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pez cavernícola

Garra andruzzii muestra el color pálido y la ausencia de ojos típicos de los peces de cueva. La gran mancha roja en la cabeza son las branquias llenas de sangre, visibles a trav...

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Garra andruzzii muestra el color pálido y la ausencia de ojos típicos de los peces de cueva. La gran mancha roja en la cabeza son las branquias llenas de sangre, visibles a través de la cubierta branquial semitransparente.

El término «pez cavernícola» o «pez de cueva» es un término genérico para los peces de agua dulce y salobre adaptados a la vida en cuevas y otros hábitats subterráneos. Algunos términos relacionados son «pez subterráneo», «pez troglomórfico» , «pez troglobio» , «pez estigobio» , «pez freático» y «pez hipogeo» . [ 1 ] [ 2 ]

Existen más de 200 especies de peces cavernícolas obligados descritas científicamente que se encuentran en todos los continentes, excepto en la Antártida . [ 3 ] [ 4 ] Aunque están ampliamente distribuidas como grupo, muchas especies tienen rangos muy pequeños y están amenazadas . [ 5 ] [ 6 ]

Los peces de las cavernas pertenecen a una amplia gama de familias y no forman un grupo monofilético . [ 7 ] Las adaptaciones típicas incluyen ojos reducidos y despigmentación . [ 1 ] [ 2 ]

Adaptaciones

Como es típico de los peces de cueva, Typhleotris madagascariensis es un alimentador oportunista de varios invertebrados [ 8 ] [ 9 ].

Muchos peces de superficie pueden entrar en cuevas ocasionalmente , pero los peces cavernícolas obligados (peces que requieren hábitats subterráneos) son extremófilos con una serie de adaptaciones inusuales conocidas como troglomorfismo . En algunas especies, en particular el tetra mexicano , el molly de aleta corta , la garra de Omán , Indoreonectes evezardi y algunos bagres , existen formas tanto de superficie "normales" como de cueva. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

Muchas adaptaciones observadas en los peces de cueva están dirigidas a sobrevivir en un hábitat con poca comida. [ 1 ] Al vivir en la oscuridad, la pigmentación y los ojos son inútiles, o incluso una desventaja real debido a sus requerimientos energéticos, y por lo tanto, suelen estar reducidos en los peces de cueva. [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Otros ejemplos de adaptaciones son aletas más grandes para una natación más eficiente energéticamente, y la pérdida de escamas y vejiga natatoria . [ 17 ] [ 18 ] La pérdida puede ser completa o solo parcial, por ejemplo, resultando en ojos pequeños o incompletos (pero aún existentes), y los ojos pueden estar presentes en las primeras etapas de vida pero degenerar en la etapa adulta. [ 19 ] En algunos casos, los peces de cueva "ciegos" aún pueden ver: los tetras mexicanos juveniles de la forma de cueva pueden sentir la luz a través de ciertas células en la glándula pineal ( ojo pineal ), [ 20 ] y los barbos ciegos del Congo son fotofóbicos , a pesar de tener solo retinas y nervios ópticos rudimentarios y ubicados profundamente dentro de la cabeza, y carecer por completo de cristalino . [ 21 ] En los casos más extremos, la falta de luz ha cambiado el ritmo circadiano (reloj corporal interno de 24 horas) del pez de cueva. En el tetra mexicano de la forma de cueva y en Garra andruzzii el ritmo circadiano dura 30 horas y 47 horas, respectivamente. [ 22 ] [ 23 ] Esto puede ayudarlos a ahorrar energía. [ 22 ] Sin vista, se utilizan otros sentidos y estos pueden mejorarse. Algunos ejemplos incluyen la línea lateral para detectar vibraciones, [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] la succión bucal para detectar obstáculos cercanos (comparable a la ecolocalización ), [ 27 ] y la quimiorrecepción (a través de las papilas olfativas y gustativas ). [ 28 ] [ 29 ] Aunque existen peces de cueva en grupos conocidos por tener electrorrecepción (pez gato y pez cuchillo sudamericano)), no hay evidencia publicada de que esto se vea potenciado en los habitantes de cuevas. [ 30 ] El nivel de adaptaciones especializadas en un pez de cueva generalmente se considera directamente correlacionado con la cantidad de tiempo que ha estado restringido al hábitat subterráneo: las especies que llegaron recientemente muestran pocas adaptaciones y las especies con el mayor número de adaptaciones son probablemente las que han estado restringidas al hábitat durante más tiempo. [ 31 ]

Estudios genómicos recientes sobre el pez cavernícola chino ( Sinocyclocheilus ) han resaltado el papel de la poliploidía en la facilitación de estas adaptaciones. Por ejemplo, en la especie alotetraploide Sinocyclocheilus microphthalmus , los conjuntos de genes duplicados permiten diferentes trayectorias evolutivas; un conjunto de genes puede conservar funciones esenciales mientras que el otro acumula mutaciones que impulsan la adaptación a la oscuridad, como la relajación de la selección en las vías visuales. [ 32 ]

Algunas especies de peces que viven enterradas en el fondo de aguas superficiales, viven en las profundidades del mar o viven en ríos profundos tienen adaptaciones similares a las de los peces de cuevas, incluyendo ojos y pigmentación reducidos. [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

El pez cavernícola trepador de cascadas tiene varias adaptaciones que le permiten trepar y "caminar" de forma similar a un tetrápodo [ 36 ].

Los peces de cueva son bastante pequeños, con la mayoría de las especies entre 2 y 13 cm (0,8–5,1 in) de longitud estándar y alrededor de una docena de especies que alcanzan los 20–23 cm (8–9 in) . Solo tres especies crecen más; dos anguilas de pantano delgadas Ophisternon de hasta 32–36 cm (13–14 in) de longitud estándar y una especie mucho más robusta no descrita de mahseer de 43 cm (17 in) . [ 37 ] [ 38 ] Los recursos alimenticios muy limitados en el hábitat probablemente impiden que existan especies de peces de cueva más grandes y también significa que los peces de cueva en general son alimentadores oportunistas, tomando lo que esté disponible. [ 15 ] [ 31 ] En su hábitat, los peces de cueva suelen ser los depredadores superiores , alimentándose de invertebrados más pequeños que viven en cuevas, o son detritívoros sin enemigos. [ 18 ] Los peces de cueva suelen tener tasas metabólicas bajas y pueden sobrevivir largos períodos de inanición. Un ejemplar de Phreatobius cisternarum en cautiverio no se alimentó durante un año, pero se mantuvo en buen estado. [ 39 ] La forma cavernícola del tetra mexicano puede acumular reservas de grasa inusualmente grandes mediante la ingesta compulsiva de alimentos en los períodos en que hay comida disponible, lo que (junto con su baja tasa metabólica) le permite sobrevivir sin alimento durante meses, mucho más tiempo que la forma terrestre de la especie. [ 40 ]        

En el hábitat oscuro, ciertos tipos de exhibiciones se reducen en los peces de cueva, [ 17 ] pero en otros casos se han vuelto más fuertes, pasando de exhibiciones dirigidas a ser vistas a exhibiciones dirigidas a ser sentidas a través del movimiento del agua. Por ejemplo, durante el cortejo de la forma cavernícola del tetra mexicano, la pareja produce turbulencia a través de movimientos exagerados de branquias y boca, lo que les permite detectarse mutuamente. [ 16 ] En general, los peces de cueva son de crecimiento y reproducción lentos. [ 2 ] Los comportamientos reproductivos entre los peces de cueva varían ampliamente, y hay especies que ponen huevos y especies ovovivíparas que dan a luz crías vivas. [ 16 ] De manera única entre los peces, el género Amblyopsis incuba sus huevos en las cámaras branquiales (algo parecido a los incubadores bucales ). [ 41 ]

Hábitat

La brótula ciega mexicana y otras brótulas cavernícolas se encuentran entre las pocas especies que viven en hábitats anquialinos.

Aunque muchas especies de peces de cueva están restringidas a lagos , charcas o ríos subterráneos en cuevas reales, algunas se encuentran en acuíferos y solo pueden ser detectadas por los humanos cuando se excavan pozos artificiales en esta capa. [ 39 ] [ 42 ] La mayoría vive en áreas con corriente de agua baja (esencialmente estática) o moderada, [ 1 ] [ 31 ] pero también hay especies en lugares con corriente muy fuerte, como el pez de cueva trepador de cascadas . [ 43 ] Las aguas subterráneas suelen ser entornos muy estables con variaciones limitadas en la temperatura (típicamente cerca del promedio anual de la región circundante), niveles de nutrientes y otros factores. [ 1 ] [ 44 ] Los compuestos orgánicos generalmente solo se presentan en niveles bajos y dependen de fuentes externas, como el contenido en el agua que ingresa al hábitat subterráneo desde el exterior, animales de la superficie que encuentran su camino hacia las cuevas (deliberadamente o por error) y guano de murciélagos que se posan en cuevas. [ 1 ] [ 44 ] [ 45 ] Los peces de cueva se limitan principalmente al agua dulce. [ 1 ] Algunas especies, en particular las brótulas vivíparas que habitan en cuevas , los gobios Luciogobius , los gobios durmientes Milyeringa y la anguila ciega de cueva, viven en cuevas anquialinas y varias de ellas toleran diversas salinidades . [ 1 ] [ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]

Variedad y diversidad

Las más de 200 especies de peces cavernícolas obligados descritas científicamente se encuentran en la mayoría de los continentes, pero existen fuertes patrones geográficos y la riqueza de especies varía. [ 3 ] La gran mayoría de las especies se encuentran en los trópicos o subtrópicos . [ 50 ] Los peces cavernícolas están fuertemente ligados a regiones con karst , que comúnmente da lugar a sumideros subterráneos y ríos subterráneos. [ 1 ] [ 7 ]

Con más de 120 especies descritas, la mayor diversidad se encuentra en Asia, seguida de más de 30 especies en Sudamérica y alrededor de 30 especies en Norteamérica. [ 3 ] [ 7 ] En contraste, solo se conocen 9 especies de África, 5 de Oceanía, [ 7 ] y 1 de Europa. [ 4 ] [ 51 ] A nivel de países, China tiene la mayor diversidad con más de 80 especies, seguida de Brasil con más de 20 especies. India, México, Tailandia y Estados Unidos tienen entre 9 y 14 especies cada uno. [ 1 ] [ 3 ] [ 52 ] Ningún otro país tiene más de 5 especies de peces de cueva. [ 7 ] [ 53 ] [ 54 ]

El pez cavernícola Hoosier de Indiana en los Estados Unidos fue descrito recién en 2014 [ 55 ].

Al estar bajo tierra, muchos lugares donde pueden vivir los peces de cueva no han sido explorados a fondo . Se describen nuevas especies de peces de cueva con cierta regularidad y se conocen especies no descritas . [ 5 ] [ 7 ] Como consecuencia, el número de especies conocidas de peces de cueva ha aumentado rápidamente en las últimas décadas. A principios de la década de 1990 solo se conocían unas 50 especies, en 2010 se conocían unas 170 especies, [ 56 ] y para 2015 esta cifra había superado las 200 especies. [ 3 ] Se ha estimado que el número final podría rondar las 250 especies obligadas de peces de cueva. [ 57 ] Por ejemplo, el primer pez cavernícola en Europa, una locha de piedra Barbatula , fue descubierto recién en 2015 en el sur de Alemania , [ 4 ] [ 51 ] y el pez cavernícola más grande conocido, Neolissochilus pnar (originalmente pensado como una forma del mahseer dorado ), fue confirmado definitivamente recién en 2019, a pesar de ser bastante numeroso en la cueva donde se encuentra en Meghalaya , India. [ 37 ] [ 38 ] [ 58 ] Por el contrario, su apariencia inusual significa que algunos peces cavernícolas ya atrajeron la atención en la antigüedad. La descripción más antigua conocida de un pez cavernícola obligado, que involucra a Sinocyclocheilus hyalinus , tiene casi 500 años. [ 50 ]

Los peces cavernícolas obligados se conocen en una amplia gama de familias: Characidae (carácidos), Balitoridae (lochas de arroyo), Cobitidae (lochas verdaderas), Cyprinidae (carpas y afines), Nemacheilidae (lochas de piedra), Amblycipitidae (peces gato de torrente), Astroblepidae (peces gato desnudos de boca succionadora), Callichthyidae (peces gato acorazados), Clariidae (peces gato de respiración aérea), Heptapteridae (peces gato heptaptéridos), Ictaluridae (peces gato ictalúridos), Kryptoglanidae (peces gato criptoglánidos), Loricariidae (peces gato loricaríidos), Phreatobiidae (peces gato freatobíidos), Trichomycteridae (peces gato lápiz), Sternopygidae (peces cuchillo de cristal), Amblyopsidae (peces cavernícolas de EE. UU.), Bythitidae (brotulas), Poeciliidae (vivíparos), Synbranchidae (anguilas de pantano), Cottidae (escorpiones verdaderos), Butidae (gobios butidos), Eleotridae (gobios durmientes), Milyeringidae (gobios ciegos de cueva), Gobiidae (gobios) y Channidae (cabezas de serpiente). [ 1 ] [ 7 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] Muchas de estas familias están solo muy distantemente relacionadas y no forman un grupo monofilético , lo que muestra que las adaptaciones a una vida en cuevas han ocurrido numerosas veces entre los peces. Como tales, sus adaptaciones similares son ejemplos de evolución convergente y el término descriptivo "pez de cueva" es un ejemplo de taxonomía popular más que de taxonomía científica . [ 7 ] Estrictamente hablando, algunos Cyprinodontidae (peces cachorrito) también se conocen de cuevas de sumideros, incluyendo el famoso pez cachorrito de Devils Hole , pero estos carecen de las adaptaciones (por ejemplo, ojos reducidos y pigmentación) típicamente asociadas con los peces de cueva. [ 1 ] Además, especies de algunas familias como Chaudhuriidae (anguilas lombrices de tierra), Glanapteryginae y Sarcoglanidinae viven enterradas en el fondo de las aguas superficiales y pueden mostrar adaptaciones similares a las de los peces tradicionales que viven bajo tierra (troglobios) .39 ] [ 33 ] [ 62 ] [ 63 ] Se ha argumentado que tales especies deberían ser reconocidas como parte del grupo de peces troglobios. [ 3 ]

Especies

A partir de 2019, se conocen las siguientes especies de peces que viven bajo tierra con varios niveles de troglomorfismo (que van desde la pérdida completa de ojos y pigmento, hasta solo una reducción parcial de uno de estos). [ 1 ] [ 3 ] [ 52 ] [ 64 ] Phreatobius sanguijuela y Prietella phreatophila , las únicas especies con poblaciones subterráneas en más de un país, [ 65 ] [ 66 ] se enumeran dos veces. Se excluyen de la tabla las especies que viven enterradas en el fondo de aguas superficiales (incluso si tienen características similares a las troglomórficas) y las especies no descritas .

Conservación

La forma cavernícola del tetra mexicano se reproduce fácilmente en cautividad y es el único pez cavernícola ampliamente disponible para los acuaristas.

Aunque los peces de cueva como grupo se encuentran en gran parte del mundo, muchas especies de peces de cueva tienen rangos pequeños (a menudo restringidos a una sola cueva o sistema de cuevas) y están seriamente amenazadas . En 1996, más de 50 especies fueron reconocidas como amenazadas por la UICN y muchas, incluidas varias que son raras, no han sido evaluadas en absoluto. [ 2 ] Por ejemplo, el pez de cueva de Alabama en peligro crítico de extinción solo se encuentra en la Cueva Key y se ha estimado que toda la población es de menos de 100 individuos, [ 96 ] mientras que el bagre dorado de cueva en peligro crítico de extinción solo se encuentra en la cueva Aigamas en Namibia y tiene una población estimada de menos de 400 individuos. [ 97 ] El pez de cueva de Haditha de Irak y el durmiente de cueva de Oaxaca de México podrían estar ya extintos , ya que estudios recientes no han logrado encontrarlos. [ 98 ] [ 99 ] En otros casos, como el carácido ciego brasileño que no fue registrado por los ictiólogos de 1962 a 2004, la aparente "rareza" probablemente se debió a la falta de estudios en su área de distribución y hábitat, ya que los lugareños lo consideraban relativamente común hasta principios de la década de 1990 (más recientemente, esta especie parece haber disminuido significativamente). [ 42 ] Al vivir en ambientes muy estables, los peces de cueva son probablemente más vulnerables a los cambios en el agua (por ejemplo, temperatura u oxígeno ) que los peces de hábitats terrestres que experimentan naturalmente mayores variaciones. [ 44 ] Las principales amenazas para los peces de cueva son típicamente los cambios en el nivel del agua (principalmente por extracción de agua o sequía ), degradación del hábitat y contaminación, pero en algunos casos las especies introducidas y la recolección para el comercio de acuarios también representan una amenaza. [ 5 ] [ 6 ] Los peces de cueva a menudo muestran poco miedo a los humanos y a veces se pueden atrapar con las manos desnudas. [ 18 ] La mayoría de los peces de cueva carecen de depredadores naturales, aunque los peces de cueva más grandes pueden alimentarse de individuos más pequeños, [ 18 ] y cangrejos de río , cangrejos , insectos acuáticos gigantes y arañas que viven en cuevas.Se ha registrado que se alimentan de algunas especies de peces de cueva. [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ]

En algunas partes del mundo se han protegido cuevas, lo que puede salvaguardar a los peces de cueva. [ 55 ] En algunos casos, como el pez ciego de cueva de Omán (garra de Omán), los zoológicos han iniciado programas de cría como medida de protección. [ 12 ] A diferencia de las especies más raras, la forma cavernícola del tetra mexicano se cría fácilmente en cautividad y está ampliamente disponible para los acuaristas . [ 69 ] [ 104 ] Esta es la especie de pez de cueva más estudiada y probablemente también el organismo cavernícola más estudiado en general. [ 105 ] Hasta 2006, solo otras seis especies de peces de cueva se habían criado en cautividad, generalmente por científicos. [ 57 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Romero, Aldemaro, editor (2001). La biología de los peces hipogeos. Avances en la biología ambiental de los peces. ISBN 978-1402000768
  2. 1 2 3 4 Helfman, GS (2007). Conservación de los peces: una guía para comprender y restaurar la biodiversidad acuática mundial y los recursos pesqueros , págs. 41-42. Island Press. ISBN 978-1-55963-595-0
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Proudlove, GR (2015). "Lista de verificación de peces subterráneos troglobios del mundo hasta febrero de 2015" . cave-registry.org.uk . Recuperado el 14 de mayo de 2017 .
  4. 1 2 3 4 Behrmann-Godel, J.; AW Nolte; J. Kreiselmaier; R. Berka; J. Freyhof (2017). "El primer pez cavernícola europeo" . Current Biology . 27 (7): R257– R258. Bibcode : 2017CBio...27.R257B . doi : 10.1016/j.cub.2017.02.048 . PMID 28376329 . 
  5. 1 2 3 Fenolio, DB; Zhao, Y.; Niemiller, ML; y Stout, J. (2013). Observaciones in situ de siete enigmáticas lochas de cueva y un barbo de cueva de Guangxi, China, con notas sobre su estado de conservación. Notas de espeleología 5: 19–33.
  6. 1 2 Proudlove, GS (2001). La conservación de los peces hipogeos. Biología ambiental de los peces 62: 201–213.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 Riesch, R.; Tobler, M.; y Plath, M. (2015). Peces extremófilos: Ecología, evolución y fisiología de los teleósteos en ambientes extremos. ISBN 978-3319133614
  8. ↑ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Typhleotris madagascariensis " . Base de pescado . Versión de abril de 2017.
  9. ↑ Rasoloariniaina; Ganzhorn; Riemann y Raminosoa (2016). "Calidad del agua e interacción biótica de dos especies de peces cavernícolas: Typhleotris madagascariensis Petit, 1933 y Typhleotris mararybe Sparks y Chakrabarty, 2012, en el sistema de aguas subterráneas de la meseta de Mahafaly, Madagascar" . Subterranean Biology . 18 : 1–16 . doi : 10.3897/subtbiol.18.8321 .
  10. 1 2 Plath, M.; y Tobler, M. (2007). Reconocimiento sexual en hembras de molly atlántico (Poecilia mexicana, Poeciliidae, Teleostei) que habitan en superficies y cuevas: influencia de señales visuales y no visuales. acta ethol 10: 81–88
  11. ↑ Gross, JB (2012). El origen complejo del pez cavernícola Astyanax. BMC Evolutionary Biology 12: 105.
  12. 1 2 Harrison, IJ (2015). " Garra barreimiae " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2015 e.T8916A3147989. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-2.RLTS.T8916A3147989.en . Consultado el 23 de diciembre de 2017 .
  13. 1 2 Ng, HH y Kottelat, M. (1998). " Pterocryptis buccata , una nueva especie de bagre del oeste de Tailandia (Teleostei: Siluridae) con poblaciones epigeas e hipogeas". Investigación Ictiológica . 45 (4): 393– 399.
  14. ↑ Rantin B., Bichuette ME (2013). "Comportamiento fototáctico de los bagres subterráneos Copionodontinae Pinna, 1992 (Siluriformes, Trichomycteridae) de Chapada Diamantina, Bahía central, noreste de Brasil" . International Journal of Speleology . 41 (1): 57– 63. doi : 10.5038/1827-806X.42.1.7 .
  15. 1 2 Owen, J. (11 de septiembre de 2015). "Cómo este pez cavernícola perdió sus ojos por la evolución" . National Geographic. Archivado del original el 14 de septiembre de 2015. Recuperado el 14 de mayo de 2017 .
  16. 1 2 3 Burton, M.; et al. (2002). Enciclopedia Internacional de la Fauna Silvestre, volumen 3, Bro–Che (3.ª ed.). Sociedad Internacional de Biología Subterránea. pág. 410. ISBN    978-2-9527084-0-1.
  17. 1 2 Romero, S. y Green, SM (2005). "El fin de la evolución regresiva: examinar e interpretar la evidencia de los peces de cuevas". Journal of Fish Biology . 67 (1): 3– 32.
  18. 1 2 3 4 Parzefall, J. y Trajano, E. (2010). "Patrones de comportamiento en peces subterráneos". En Trajano, E.; Bichuette, ME; y Kapoor, BG (eds.). Biología de los peces subterráneos . ISBN 978-1-57808-670-2.
  19. ↑ Secutti, S. y E. Trajano (2009). "Comportamiento reproductivo, desarrollo y regresión ocular en el pez gato acorazado de cueva, Ancistrus cryptophthalmus Reis, 1987 (Siluriformes: Loricariidae), criado en laboratorio" . Neotropical Ichthyology . 7 (3): 479– 490. doi : 10.1590/S1679-62252009000300016 .
  20. ↑ Choi, CQ (28 de enero de 2008). Peces ciegos aún pueden 'ver'. LiveScience. Consultado el 28 de febrero de 2016.
  21. ^ Vreven, E.; A. Kimbembi ma Ibaka y S. Wamuini Lunkayilakio (2011). "La púa ciega del Congo: el pez albino de las cavernas de Mbanza-Ngungu". En Darwall; Herrero; Allen; Holanda; Harrison y Brooks (eds.). La diversidad de vida en las aguas dulces africanas: bajo el agua, amenazada . UICN . págs. 74-75 . ISBN  978-2-8317-1345-8.
  22. 1 2 Palermo, E. (24 de septiembre de 2014). Un pez ciego de cueva congeló su reloj interno para ahorrar energía. LiveScience. Recuperado el 28 de febrero de 2016.
  23. ↑ Battison, L. (10 de septiembre de 2011). Los peces que viven en cuevas oscuras aún sienten el ritmo de la vida. BBC News. Consultado el 28 de febrero de 2016.
  24. ↑ Burt de Perera, T. (2004). "Parámetros espaciales codificados en el mapa espacial del pez ciego de cueva mexicano, Astyanax fasciatus ". Anim.Behav 68: 291–295.
  25. ↑ Weber, A. (1995). El sistema de la línea lateral de los bagres epigeos y cavernícolas del género Rhamdia (Pimelodidae, Teleostei) en México. Mem Biospeol 22: 215–225.
  26. ↑ Yoshizawa, Masato; Gorički, Špela; Soares, Daphne; Jeffery, William R. (septiembre de 2010). "Evolución de un cambio de comportamiento mediado por neuromastos superficiales ayuda a los peces de cueva a encontrar alimento en la oscuridad" . Current Biology . 20 (18): 1631– 1636. Bibcode : 2010CBio...20.1631Y . doi : 10.1016/j.cub.2010.07.017 . PMC 2946428. PMID 20705469 .  
  27. ↑ Poppick, L. (2 de abril de 2014). Visión bucal: los peces ciegos succionan el agua para orientarse. LiveScience. Recuperado el 28 de febrero de 2016.
  28. ↑ Bibliowicz, J.; Alié, A.; Espinasa, L.; Yoshizawa, M.; Blin, M.; Hinaux, H.; Legendre, L.; Padre, S.; y Rétaux, S. (2013). Diferencias en la respuesta quimiosensorial entre Astyanax mexicanus con y sin ojos de la cueva del Río Subterráneo. EvoDevo 25.
  29. ↑ Kasumyan, AO y EA Marusov (2015). "Quimioorientación en el comportamiento alimentario del pez ciego de cueva mexicano Astyanax fasciatus (Characidae, Teleostei)". Revista rusa de ecología . 46 (6): 559– 563. Bibcode : 2015RuJEc..46..559K . doi : 10.1134/s1067413615060053 . S2CID 17283377 . 
  30. ↑ Soares, D.; ML Niemiller (2013). "Adaptaciones sensoriales de los peces a los ambientes subterráneos" . BioScience . 63 (4): 274– 283. doi : 10.1525/bio.2013.63.4.7 .
  31. 1 2 3 Bockmann, FA y RMC Castro (2010). "El bagre ciego de las cuevas de Chapada Diamantina, Bahía, Brasil (Siluriformes: Heptapteridae): descripción, anatomía, relaciones filogenéticas, historia natural y biogeografía" . Neotropical Ichthyology . 8 (4): 673– 706. doi : 10.1590/s1679-62252010000400001 .
  32. ↑ Montero‐Mendieta, Santiago; Wang, Yuwei; Wang, Chongnv; Meng, Fan Wei; Zhao, Yahui; Li, Xinxin; Guo, Baocheng (2025). "Genomas duplicados, destinos divergentes: conocimientos genómicos sobre la diversificación en un pez de las cavernas alotetraploide" . Ecología Molecular . 34 (22). doi : 10.1111/mec.70118 . ISSN 0962-1083 . 
  33. 1 2 Schäfer; Provenzano; De Pinna y Baskin (2005). "Nuevos y destacados bagres glanapteriginos venezolanos (Siluriformes, Trichomycteridae), con discusión de su biogeografía y psamofilia" . Novitates del Museo Americano (3496): 1– 27. doi : 10.1206/0003-0082(2005)496 [ 0001:nanvgc ] 2.0.co ; 2 . hdl : 2246/5665 . S2CID 19506818 . 
  34. ↑ Uiblein, F.; Ott, JA; y Stachowitsch, M. (1996). Hábitats de aguas profundas y extremadamente someras: afinidades y adaptaciones. Biosistemática y Ecología - Serie, Volumen 11. ISBN 978-3-7001-2574-7.
  35. ↑ Lucanus, Oliver (2013). Primeras notas sobre el cultivo del cíclido ciego Lamprologus lethops del río Congo. Cichlid News vol. 22(1): 6–11.
  36. ↑ Flammang, BE; A. Suvarnaraksha; J. Markiewicz y D. Soares (2016). "Cintura pélvica parecida a un tetrápodo en un pez de las cavernas andante" . Informes científicos . 6 23711. Código Bib : 2016NatSR...623711F . doi : 10.1038/srep23711 . PMC 4806330 . PMID 27010864 .  
  37. 1 2 Harries, D.; T. Arbenz; N. Dahanukar; R. Raghavan; M. Tringham; D. Rangad; G. Proudlove (2019). "El pez subterráneo más grande conocido del mundo: un descubrimiento en Meghalaya (noreste de la India) de un pez adaptado a cuevas relacionado con el mahseer dorado, Tor putitora (Hamilton 1822)". Cave and Karst Science . 46 (3): 121– 126.
  38. 1 2 Main, D. (12 de febrero de 2020). "Descubren en India el pez cavernícola más grande del mundo" . National Geographic. Archivado del original el 13 de febrero de 2020. Recuperado el 27 de junio de 2020 .
  39. 1 2 3 Muriel-Cunha, Janice; de Pinna, Mario (2005). "Nuevos datos sobre el bagre de cisterna, Phreatobius cisternarum, de aguas subterráneas en la desembocadura del río Amazonas (Siluriformes, Incertae Sedis)" (PDF) . Papéis Avulsos de Zoología . 35 : 327–339 .
  40. ↑ Dutchen, S. (13 de julio de 2015). "Los peces grasos arrojan luz sobre la obesidad humana" . ScienceDaily, Facultad de Medicina de Harvard . Recuperado el 26 de abril de 2017 .
  41. ↑ Armbruster, JW; ML Niemiller y PB Hart (2016). "Evolución morfológica de los peces de cuevas, manantiales y pantanos de la familia Amblyopsidae (Percopsiformes)". Copeia . 104 (3): 763– 777. doi : 10.1643/ci-15-339 . S2CID 53608365 . 
  42. 1 2 Moreira, CR; Bichuette, ME; Oyakawa, OT; de Pinna, MCC; y Trajano, E. (2010). Redescubrimiento y redescripción del inusual caraciforme subterráneo Stygichthys typhlops, con notas sobre su ciclo de vida. Journal of Fish Biology (Londres: Wiley InterScience) 76 (7): 1815–1824.
  43. ↑ Vidthayanon, C. (2011). " Cryptotora thamicola " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2011 e.T41407A10459372. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T41407A10459372.en . Consultado el 23 de diciembre de 2017 .
  44. 1 2 3 Poulson, TL y WB White (1969). "El entorno de la cueva". Science . 165 (3897): 971– 981. Bibcode : 1969Sci...165..971P . doi : 10.1126/science.165.3897.971 . PMID 17791021 . 
  45. ↑ McDowell, I. (10 de noviembre de 2016). "Pez cavernícola de Alabama" . Enciclopedia de Alabama . Recuperado el 16 de mayo de 2017 .
  46. ↑ Nielsen; Schwarzhans y Hadiaty (2009). "Una nueva especie ciega de Diancistrus (Teleostei, Bythitidae) de tres cuevas en la isla Muna, al sureste de Sulawesi, Indonesia". Cybium . 33 (3): 241– 245.
  47. ↑ Møller; Schwarzhans; Iliffe y Nielsen (2006). "Revisión de los peces cavernícolas de las Bahamas del género Lucifuga (Ophidiiformes, Bythitidae), con la descripción de una nueva especie de las islas del Little Bahama Bank". Zootaxa . 33 (1223): 23– 46. doi : 10.11646/zootaxa.1223.1.3 .
  48. ↑ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Milyeringa veritas " . FishBase . Versión de abril de 2017.
  49. ↑ "Ophisternon candidum — Anguila ciega de cueva" . Departamento de Medio Ambiente (Australia) . Consultado el 28 de abril de 2017 .
  50. 1 2 Ma, L.; y Y.-H. Zhao (2012). Peces cavernícolas de China. Págs. 107–125 en: White, WB; y DC Cuvier, editores. Enciclopedia de las cuevas. Elsevier. ISBN 9780123838322
  51. 1 2 Andy Coghlan (3 de abril de 2017). "El primer pez cavernícola descubierto en Europa evolucionó súper rápido" . New Scientist . Consultado el 4 de abril de 2017 .
  52. 1 2 3 Proudlove, GS (2010). Biodiversidad y distribución de los peces subterráneos del mundo. Págs. 41–63 en: Trajano, E.; Bichuette, ME; Kapoor, BG, eds. La biología de los peces subterráneos. Science. ISBN 978-1578086702
  53. ↑ Lina M. Mesa S.; Carlos A. Lasso; Luz E. Ochoa; Carlos DoNascimiento (2018). «Trichomycterus rosablanca (Siluriformes, Trichomycteridae) una nueva especie de bagre hipogeo de los Andes colombianos» . Biota colombiana . 19 (1): 95– 116. doi : 10.21068/c2018.v19s1a09 . hdl : 20.500.11761/35246 .
  54. ↑ Nguyen Dinh Tao; Liang Cao; Shuqing Deng; E. Zhang (2018). "Speolabeo hokhanhi, un nuevo pez de las cavernas del centro de Vietnam (Teleostei: Cyprinidae)" . Zootaxa . 4476 (1): 109– 117. doi : 10.11646/zootaxa.4476.1.10 . PMID 30313345 . 
  55. 1 2 Chakrabarty, Prosanta; Prejean, Jacques A.; Niemiller, Matthew L. (29 de mayo de 2014). "El pez cavernícola de Hoosier, una especie nueva y en peligro de extinción (Amblyopsidae, Amblyopsis ) de las cuevas del sur de Indiana" . ZooKeys (412): 41–57 . Bibcode : 2014ZooK..412...41C . doi : 10.3897/zookeys.412.7245 . PMC 4042695. PMID 24899861 .  
  56. ↑ Walsh SJ, Chakrabarty P. (2016). "Un nuevo género y especie de durmiente ciego (Teleostei: Eleotridae) de Oaxaca, México: Primer gobiiforme cavernícola obligado en el hemisferio occidental" . Copeia . 104 (2): 506– 517. doi : 10.1643/ci-15-275 . S2CID 89252631 . 
  57. 1 2 Proudlove, G. (2006). Peces subterráneos del mundo . Sociedad Internacional de Biología Subterránea. ISBN 978-2-9527084-0-1.
  58. 1 2 Dahanukar, Neelesh; Sundar, Remya L.; Rangad, Duwaki; Amor orgulloso, Graham; Raghavan, Rajeev (2 de junio de 2023). "El pez de cueva más grande del mundo de Meghalaya, noreste de la India, es una especie nueva, Neolissochilus pnar (Cyprinidae, Torinae)" . Zoología de vertebrados . 73 : 141– 152. doi : 10.3897/vz.73.e101011 . ISSN 2625-8498 . 
  59. ↑ Britz, Ralf; Kakkassery, Francy; Raghavan, Rajeev (2014). "Osteología de Kryptoglanis shajii, un pez gato estigobio (Teleostei: Siluriformes) de la India peninsular con un diagnóstico de la nueva familia Kryptoglanidae". Exploración Ictiológica de Aguas Dulces . 24 (3): 193– 207.
  60. ^ Raghavan , Rajeev; Dahanukar, Neelesh; Anoop, VK; Britz, Ralf (2019). "El Aenigmachanna gollum subterráneo, un nuevo género y especie de cabeza de serpiente (Teleostei: Channidae) de Kerala, sur de la India". Zootaxa . 4603 (2): 377– 388. doi : 10.11646/zootaxa.4603.2.10 . PMID 31717234 . S2CID 164781147 .  
  61. 1 2 Ravi, Charán; Basheer, VS; Kumar, Rahul G. (17 de julio de 2019). "Aenigmachanna mahabali, una nueva especie de cabeza de serpiente troglófila (Piscis: Channidae) de Kerala, India". Zootaxa . 4638 (3): 410– 418. doi : 10.11646/zootaxa.4638.3.6 . ISSN 1175-5334 . PMID 31712470 . S2CID 203899040 .   
  62. ^ Britz, R. (2016). "Pillaiabrachia siniae, una nueva especie de anguila lombriz del norte de Myanmar (Teleostei: Synbranchiformes: Chaudhuriidae)". Ictiol. Explorar. Aguas dulces . 27 (1): 41-47 .
  63. ↑ Villa-Verde; Lima; Carvalho y Lima (2013). "Redescubrimiento, estado taxonómico y de conservación del bagre amenazado Listrura camposi (Miranda-Ribeiro) (Siluriformes: Trichomycteridae)" . Neotropo. Ictiol . 11 (1): 55– 64. doi : 10.1590/S1679-62252013000100006 .
  64. 1 2 3 4 Romero; Zhao y Chen (2009). "Los peces hipogeos de China". Environ Biol Fish . 86 (1): 211– 278. Bibcode : 2009EnvBF..86..211R . doi : 10.1007/s10641-009-9441-3 . S2CID 41778476 . 
  65. ↑ Universidad de Texas en Austin (17 de junio de 2016). "Un bagre ciego y raro, nunca antes encontrado en EE. UU., fue descubierto en una cueva de un parque nacional en Texas" . ScienceDaily . Consultado el 13 de mayo de 2017 .
  66. ^ Ohara, WM; ID Da Costa; ML Fonseca (2016). "Comportamiento, hábitos alimentarios y ecología del bagre ciego Phreatobius sanguijuela (Ostariophysi: Siluriformes)". Revista de biología de peces . 89 (2): 1285– 1301. Bibcode : 2016JFBio..89.1285O . doi : 10.1111/jfb.13037 . PMID 27329067 . 
  67. ↑ Espinasa; Rivas-Manzano y Espinosa Pérez (2001). "Una nueva población de peces ciegos de cueva del género Astyanax: geografía, morfología y comportamiento". Biología ambiental de los peces . 62 (1): 339– 344. Bibcode : 2001EnvBF..62..339E . doi : 10.1023/A:1011852603162 . S2CID 30720408 . 
  68. ↑ Jeffery; Strickler y Yamamoto (2003). "Ver o no ver: Evolución de la degeneración ocular en el pez ciego de cueva mexicano" . Integr Comp Biol . 43 (4): 531– 541. doi : 10.1093/icb/43.4.531 . PMID 21680461 . 
  69. 1 2 3 Keene; Yoshizawa y McGaugh (2016). Biología y evolución del pez cavernícola mexicano . Elsevier Science. págs. 68–69 , 77–87 . ISBN  978-0-12-802148-4.
  70. ↑ Zhang, C.-G.; Zhao, Y.-H. (2016). Diversidad de especies y distribución de peces continentales en China . Science Press, Pekín, China. ISBN 978-7-03-047210-6.
  71. ^ Nuryanto, A.; D.Bhagawati; MN Abulias; Indarmawan (2016). "Ichtyofauna en el río Cijalu, regencia de Cilacap, provincia de Java central, Indonesia" . Biotropía . 23 (1): 1– 9. doi : 10.11598/btb.2016.23.1.362 .
  72. ↑ Kottelat, M.; T. Whitten (1996). Biodiversidad de agua dulce en Asia: con especial referencia a los peces . Vol. 23– 343. Banco Mundial . pág. 32 – vía Documentos técnicos del Banco Mundial.  
  73. ↑ Proudlove, GS (2019). "Peces no estigobios en cuevas y otros hábitats subterráneos" . Peces subterráneos del mundo . Recuperado el 17 de enero de 2020 .
  74. ^ Farashi, A.; Kaboli, M.; Rezaei, recursos humanos; Naghavi, señor; Rahimian, H.; Coad, BW (2014). "Reevaluación de la posición taxonómica de Iranocypris typhlops Bruun & Kaiser, 1944 (Actinopterygii, Cyprinidae)" . ZooKeys (374): 69– 77. Código Bib : 2014ZooK..374...69F . doi : 10.3897/zookeys.374.6617 . PMC 3909813 . PMID 24493966 .  
  75. ^ Hamidan, Nuevo Hampshire; MF Geiger; J. Freyhof (2014). "Garra jordanica, una nueva especie de la cuenca del Mar Muerto con comentarios sobre la relación de G. ghorensis, G. tibanica y G. rufa (Teleostei: Cyprinidae)". Ictiol. Explorar. Aguas dulces . 25 (3): 223–236 .
  76. ^ Esmaeli, recursos humanos; G. Sayyadzadeh; Jefe de BW; S. Eagderi. "Revisión del género Garra Hamilton, 1822 en Irán con descripción de una nueva especie: un enfoque morfomolecular (Teleostei: Cyprinidae)". Irán. J. Ictiol . 3 (2): 82-121 .
  77. ↑ Zhang, C. y Zhao, Y.-H. (2016). Diversidad de especies y distribución de peces continentales en China . Science Press. pág. 296. ISBN  978-7-03-047210-6.
  78. ^ Kottelat, M. (2017). "Speolabeo, un nuevo nombre de género para el pez de las cavernas Bangana musaei (Teleostei: Cyprinidae)". Zootaxa . 4254 (4): 531– 541. doi : 10.11646/zootaxa.4254.4.6 . PMID 28609956 . 
  79. ↑ Freyhof, J.; E. Bayçelebi; M. Geiger (2018). "Revisión del género Cobitis en Oriente Medio, con la descripción de ocho nuevas especies (Teleostei: Cobitidae)". Zootaxa . 4535 (1): 1– 75. doi : 10.11646/zootaxa.4535.1.1 . PMID 30647339 . S2CID 58634705 .  
  80. 1 2 3 4 Kottelat, M. (2012). "Conspectus cobitidum: un inventario de las lochas del mundo (Teleostei: Cypriniformes: Cobitoidei)". Raffles Bulletin of Zoology . 26 : 1– 199. Bibcode : 2009EnvBF..86..211R . doi : 10.1007/s10641-009-9441-3 . S2CID 41778476 . 
  81. ^ Kottelat, M. (2010). "Claea, un nuevo nombre de reemplazo de Oreias Sauvage, 1874 (Teleostei: Nemacheilidae)". Ictiol. Explorar. Aguas dulces . 21 (4): 384.
  82. ↑ Segherloo; Ghaedrahmati y Freyhof (2016). "Eidinemacheilus, un nuevo nombre genérico para Noemacheilus smithi Greenwood (Teleostei; Nemacheilidae)". Zootaxa . 4147 (4): 466– 476. doi : 10.11646/zootaxa.4147.4.7 . PMID 27515629 . 
  83. ↑ Shaji, CP (2011). " Indoreonectes evezardi " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2011 e.T10823A3219098. doi : 10.2305/IUCN.UK.2011-1.RLTS.T10823A3219098.en . Consultado el 23 de diciembre de 2017 .
  84. ↑ Tencatt & Bichuette (2017). "Aspidoras mephisto, nueva especie: El primer Callichthyidae troglobio (Teleostei: Siluriformes) de Sudamérica" . PLOS ONE . 12 (3) e0171309. Bibcode : 2017PLoSO..1271309T . doi : 10.1371/journal.pone.0171309 . PMC 5331963. PMID 28248959 .  
  85. ↑ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Rhamdia laticauda " . Base de pescado . Versión de mayo de 2017.
  86. ↑ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Rhamdia quelen " . FishBase . Versión de mayo de 2017.
  87. ^ Binoy; Roshan y Rakesh (2012). "Aparición de Kryptoglanis shajii, un enigmático bagre de manantial subterráneo (Siluriformes, Incertae sedis) en los canales de los arrozales". Ciencia actual . 102 (2): 161.
  88. ↑ Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). " Forbesichthys agassizii " . FishBase . Versión de mayo de 2017.
  89. ↑ Niemiller; Near y Fitzpatrick (2011). "Delimitación de especies mediante datos multilocus: diagnóstico de la diversidad críptica en el pez cavernícola del sur, Typhlichthys subterraneus (Teleostei: Amblyopsidae)" . Evolution . 66 (3): 846–866 . doi : 10.1111 /j.1558-5646.2011.01480.x . PMID 22380444. S2CID 7790397 .  
  90. ↑ Espinasa, L. y WR Jeffery (2003). "Una población troglomórfica de escorpenas (Pisces: Cottidae): geografía, morfología y estado de conservación". Journal of Cave and Karst Studies . 65 (2): 93– 100.
  91. ↑ Williams, JD y WM Howell (1979). "Un escorpión albino de una cueva en la cuenca del río New de Virginia Occidental (Pisces: Cottidae)". Brimleyana . 1 : 141–146 .
  92. 1 2 Adams, GL; BM Burr; JL Day y DE Starkey (2013). "Cottus specus, una nueva especie troglomórfica de escorpión marino (Cottidae) del sureste de Missouri". Zootaxa . 3609 (5): 484– 494. doi : 10.11646/zootaxa.3609.5.4 . PMID 24699612 . 
  93. ↑ Pouyaud; Kadarusman; Hadiaty; Slembrouck; Lemauk; Kusumah y Keith (2013). "Oxyeleotris colasi (Teleostei: Eleotridae), un nuevo pez ciego de las cavernas de Lengguru en Papúa Occidental, Indonesia". Cybium . 36 (4): 521-529 .
  94. ^ Chakrabarty , P. (2010) . "Estado y filogenia de Milyeringidae (Teleostei: Gobiiformes), con la descripción de un nuevo pez de las cavernas ciego de Australia, Milyeringa brooksi, n. sp". Zootaxa . 2557 : 19– 28. doi : 10.11646/zootaxa.2557.1.2 .
  95. 1 2 3 Sparks, JS y P. Chakrabarty (2012). "Revisión del género endémico de peces cavernícolas de Madagascar Typhleotris (Teleostei: Gobiiformes: Milyeringidae), con discusión de su ubicación filogenética y descripción de una nueva especie" . American Museum Novitates (3764): 1–28 . doi : 10.1206/3764.2 . hdl : 2246/6399 . S2CID 85731146 . 
  96. ↑ NatureServe (2013). " Speoplatyrhinus poulsoni " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2013 e.T20467A19033986. doi : 10.2305/IUCN.UK.2013-1.RLTS.T20467A19033986.en . Consultado el 23 de diciembre de 2017 .
  97. ↑ Bruton, MN (1995). "Peces amenazados del mundo: Clarias cavernicola Trewavas, 1936 (Clariidae)". Biología ambiental de los peces . 43 (2): 162. Bibcode : 1995EnvBF..43..162B . doi : 10.1007/BF00002486 . S2CID 44350023 . 
  98. ↑ Freyhof, J. (2014). " Caecocypris basimi " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2014 e.T3450A19006223. doi : 10.2305/IUCN.UK.2014-1.RLTS.T3450A19006223.en . Consultado el 23 de diciembre de 2017 .
  99. ↑ Montanari, M. (30 de junio de 2016). "Este raro pez cavernícola sin ojos fue descubierto en las profundidades de México" . Forbes . Consultado el 30 de abril de 2017 .
  100. ↑ "Pez de cueva de Alabama" . Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. Archivado del original el 7 de octubre de 2014. Consultado el 12 de octubre de 2011 .
  101. ↑ Klaus, S. y M. Plath (2011). "Depredación de peces de cueva por el cangrejo de agua dulce Avotrichodactylus bidens (Bott, 1969) (Brachyura, Trichodactylidae) en la cueva de azufre mexicana". Crustaceana . 84 (4): 411– 418. doi : 10.1163/001121611X560853 .
  102. ↑ Tobler, M. (2009). "¿Contribuye un insecto depredador a la divergencia entre poblaciones de peces adaptadas a cuevas y a superficies?" . Biol. Lett . 5 (4): 506– 509. doi : 10.1098/rsbl.2009.0272 . PMC 2781934 . PMID 19443506 .  
  103. ↑ Horstkotte; Riesch; Plath y Jäger (2010). "Depredación de un pez cavernícola por tres especies de arañas en una cueva de azufre mexicana". Bull. Br. Arachnol. Soc . 15 (2): 55– 58. doi : 10.13156/arac.2010.15.2.55 . S2CID 41990323 . 
  104. ↑ SeriouslyFish: Astyanax mexