

Decenas de especies de colibríes viven todo el año en hábitats de montaña tropicales a gran altitud, como en los Andes, en rangos de 1500 metros (4900 pies) a 5200 metros (17 100 pies), donde la presión parcial de oxígeno en el aire es reducida, una condición de desafío hipóxico para las altas demandas metabólicas de los colibríes. [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] En los colibríes andinos que viven a gran altitud, los investigadores encontraron que la proteína transportadora de oxígeno en la sangre , la hemoglobina , tenía una mayor afinidad de unión al oxígeno , y que este efecto adaptativo probablemente resultó de mutaciones evolutivas dentro de la molécula de hemoglobina a través de cambios específicos de aminoácidos debido a la selección natural. [ 123 ] [ 124 ] [ 126 ]  

Adaptación al invierno

Los colibríes de Anna son los residentes permanentes más septentrionales de cualquier especie de colibrí. Se registraron colibríes de Anna en Alaska ya en 1971 y son residentes del noroeste del Pacífico desde la década de 1960, aumentando particularmente su población permanente a principios del siglo XXI. [ 33 ] [ 127 ] Los científicos estiman que algunos colibríes de Anna pasan el invierno y presumiblemente se reproducen en latitudes septentrionales donde hay alimento y refugio disponibles durante todo el invierno, tolerando temperaturas invernales moderadamente frías. [ 33 ] [ 127 ]

Durante las bajas temperaturas, los colibríes de Anna aumentan de peso gradualmente durante el día al convertir el azúcar en grasa. [ 128 ] [ 129 ] Además, los colibríes con reservas insuficientes de grasa corporal o plumaje insuficiente pueden sobrevivir a períodos de temperaturas bajo cero al disminuir su tasa metabólica y entrar en un estado de letargo . [ 9 ] [ 130 ]

Si bien su área de distribución originalmente se limitaba al chaparral de California y Baja California , se expandió hacia el norte a Oregón , Washington y Columbia Británica , y hacia el este a Arizona durante las décadas de 1960 y 1970. [ 127 ] Esta rápida expansión se atribuye a la plantación generalizada de especies no nativas , como el eucalipto , así como al uso de comederos para aves urbanos , en combinación con la tendencia natural de la especie a una extensa dispersión posterior a la reproducción . [ 131 ] En el noroeste del Pacífico, las poblaciones de más rápido crecimiento se encuentran en regiones con temperaturas frías durante la temporada de reproducción similares a las de su área de distribución nativa. [ 127 ] La expansión hacia el norte del colibrí de Anna representa una liberación ecológica asociada con plantas introducidas, disponibilidad de néctar durante todo el año en comederos provistos por humanos, temperaturas invernales más suaves asociadas con el cambio climático y aclimatación de la especie a un clima invernal más frío que su región nativa. [ 33 ] [ 127 ] Aunque no se dispone de datos cuantitativos, es probable que un porcentaje considerable de colibríes de Anna en el noroeste del Pacífico todavía migren hacia el sur durante el invierno, a partir de 2017. [ 33 ]

El colibrí de Anna es el ave oficial de la ciudad de Vancouver, Columbia Británica , Canadá, [ 132 ] y es un residente no migratorio de Seattle donde vive todo el año durante el invierno soportando largos períodos de temperaturas bajo cero, nieve y fuertes vientos. [ 133 ]

Letargo

El metabolismo de los colibríes puede ralentizarse por la noche o en cualquier momento en que no haya alimento disponible; las aves entran en un estado de sueño profundo (conocido como letargo) para evitar que las reservas de energía disminuyan a un nivel crítico. [ 9 ] Un estudio sobre colibríes de cola ancha encontró que el peso corporal disminuía linealmente durante el letargo a una tasa de 0,04 g por hora. [ 119 ]

Durante el letargo nocturno, se demostró que la temperatura corporal  de un colibrí caribeño descendía de 40 a 18 °C, [ 134 ] con una disminución drástica de la frecuencia cardíaca y respiratoria (frecuencia cardíaca de aproximadamente 50 a 180 lpm desde su frecuencia diurna de más de 1000 lpm). [ 135 ] Las grabaciones de un colibrí Metallura phoebe en letargo nocturno a unos 3800 metros (12 500 pies) en la cordillera de los Andes mostraron que la temperatura corporal descendió a 3,3 °C (38 °F), el nivel más bajo conocido para un ave o mamífero no hibernante. [ 136 ] [ 137 ] Durante las noches frías en altitud, los colibríes permanecieron en letargo durante 2 a 13 horas dependiendo de la especie, con un enfriamiento que se produjo a una tasa de 0,6 °C por minuto y un recalentamiento a 1-1,5 °C por minuto. [ 136 ] Los colibríes andinos de gran altitud también perdieron peso corporal en proporción negativa a la duración del letargo, perdiendo alrededor del 6% de su peso cada noche. [ 136 ]     

Durante el letargo, para prevenir la deshidratación , la función renal disminuye, conservando compuestos necesarios como glucosa, agua y nutrientes. [ 119 ] La hormona circulante , corticosterona , es una señal que despierta al colibrí del letargo. [ 138 ]

El uso y la duración del letargo varían entre las especies de colibríes y se ven afectados por si un ave dominante defiende un territorio, siendo las aves subordinadas no territoriales las que presentan períodos de letargo más prolongados. [ 9 ] [ 139 ] Un colibrí con un mayor porcentaje de grasa tendrá menos probabilidades de entrar en un estado de letargo en comparación con uno con menos grasa, ya que puede utilizar la energía de sus reservas de grasa. [ 9 ] [ 130 ] El letargo en los colibríes parece no estar relacionado con la temperatura nocturna, ya que se produce en un amplio rango de temperaturas, y el ahorro de energía de este sueño profundo está más relacionado con el fotoperíodo y la duración del letargo. [ 9 ] [ 130 ]

Esperanza de vida

Los colibríes tienen una longevidad inusualmente larga para organismos con metabolismos tan rápidos. Aunque muchos mueren durante su primer año de vida, especialmente en el período vulnerable entre la eclosión y el emplumamiento , los que sobreviven pueden vivir ocasionalmente una década o más. [ 140 ] Entre las especies norteamericanas más conocidas, la longevidad típica es probablemente de 3 a 5 años. [ 140 ] En comparación, las musarañas más pequeñas , entre los mamíferos más pequeños, rara vez viven más de 2 años. [ 141 ] La longevidad más larga registrada en la naturaleza corresponde a una hembra de colibrí de cola ancha que fue anillada como adulta con al menos un año de edad, y luego recapturada 11 años después, lo que la hace tener al menos 12 años. [ 142 ] Otros registros de longevidad para colibríes anillados incluyen una edad mínima estimada de 10 años y 1 mes para una hembra de colibrí barbinegro similar en tamaño al colibrí de cola ancha, y al menos 11 años y 2 meses para un colibrí de vientre beige mucho más grande . [ 143 ]

enemigos naturales

Depredadores

Cuando están presentes, los gatos domésticos son probablemente los depredadores más comunes de los colibríes que no anidan. [ 144 ] [ 145 ] Se ha observado a las mantis religiosas como depredadoras de colibríes. [ 146 ] [ 147 ] [ 148 ] Otros depredadores incluyen libélulas , ranas , arañas tejedoras de orbes , pequeñas aves rapaces como los gavilanes americanos y los cernícalos americanos , serpientes y otras aves como el correcaminos . [ 4 ] [ 149 ]

Parásitos

Los colibríes albergan una fauna de piojos altamente especializada . Dos géneros de piojos ricínidos , Trochiloecetes y Trochiliphagus, se especializan en ellos, infestando aproximadamente el 14% en un estudio de 22 especies. [ 150 ] En contraste, dos géneros de piojos menopónidos , Myrsidea y Leremenopon, son raros en ellos. [ 150 ] [ 151 ]

Reproducción

Vídeo de un colibrí construyendo un nido.

Los colibríes machos no participan en la anidación. [ 152 ] La mayoría de las especies construyen un nido en forma de copa en la rama de un árbol o arbusto. [ 153 ] El tamaño del nido varía según la especie  , desde menos de la mitad de una cáscara de nuez hasta varios centímetros de diámetro. [ 152 ]

Muchas especies de colibríes usan seda de araña y líquenes para unir el material del nido y asegurar la estructura. [ 153 ] [ 154 ] Las propiedades únicas de la seda permiten que el nido se expanda a medida que crecen los jóvenes colibríes. Se ponen dos huevos blancos, [ 31 ] [ 153 ] que a pesar de ser los más pequeños de todos los huevos de aves, son grandes en relación con el tamaño del colibrí adulto. [ 153 ] La incubación dura de 14 a 23 días, dependiendo de la especie, la temperatura ambiente y la atención de la hembra al nido. [ 31 ] [ 152 ] La madre alimenta a sus polluelos con pequeños artrópodos y néctar insertando su pico en la boca abierta de un polluelo y luego regurgitando el alimento en su buche . [ 152 ] Los colibríes permanecen en el nido durante 18 a 22 días, después de lo cual lo abandonan para buscar alimento por su cuenta, aunque la madre puede seguir alimentándolos durante otros 25 días. [ 155 ]

Vuelo

Un colibrí garganta rubí hembra suspendido en el aire.

El vuelo del colibrí se ha estudiado intensivamente desde una perspectiva aerodinámica utilizando túneles de viento y cámaras de video de alta velocidad . Dos estudios de colibríes rufos o de Anna en un túnel de viento utilizaron técnicas de velocimetría de imágenes de partículas para investigar la sustentación generada en el movimiento ascendente y descendente del ave. [ 156 ] [ 157 ] Las aves produjeron el 75% de su soporte de peso durante el movimiento descendente y el 25% durante el movimiento ascendente, con las alas realizando un movimiento en forma de "8". [ 158 ]

Los colibríes generan una estela de vórtices bajo cada ala mientras se mantienen suspendidos en el aire. [ 159 ] [ 160 ]

Muchos estudios anteriores habían asumido que la sustentación se generaba por igual durante las dos fases del ciclo de aleteo, como ocurre en insectos de tamaño similar. [ 156 ] Este hallazgo muestra que el vuelo estacionario del colibrí es similar, pero distinto, al de insectos que se mantienen suspendidos, como la polilla esfinge . [ 156 ] Estudios posteriores que utilizaron electromiografía en colibríes rufos en vuelo estacionario mostraron que la tensión muscular en el pectoral mayor (músculo principal del movimiento descendente) era la más baja registrada hasta ahora en un ave voladora, y el músculo principal del movimiento ascendente (supracoracoideo) es proporcionalmente más grande que en otras especies de aves. [ 161 ] Presumiblemente debido a los rápidos aleteos para el vuelo y el vuelo estacionario, las alas del colibrí se han adaptado para funcionar sin álula . [ 162 ]

Las alas del colibrí gigante baten tan solo 12 veces por segundo, [ 163 ] y las de los colibríes comunes hasta 80 veces por segundo. [ 164 ] A medida que disminuye la densidad del aire, por ejemplo, a mayor altitud, aumenta la energía que un colibrí debe emplear para mantenerse suspendido en el aire. Por lo tanto, las especies de colibríes adaptadas a la vida en altitudes elevadas tienen alas más grandes para compensar estos efectos negativos de la baja densidad del aire en la generación de sustentación. [ 165 ]

Un video en cámara lenta ha mostrado cómo los colibríes lidian con la lluvia mientras vuelan. Para eliminar el agua de sus cabezas, sacuden la cabeza y el cuerpo, de forma similar a como lo hace un perro, para desprenderse del agua. [ 166 ] Además, cuando las gotas de lluvia pueden pesar colectivamente hasta el 38% del peso corporal del ave, los colibríes desplazan sus cuerpos y colas horizontalmente, baten sus alas más rápido y reducen el ángulo de movimiento de sus alas cuando vuelan bajo una lluvia intensa. [ 167 ]

Batido de alas y estabilidad de vuelo

Vídeo a cámara lenta de colibríes alimentándose

La frecuencia de aleteo más alta registrada para colibríes durante el vuelo estacionario es de 99,1 por segundo, medida para machos de Chaetocercus sp. [ 20 ] Se han registrado machos del género Chaetocercus por encima de 100 aleteos por segundo durante las exhibiciones de cortejo. [ 20 ] El número de aleteos por segundo aumenta por encima del vuelo estacionario "normal" mientras vuelan durante las exhibiciones de cortejo (hasta 90 por segundo para el colibrí calliope, Selasphorus calliope ); una frecuencia de aleteo un 40 % mayor que su frecuencia típica de vuelo estacionario. [ 168 ]

Durante condiciones de flujo de aire turbulento creadas experimentalmente en un túnel de viento , los colibríes exhiben posiciones y orientación de la cabeza estables cuando revolotean en un comedero. [ 169 ] Cuando las ráfagas de viento vienen de un lado, los colibríes compensan aumentando la amplitud del aleteo y el ángulo del plano del aleteo, y variando estos parámetros asimétricamente entre las alas y de un aleteo al siguiente. [ 169 ] También varían la orientación y aumentan la superficie colectiva de las plumas de su cola en forma de abanico . [ 169 ] Mientras revolotean, el sistema visual de un colibrí es capaz de separar el movimiento aparente causado por el movimiento del propio colibrí de los movimientos causados ​​por fuentes externas, como un depredador que se acerca. [ 89 ] En entornos naturales llenos de movimientos de fondo muy complejos, los colibríes son capaces de revolotear con precisión en el lugar mediante una rápida coordinación de la visión con la posición del cuerpo. [ 89 ]

sonidos de plumas

Buceos de cortejo

Durante el cortejo, el colibrí de Anna macho asciende unos 35 m (115 pies) por encima de la hembra, antes de zambullirse a una velocidad de 27 m/s (89 pies/s) , equivalente a 385 longitudes corporales/seg, produciendo un sonido agudo cerca de la hembra en el punto más bajo de la zambullida. [ 170 ] Esta aceleración descendente durante una zambullida es la más alta registrada para cualquier vertebrado que realice una maniobra aérea voluntaria; además de la aceleración, la velocidad relativa a la longitud corporal es la más alta conocida para cualquier vertebrado. Por ejemplo, es aproximadamente el doble de la velocidad de zambullida de los halcones peregrinos en persecución de presas. [ 170 ] A la velocidad máxima de descenso, se producen aproximadamente 10 g de fuerza gravitacional en el colibrí durante el cortejo en una zambullida (Nota: la fuerza G se genera cuando el ave sale de la zambullida). [ 170 ] [ a ]     

Las plumas externas de la cola de los colibríes machos de Anna ( Calypte anna ) y Selasphorus (p. ej., Allen, calliope) vibran durante las inmersiones de cortejo y producen un chirrido audible causado por el aleteo aeroelástico. [ 172 ] [ 173 ] Los colibríes no pueden producir el sonido de la inmersión de cortejo cuando les faltan las plumas externas de la cola, y esas mismas plumas podrían producir el sonido de la inmersión en un túnel de viento. [ 172 ] El ave puede cantar a la misma frecuencia que el chirrido de las plumas de la cola, pero su pequeña siringe no es capaz de producir el mismo volumen. [ 174 ] El sonido es causado por la aerodinámica del flujo rápido de aire alrededor de las plumas de la cola, lo que hace que aleteen en una vibración , que produce el sonido agudo de una inmersión de cortejo. [ 172 ] [ 175 ]

Muchas otras especies de colibríes también producen sonidos con sus alas o colas mientras vuelan, se ciernen o se zambullen, incluyendo las alas del colibrí calíope, [ 176 ] el colibrí de cola ancha, el colibrí rufo, el colibrí de Allen y las especies de cola de serpentina , así como la cola del colibrí de Costa y el colibrí de barbilla negra, y varias especies relacionadas. [ 177 ] Los armónicos de los sonidos durante las zambullidas de cortejo varían entre las especies de colibríes. [ 173 ]

trino de pluma de ala

Los colibríes machos de cola rojiza y de cola ancha (género Selasphorus ) poseen una característica distintiva en sus alas durante el vuelo normal que suena como un tintineo o un silbido agudo y zumbante : un trino. [ 178 ] El trino surge del aire que pasa rápidamente a través de las ranuras creadas por las puntas afiladas de las plumas primarias novena y décima del ala, creando un sonido lo suficientemente fuerte como para ser detectado por colibríes hembras o machos competidores, así como por investigadores, hasta a 100  m de distancia. [ 178 ]

Desde el punto de vista del comportamiento, el trino cumple varias funciones: anuncia el sexo y la presencia de un macho; proporciona una defensa agresiva audible de un territorio de alimentación y una táctica de intrusión; mejora la comunicación de una amenaza; y favorece la atracción de pareja y el cortejo. [ 178 ]

Migración

Relativamente pocos colibríes migran en proporción al número total de especies; de las aproximadamente 375 especies de colibríes conocidas, solo entre 12 y 15 migran anualmente, especialmente las de Norteamérica. [ 179 ] La mayoría de los colibríes viven en la franja de selva tropical amazónica -centroamericana , donde los cambios estacionales de temperatura y las fuentes de alimento son relativamente constantes, lo que elimina la necesidad de migrar. [ 180 ] Al ser las aves más pequeñas del mundo, los colibríes tienen una capacidad relativamente limitada para conservar energía térmica y, por lo general, no pueden mantener una presencia en latitudes más altas durante los meses de invierno, a menos que la ubicación específica tenga un gran suministro de alimento durante todo el año, especialmente acceso al néctar de las flores. [ 181 ] Otros factores que influyen en la migración son la fluctuación estacional del alimento, el clima, la competencia por los recursos, los depredadores y las señales inherentes. [ 181 ]

Sudamerica

Las dos especies de colibrí gigante el colibrí gigante del sur ( Patagona gigas , Gray, 1840) y el colibrí gigante del norte ( Patagonia peruviana , Boucard, 1893) han divergido en migrantes que se adaptan desde el nivel del mar a elevaciones montañosas extremas, y otros que residen en elevaciones excepcionales ( 4300 m (14100 pies) en Perú), posiblemente representando una nueva especie, Patagona chaski sp. nov. (nombrada en 2024). [ 18 ] El rango de la especie del sur cruza la Meseta Andina Central , moviéndose desde el nivel del mar hasta los 4400 m (14400 pies) de altitud en los Andes. [ 18 ] Rastreada por transmisores satelitales y geolocalizadores , su migración estacional recorre un circuito de más de 8335 km (5179 millas) de distancia total entre Chile y Ecuador. [ 18 ] En 1834, Charles Darwin registró su llegada en primavera desde los "desiertos áridos del norte", refiriéndose aparentemente al desierto de Atacama del norte de Chile. [ 18 ]      

América del norte

La mayoría de los colibríes norteamericanos migran hacia el sur en otoño para pasar el invierno en México, las islas del Caribe o Centroamérica. [ 182 ] Algunas especies son residentes permanentes de Florida , California y las regiones desérticas del suroeste de los EE. UU. [ 182 ] Entre ellas se encuentran el colibrí de Anna, un residente común del sur de Arizona y el interior de California, y el colibrí de vientre leonado , un residente invernal desde Florida a través de la costa del Golfo hasta el sur de Texas . [ 182 ] Los colibríes de garganta rubí son comunes a lo largo de la ruta migratoria del Atlántico y migran en verano desde tan al norte como el Canadá atlántico , regresando a México, Sudamérica, el sur de Texas y Florida para pasar el invierno. [ 4 ] [ 182 ] Durante el invierno en el sur de Luisiana , están presentes los colibríes de barbilla negra, de vientre leonado, calíope, de Allen, de Anna, de garganta rubí, rojizo, de cola ancha y de pico ancho. [ 182 ]

El colibrí rufo se reproduce más al norte que cualquier otra especie de colibrí, pasando los veranos a lo largo de la costa de la Columbia Británica y Alaska, e invernando en el suroeste de los Estados Unidos y México, [ 182 ] con algunos distribuidos a lo largo de las costas del Golfo de México subtropical y Florida. [ 183 ] Al migrar en primavera tan al norte como el Yukón o el sur de Alaska, [ 183 ] el colibrí rufo migra más extensamente y anida más al norte que cualquier otra especie de colibrí, y debe tolerar temperaturas ocasionales bajo cero en su territorio de reproducción. Esta resistencia al frío le permite sobrevivir a temperaturas bajo cero, siempre que tenga acceso a refugio y alimento adecuados. [ 183 ]

Según los cálculos basados ​​en el desplazamiento del tamaño corporal, el colibrí rufo realiza quizás el viaje migratorio más largo de cualquier ave en el mundo. Con poco más de 7,6 cm de longitud, los colibríes rufos viajan 6300 km de ida desde Alaska hasta México a finales del verano, una distancia equivalente a 78 470 000 longitudes corporales, para luego emprender el viaje de regreso en la primavera siguiente. [ 179 ] [ 183 ] En comparación, el charrán ártico, de 33 cm de longitud , realiza un vuelo de ida de aproximadamente 18 000 kilómetros , o 51 430 000 longitudes corporales, apenas el 65 % del desplazamiento corporal durante la migración de los colibríes rufos. [ 183 ]    

La migración hacia el norte de los colibríes rufos ocurre a lo largo de la ruta migratoria del Pacífico , [ 184 ] y puede estar coordinada con la aparición de flores y hojas de árboles a principios de la primavera, y también con la disponibilidad de insectos como alimento. [ 183 ] ​​La llegada a las zonas de reproducción antes de que haya néctar disponible de las flores maduras puede poner en peligro las oportunidades de reproducción. [ 185 ]

Alimentación

Colibríes alimentándose; vídeo grabado a 1500 fotogramas por segundo.
Colibrí visitando flores en Copiapó, Chile : El aparente movimiento lento de las alas del colibrí es resultado del efecto estroboscópico .
El colibrí de Anna en Salvia

Todos los colibríes son abrumadoramente nectarívoros , [ 15 ] [ 186 ] [ 187 ] [ 188 ] [ 189 ] [ 190 ] siendo, con mucho, los alimentadores más especializados entre las aves, así como las únicas aves para las que el néctar constituye típicamente la gran mayoría de la ingesta de energía. Los colibríes exhiben numerosas y extensas adaptaciones a la nectarivoría, incluyendo picos largos y sondeos y lenguas que absorben líquidos rápidamente. Los colibríes también poseen el vuelo más sofisticado de todas las aves : el vuelo estacionario, una necesidad para visitar rápidamente muchas flores sin posarse. Sus intestinos son capaces de extraer más del 99% de la glucosa de las alimentaciones de néctar en minutos, debido a las altas densidades de transportadores de glucosa (la más alta conocida entre los vertebrados). [ 186 ]

Como uno de los polinizadores vertebrados más importantes , los colibríes han coevolucionado de maneras complejas con las plantas con flores; miles de especies del Nuevo Mundo han evolucionado para ser polinizadas exclusivamente por colibríes, incluso impidiendo el acceso a los insectos polinizadores. [ 186 ] [ 187 ] En algunas plantas, estos mecanismos, que incluyen corolas altamente modificadas , incluso hacen que sus nectarios sean inaccesibles para todos excepto para ciertos colibríes, es decir, aquellos que poseen morfologías de pico apropiadas (aunque algunos colibríes roban néctar para superar esto). Las plantas polinizadas por aves (también llamadas "ornitófilas") se creían anteriormente que ejemplificaban mutualismos muy estrechos, con plantas con flores específicas coevolucionando junto con colibríes específicos en parejas mutualistas. Ahora se sabe que tanto las plantas ornitófilas como los colibríes no son lo suficientemente selectivos como para que esto sea cierto. [ 186 ] [ 188 ] [ 190 ] Los ornitófilos menos accesibles (por ejemplo, aquellos que requieren picos largos) aún dependen de múltiples especies de colibríes para la polinización. Más importante aún, los colibríes tienden a no ser especialmente selectivos en la alimentación de néctar, incluso visitando regularmente plantas no ornitófilas, así como ornitófilos que parecen estar mal adaptados para la alimentación por su especie. Sin embargo, la eficiencia de la alimentación se optimiza cuando las aves se alimentan de flores mejor adaptadas a la morfología de sus picos. [ 186 ] [ 187 ]

Aunque no sean una correspondencia uno a uno, todavía existen preferencias generales marcadas por ciertos géneros, familias y órdenes de plantas con flores por parte de los colibríes en general, así como por ciertas especies de colibríes. Las flores que son atractivas para los colibríes suelen ser coloridas (particularmente rojas), se abren diurnamente y producen néctar con un alto contenido de sacarosa; en las plantas ornitófilas, las corolas suelen ser alargadas y tubulares, y pueden ser inodoras (varias de estas son adaptaciones que desalientan la visita de insectos). [ 186 ] Algunos géneros comunes consumidos por muchas especies incluyen Castilleja , Centropogon , Costus , Delphinium , Heliconia , Hibiscus , Inga y Mimulus ; algunos de estos son polinizados principalmente por insectos. Se encontró que tres especies californianas se alimentan de 62 familias de plantas en 30 órdenes, siendo los órdenes más frecuentes Apiales , Fabales , Lamiales y Rosales . Un colibrí puede tener que visitar entre mil y dos mil flores al día para satisfacer sus necesidades energéticas. [ 186 ] [ 190 ] [ 191 ]

Las especies de Heliconia son fuentes de néctar populares para muchos colibríes; aquí, un brillante de corona verde ( Heliodoxa jacula ) visita Heliconia stricta.

Aunque es una fuente de energía de alta calidad, el néctar es deficiente en muchos macro y micronutrientes ; [ 186 ] [ 187 ] [ 192 ] tiende a ser bajo en lípidos , y aunque puede contener cantidades traza de aminoácidos , algunos ácidos esenciales son gravemente o totalmente deficientes. Aunque los requerimientos de proteína de los colibríes parecen ser bastante pequeños, al 1,5% de la dieta, el néctar sigue siendo una fuente inadecuada; [ 192 ] la mayoría, si no todos los colibríes, complementan su dieta con el consumo de invertebrados. [ 186 ] [ 190 ] [ 192 ] [ 193 ] No se cree que la insectivoría sea importante calóricamente; sin embargo, el consumo regular de artrópodos se considera crucial para que las aves prosperen. De hecho, se ha sugerido que la mayoría de las necesidades nutricionales no calóricas de los colibríes se satisfacen mediante la insectivoría, pero los néctares contienen cantidades apreciables de ciertas vitaminas y minerales . [ 194 ] (Aquí, " insectivoría " se refiere al consumo de cualquier artrópodo, no exclusivamente insectos).

Aunque no son tan insectívoros como se creía, y mucho menos que la mayoría de sus parientes y ancestros entre los Strisores (por ejemplo, los vencejos), la insectivoría es probablemente de importancia regular para la mayoría de los colibríes. Alrededor del 95% de los individuos de 140 especies en un estudio mostraron evidencia de consumo de artrópodos, [ 192 ] mientras que otro estudio encontró restos de artrópodos en el 79% de más de 1600 aves de sitios en toda América del Sur y Central. [ 195 ] Incluso se ha registrado que algunas especies son en gran parte o completamente insectívoras durante períodos de tiempo, particularmente cuando las fuentes de néctar son escasas, y posiblemente, para algunas especies, con regularidad estacional en áreas con una estación húmeda . Se han realizado observaciones de insectivoría estacional, casi exclusiva, para colibríes de garganta azul , [ 196 ] así como para colibríes de cola de golondrina en un parque urbano en Brasil. [ 191 ] En Arizona, cuando aparentemente no había fuentes de néctar cercanas, se registró que una hembra de colibrí de cola ancha anidando se alimentaba solo de artrópodos durante dos semanas. [ 197 ] Otros estudios informan que entre el 70 y el 100 % del tiempo de alimentación se dedica a los artrópodos; [ 191 ] [ 195 ] estos relatos sugieren un grado de adaptabilidad, particularmente cuando no hay fuentes de néctar adecuadas disponibles, aunque la nectarivoría siempre predomina cuando las flores son abundantes (por ejemplo, en hábitats tropicales no estacionales). Además, el estudio de Arizona mencionado anteriormente solo inspeccionó una pequeña porción del área de estudio y, en su mayoría, no observó al ave cuando estaba fuera del nido. Se han planteado preocupaciones similares para otros informes, lo que lleva al escepticismo sobre si los colibríes pueden realmente subsistir sin néctar durante períodos prolongados. [ 187 ]

Entre los alimentos invertebrados más comunes de los colibríes se encuentran las moscas, en particular los mosquitos no picadores , miembros de la familia Chironomidae.

Los colibríes exhiben diversas estrategias de alimentación y algunas adaptaciones morfológicas para la insectivoría. [ 193 ] Típicamente, cazan insectos voladores pequeños, pero también obtienen arañas de sus telas . [ 186 ] [ 187 ] La forma del pico puede desempeñar un papel, ya que los colibríes con picos más largos o más curvos pueden no ser capaces de cazar de manera eficiente y, por lo tanto, dependen más de obtener arañas. [ 190 ] Independientemente de la forma del pico, las arañas son una presa común ; otras presas muy comunes incluyen moscas , especialmente las de la familia Chironomidae , así como varios himenópteros (como avispas y hormigas ) y hemípteros . [ 186 ] [ 190 ] [ 187 ] El estudio de California mencionado anteriormente encontró que tres especies consumen invertebrados de 72 familias en 15 órdenes, y las moscas solas aparecen en más del 90% de las muestras; Las tres especies mostraron una alta superposición dietética, con poca evidencia de partición de nicho . [ 190 ] Esto sugiere que la disponibilidad de presas no es un recurso limitante para los colibríes.

Las estimaciones de la composición dietética general de los colibríes varían, pero la insectivoría se cita a menudo como que comprende entre el 5 y el 15 % de los presupuestos de tiempo de alimentación, típicamente; [ 186 ] [ 187 ] [ 197 ] También se cita una cifra del 2 al 12 %. [ 191 ] [ 192 ] En un estudio, el 84 % del tiempo de alimentación se asignó a la alimentación de néctar si se incluyen las hembras reproductoras, y el 89 % en caso contrario; el 86 % de los registros de alimentación totales fueron de néctar. [ 189 ] [ 197 ] Se ha estimado, con base en presupuestos de tiempo y otros datos, que la dieta del colibrí es generalmente alrededor del 90 % de néctar y el 10 % de artrópodos en masa. [ 186 ] [ 198 ] Como sus polluelos consumen solo artrópodos, y posiblemente porque sus propios requerimientos aumentan, las hembras reproductoras pasan de 3 a 4 veces más tiempo que los machos buscando artrópodos, aunque el 65-70% de su tiempo de alimentación todavía se dedica al néctar. [ 187 ] Las estimaciones para la insectivoría general pueden ser tan bajas como <5%. Se han documentado números tan bajos para algunas especies; los insectos comprendieron el 3% de los intentos de forrajeo para los rayos de sol brillantes peruanos en un estudio, [ 199 ] mientras que se ha informado que el caribe de garganta púrpura pasa <1% del tiempo consumiendo insectos en Dominica . [ 195 ] Sin embargo, ambas especies también tienen números más típicos registrados en otros lugares. En general, para la mayoría de los colibríes, la insectivoría es un componente esencial y regular, aunque menor, de la dieta, mientras que el néctar es el enfoque principal de alimentación cuando las condiciones lo permiten. [ 186 ] [ 195 ] Se ha demostrado que la abundancia floral (pero no la diversidad floral) influye en la diversidad de colibríes, pero que la abundancia de artrópodos no lo hace (es decir, que no es un factor limitante). [ 188 ] [ 190 ]

Los colibríes no pasan todo el día volando, ya que el costo energético sería prohibitivo; la mayor parte de su actividad consiste simplemente en posarse o estar sentados. Los colibríes comen muchas comidas pequeñas y consumen alrededor de la mitad de su peso en néctar (el doble de su peso en néctar, si el néctar tiene un 25 % de azúcar) cada día. [ 200 ] Los colibríes digieren su alimento rápidamente debido a su pequeño tamaño y alto metabolismo; se ha informado un tiempo medio de retención inferior a una hora. [ 201 ] Los colibríes pasan un promedio del 20 % de su tiempo alimentándose y entre el 75 % y el 80 % sentados y digiriendo. [ 202 ]

Debido a su alto metabolismo, los colibríes son vulnerables a la inanición y están muy atentos a las fuentes de alimento. Algunas especies, incluidas muchas que se encuentran en Norteamérica, son territoriales y tratan de proteger las fuentes de alimento (como un comedero) de otros colibríes, intentando asegurar un suministro futuro. [ 4 ] Además, los colibríes tienen un hipocampo agrandado , una región cerebral que facilita la memoria espacial utilizada para ubicar las flores visitadas previamente durante la búsqueda de néctar. [ 203 ]

Especializaciones del pico

Pico curvo (aprox. 90 ° ) del pico de hoz de punta blanca
La coevolución de la curvatura del pico de hoz facilita tanto la alimentación con néctar como la polinización de las flores tubulares largas de Centropogon. [ 204 ]

Las formas de los picos de los colibríes (también llamados picos) varían ampliamente como adaptación para la alimentación especializada, [ 74 ] [ 75 ] con unas 7000 plantas con flores polinizadas por la alimentación de néctar de los colibríes. [ 205 ] Las longitudes de los picos de los colibríes varían desde aproximadamente 6 milímetros (0,24 in) hasta 110 milímetros (4,3 in) . [ 206 ] Al atrapar insectos en vuelo, la mandíbula de un colibrí se flexiona hacia abajo para ensanchar el pico y lograr una captura exitosa. [ 193 ]  

Los picos extremadamente curvos de los pájaros de pico de hoz están adaptados para extraer néctar de los tubos curvos de la corola de las flores de Centropogon . [ 204 ] Algunas especies, como los pájaros ermitaños ( Phaethornis spp.), tienen picos largos que permiten una inserción profunda en flores con tubos de corola largos. [ 205 ] [ 207 ] Los pájaros de pico espinoso tienen picos cortos y afilados adaptados para alimentarse de flores con tubos de corola cortos y perforar las bases de las más largas. El pico del pájaro de pico de aguja de cola de fuego tiene una punta hacia arriba adaptada para alimentarse del néctar de flores tubulares mientras revolotea. [ 208 ]

Percepción del néctar dulce

La percepción del dulzor en el néctar evolucionó en los colibríes durante su divergencia genética de los vencejos insectívoros, sus parientes aviares más cercanos. [ 209 ] Aunque el único receptor sensorial del dulzor conocido, llamado T1R2 , [ 210 ] está ausente en las aves, los estudios de expresión de receptores mostraron que los colibríes adaptaron un receptor de carbohidratos del receptor T1R1 - T1R3 , idéntico al que se percibe como umami en los humanos, esencialmente reutilizándolo para funcionar como un receptor del dulzor del néctar. [ 209 ] Esta adaptación del gusto permitió a los colibríes detectar y aprovechar el néctar dulce como fuente de energía, facilitando su distribución en regiones geográficas donde hay flores que producen néctar. [ 209 ]

La lengua como microbomba

Dibujo de la lengua de un colibrí; 1874, artista desconocido. Al alcanzar el néctar de una flor, la lengua se divide en puntas opuestas bordeadas de laminillas y surcos, que se llenan de néctar, para luego retraerse en forma cilíndrica dentro del pico y completar la ingesta. [ 211 ] [ 212 ]

Los colibríes beben con sus largas lenguas lamiendo rápidamente el néctar. Sus lenguas tienen tubos semicirculares que recorren su longitud para facilitar el consumo de néctar mediante un rápido bombeo hacia dentro y hacia fuera del néctar. [ 211 ] [ 212 ] Si bien se creía que la acción capilar era lo que atraía el néctar a estos tubos, [ 213 ] la fotografía de alta velocidad reveló que los tubos se abren por sus lados a medida que la lengua entra en el néctar, y luego se cierran alrededor del néctar, atrapándolo para que pueda ser arrastrado de vuelta al pico durante un período de 14 milisegundos por lamida a una velocidad de hasta 20 lamidas por segundo. [ 214 ] [ 215 ] La lengua, que es bifurcada, se comprime hasta que llega al néctar, luego la lengua se abre de golpe, la acción rápida atrapa el néctar que se mueve hacia arriba por los surcos, como una acción de bombeo , sin que intervenga la acción capilar . [ 211 ] [ 212 ] [ 215 ] [ 216 ] En consecuencia, la flexibilidad de la lengua permite acceder, transportar y descargar el néctar mediante acción de bombeo, [ 211 ] [ 212 ] no por un sifón capilar como se creía antes. [ 213 ]

Colibrí garganta rubí macho ( Archilochus colubris ) con la lengua extendida

Comederos y néctar artificial

Colibríes revoloteando alrededor de un comedero artificial de néctar.

En la naturaleza, los colibríes visitan las flores para alimentarse, extrayendo néctar, que se compone de un 55 % de sacarosa, un 24 % de glucosa y un 21 % de fructosa en base a materia seca. [ 217 ] Los colibríes también toman agua azucarada de los comederos para pájaros , lo que permite a las personas observarlos y disfrutarlos de cerca, a la vez que les proporciona una fuente confiable de energía, especialmente cuando las flores son menos abundantes. Sin embargo, un aspecto negativo de los comederos artificiales es que los pájaros pueden buscar menos néctar para alimentarse, y por lo tanto, pueden reducir la cantidad de polinización que su alimentación proporciona naturalmente. [ 218 ]

El azúcar granulada blanca se usa en comederos para colibríes en una concentración del 20% como receta común, [ 219 ] aunque los colibríes defenderán los comederos de manera más agresiva cuando el contenido de azúcar sea del 35%, lo que indica preferencia por el néctar con mayor contenido de azúcar. [ 220 ] Los azúcares orgánicos y "crudos" contienen hierro , que puede ser dañino, [ 221 ] y el azúcar moreno, el jarabe de agave , la melaza y los edulcorantes artificiales tampoco deben usarse. [ 222 ] La miel es producida por las abejas a partir del néctar de las flores, pero no es buena para usar en comederos porque cuando se diluye con agua, los microorganismos crecen fácilmente en ella, lo que hace que se eche a perder rápidamente. [ 223 ] [ 224 ] [ 225 ]

Antes se creía que el colorante rojo para alimentos era un ingrediente beneficioso para el néctar en los comederos domésticos, pero es innecesario. [ 226 ] Los productos comerciales que se venden como "néctar instantáneo" o "alimento para colibríes" también pueden contener conservantes o saborizantes artificiales, así como colorantes, que son innecesarios y potencialmente dañinos. [ 226 ] [ 227 ] Aunque algunos productos comerciales contienen pequeñas cantidades de aditivos nutricionales, los colibríes obtienen todos los nutrientes necesarios de los insectos que comen, por lo que los nutrientes añadidos son innecesarios. [ 77 ]

Señales visuales de búsqueda de alimento

Los colibríes poseen una agudeza visual excepcional que les permite discriminar las fuentes de alimento mientras buscan comida. [ 85 ] Aunque se cree que los colibríes se sienten atraídos por el color al buscar alimento, como las flores rojas o los comederos artificiales, los experimentos indican que la ubicación y la calidad del néctar de las flores son las " señales " más importantes para la búsqueda de alimento. [ 228 ] [ 229 ] Los colibríes dependen poco de las señales visuales del color de las flores para localizar lugares ricos en néctar, sino que utilizan puntos de referencia circundantes para encontrar la recompensa de néctar. [ 230 ] [ 231 ] [ 232 ]

En al menos una especie de colibrí, el colibrí corona de fuego de dorso verde ( Sephanoides sephaniodes ), los colores de las flores preferidos se encuentran en la longitud de onda rojo-verde para el sistema visual del ave, lo que proporciona un mayor contraste que otros colores de flores. [ 233 ] Además, el plumaje de la corona de los machos de colibrí corona de fuego es altamente iridiscente en el rango de longitud de onda roja (pico en 650 nanómetros), lo que posiblemente proporciona una ventaja competitiva de dominancia al buscar alimento entre otras especies de colibríes con plumaje menos colorido. [ 233 ] La capacidad de discriminar los colores de las flores y el plumaje es posible gracias a un sistema visual que tiene cuatro células cono simples y un cono doble protegido por gotas de aceite fotorreceptor que mejoran la discriminación del color. [ 228 ] [ 233 ]

Olfato

Aunque los colibríes dependen principalmente de la vista y el oído para evaluar la competencia de aves e insectos que buscan alimento cerca de las fuentes de alimento, también pueden detectar por el olfato la presencia en el néctar de sustancias químicas defensivas de los insectos (como el ácido fórmico ) y feromonas de agregación de las hormigas que buscan alimento, las cuales desalientan la alimentación. [ 234 ]

En el mito y la cultura

Líneas de Nazca - colibrí
Emblema del colibrí en Caribbean Airlines

Los aztecas usaban talismanes de colibrí , representaciones artísticas de colibríes y fetiches hechos con partes reales de colibríes como emblemas de vigor, energía y propensión al trabajo, junto con sus afilados picos que imitaban simbólicamente instrumentos de armas, derramamiento de sangre, penetración e intimidad. Los talismanes de colibrí eran apreciados por atraer potencia sexual, energía, vigor y habilidad en las armas y la guerra a quien los portaba. [ 235 ] El dios azteca de la guerra Huitzilopochtli a menudo es representado en el arte como un colibrí. [ 236 ] Los aztecas creían que los guerreros caídos se reencarnarían como colibríes. [ 236 ] [ 237 ] La palabra náhuatl huitzil se traduce como colibrí . [ 236 ]

Una de las Líneas de Nazca representa un colibrí. [ 238 ]

Trinidad y Tobago , conocida como "La tierra del colibrí", muestra un colibrí en su escudo de armas , [ 239 ] en su moneda de 1 centavo, [ 240 ] y en la librea de su aerolínea nacional, Caribbean Airlines . [ 241 ] La Medalla del Colibrí se otorga a personas por contribuciones significativas a Trinidad y Tobago. [ 242 ]

El monte Umunhum, en las montañas de Santa Cruz del norte de California , significa en idioma ohlone "lugar de descanso del colibrí". [ 243 ]

La Gibson Hummingbird es un modelo de guitarra acústica que incorpora un golpeador con forma de colibrí, fabricado por Gibson Brands, un importante fabricante de guitarras. [ 244 ]

Durante la competencia de trajes del certamen de belleza Miss Universo 2016 , Miss Ecuador , Connie Jiménez, lució un traje inspirado en las plumas de las alas de un colibrí. [ 245 ]

Véase también

Notas

  1. En comparación con los humanos, esta es una aceleración de fuerza G muy superior al umbral que provoca una pérdida casi total de la conciencia (que ocurre a unos +5 Gz) en pilotos de caza durante el funcionamiento de una aeronave de ala fija en un giro inclinado a alta velocidad. [ 170 ] [ 171 ]

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  • El sitio web del colibrí: fotos, videos, artículos, enlaces y preguntas frecuentes sobre colibríes.
  • Galería fotográfica de alta resolución de casi 100 especies.
  • Galería fotográfica de alta resolución de muchas especies de colibríes.
  • Vídeo de la lengua de un colibrí actuando como una microbomba durante la alimentación con néctar.
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