Trochodendraceae

Trochodendraceae es la única familia de plantas con flores del orden Trochodendrales . Comprende dos géneros existentes , cada uno con una sola especie ^{[ 1 ],} además de hasta cinco géneros extintos adicionales y varias especies extintas ^{[ 2 ]} . Las especies vivas son nativas del sudeste asiático. Las dos especies vivas ( Tetracentron sinense y Trochodendron aralioides ) tienen xilema secundario sin elementos vasculares , lo cual es bastante raro en las angiospermas. Dado que la madera sin vasos sugiere primitividad, estas dos especies han atraído mucha atención taxonómica.

El tetracentron y el trochodendron son árboles caducifolios o perennifolios que alcanzan una altura de entre 20 y 30 m (66 y 98 pies) , y el trochodendron a veces presenta ramas en forma de paraguas.  

• Hojas en espirales al final de las ramas (aspecto de paraguas, Trochodendron ) o separadas ( Tetracentron ), simples, serruladas o crenuladas, con dientes clorantoides, divididas palmeada o pinnadamente, broquidódromas o actinódromas, ovadas u obovadas , con una base cordada a cuneada y ápice acuminado, pecioladas, con estípulas delgadas fusionadas con el pecíolo ( Tetracentron ) o ausentes ( Trochodendron ). Idioblastos presentes, grandes, ramificados, esclerenquimáticos en Trochodendron y secretores en Tetracentron . Estomas laterocitarios o ciclocíticos, hipostomáticos .
• Tallos sin vasos xilemáticos, con traqueidas, radios xilemáticos heterogéneos, uni- y multiseriados, ramas claramente diferenciadas en braquiblastos unifoliados y macroblastos con filotaxis dística ( Tetracentron ), con nudos (1-)3(-multi)-lacunares, con (1)3(−7) tallos foliares.
• Plantas hermafroditas o androdioicas .
• Inflorescencia terminal en racemos erectos y agregados (botrioides o panículas pequeñas) ( Trochodendron ) o espigas amentoides axilares definidas y multiflorales con la flor en verticilos de 4 ( Tetracentron ). Brácteas y bractéolas presentes o ausentes.
• Flores perfectas , actinomorfas o disimétricas, amarillentas. Receptáculo corto, subcónico o hueco . Disco hipógino ausente. Perianto reducido, muy delgado , de 4 tépalos en 2 verticilos decusados ​​( Tetracentron ), o como mucho en un estado preanterico reconocible ( Trochodendron ). Androceo de 4 estambres decusados ​​en pares de 40–70 en espiral, no versátiles, basifijos, tetrasporangiales, latrorso, anteras apiculadas , dehiscencia a lo largo de 2 valvas longitudinales en la teca. Gineceo superior ( Tetracentron ) a ligeramente semiinferior ( Trochodendron ), de 4–11(−17) carpelos , sincárpico (alternando con los estambres en Tetracentron ) a semicárpico, la parte dorsal del ovario expandida horizontalmente en la antesis, nectarífero abaxial, con estomas hundidos, estilos libres (estilodioicos), estigmas ventrales secos, papilosos y decurrentes , 5–30 óvulos anátropos, apotropos, bitegmáceos, crasinucelados y péndulos por carpelo, placentación marginal en 2 series o apicoaxial.
• Fruto en cápsula ventricida o ligeramente loculicida o en un conjunto de folículos semicarpianos dehiscentes dorsal y ventralmente , con estilos basales y externos.
• Semillas pequeñas, aplanadas y ahusadas , de 3 a 4  mm de longitud, con alas laterales, apicales y calazales, con testa delgada, con endospermo abundante, oleoso y proteínico , embrión pequeño , con 2 cotiledones.
• El polen se presenta en mónadas pequeñas, granulares, esferoidales, tricolpadas y tectadas-columeliformes (de 10 a 20 μm de diámetro), con la superficie de barras entrelazadas paralelas a los bordes del colpo, que son granulares.
• Número cromosómico : 2n = 48 en Tetracentron y 2n = 38, 40 en Trochodendron .

La polinización es probablemente miriófila, aunque Tetracentron muestra un claro síndrome anemófilo. Las semillas pulverulentas se dispersan por el viento ( anemocoria ). Trochodendron se presenta en formas protándricas y protóginas que son autocompatibles.

Estas plantas se encuentran en formaciones boscosas: Trochodendron entre 300 m y 2700 m sobre el nivel del mar, y Tetracentron entre 1100 m y 3600 m sobre el nivel del mar.

Están presentes flavonoides (quercetina y kaempferol) y proantocianidinas ( cianidina y delfinidina ). Las ceras epicuticulares se componen básicamente de nonacosan-10-ol. El tetracentron contiene chalconas o dihidrochalconas . El trochodendron contiene miricetina . El ácido elágico está ausente.

Trochodendron y el género fósil Eotrochion se conocen del Paleoceno de Wyoming, que constituyen los registros más antiguos de la familia. ^{[ 2 ]}

Se ha descrito un conjunto diverso de especies trochodendráceas de las tierras altas de Okanagan del Eoceno en la Columbia Británica y el noreste de Washington. Los géneros monotípicos Paraconcavistylon y Pentacentron están acompañados por Tetracentron hopkinsii y la morfoespecie de infrutescencia de Trochodendron , Tr. drachukii, además de la morfoespecie de follaje, Tr. nastae . ^{[ 3 ] [ 2 ]}

El género de frutos y madera Nordenskioeldia , junto con el morfogénero de hojas asociado Zizyphoides, se han considerado parte de Trochodendraceae, aunque el análisis filogenético de Manchester et al (2020) sugirió que podrían estar mejor ubicados como un linaje basal del tallo en Trochodendrales, en lugar de como un miembro del grupo corona de la familia Trochodendraceae. ^{[ 2 ]}

Las Trocodendraceae son un grupo de plantas con flores que incluye el clado Eudicotyledoneae . En sistemas anteriores se las relacionaba con las Cercidiphyllaceae y las Eupteleaceae , con las que compartían algunas características que pueden considerarse simplesiomórficas o convergentes y que fueron excluidas del orden Trochodendrales debido a datos moleculares que dejaron a las Trocodendraceae aisladas. Con base en datos moleculares y morfológicos, el APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que constituye la única familia en el orden Trochodendrales (cf. AP-website ).

La clasificación actual de Trochodendraceae es el sistema APG IV publicado en 2016, que mantiene la circunscripción de Trochodendraceae utilizada en el sistema APG III publicado en octubre de 2009. A diferencia de los sistemas APG y APG II , los sistemas posteriores sitúan a la familia como la única familia del orden Trochodendrales. También incluyen Tetracentron , sinonimizando completamente Tetracentraceae con Trochodenraceae. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

El sistema APG II de 2003 mantuvo la clasificación utilizada en el sistema APG de 1998 , reconociendo a Trochodendraceae como una familia. Ni APG ni APG II ubicaron a la familia en un orden , dejándola entre los linajes basales de las eudicotiledóneas . Ambos sistemas APG la aceptan como una familia de dos especies modernas, pero permiten la opción de separar la familia Tetracentraceae .

Esta segregación daría lugar a dos familias con una especie cada una: Tetracentraceae con Tetracentron sinense y Trochodendraceae con Trochodendron aralioides .

El sistema Cronquist , de 1981, aceptó tanto a Trochodendraceae como a Tetracentraceae como familias y las ubicó en el orden Trochodendrales, en la subclase Hamamelidae , en la clase Magnoliopsida .

La familia incluye dos géneros vivos con características morfológicas muy diferentes:

• Hojas palmeadas, con estípulas, caducas. Perianto de 4 tépalos. 4 estambres. 4 carpelos. 5-6 óvulos por carpelo. Inflorescencia axilar en espiga amentoide.

Tetracentron Oliv. , 1889. Noreste de la India, Nepal, Bután, Birmania, oeste y centro de China, Vietnam.

• Hojas pinnadas, sin estípulas, perennes. Perianto ausente. Estambres 40–70. Carpelos (4-)6–11(−17). Óvulos 15–30 por carpelo. Inflorescencia racemosa terminal, erecta.

Trocodendro Siebold y Zucc. , 1839. Japón, Taiwán, Corea.

• Endress, PK (1993). "Trochodendraceae." Kubitzki, K., Rohwer, JG & Bittrich, V. (Editores). Las familias y géneros de plantas vasculares. II. Plantas con flores – Dicotiledóneas . Springer-Verlag: Berlín. ISBN 978-3-540-55509-4.
• Watson, L., y Dallwitz, MJ (1992). "Las familias de plantas con flores: descripciones, ilustraciones, identificación y recuperación de información. Versión: 29 de julio de 2006" . Recuperado el 31 de enero de 2007 .{{cite web}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )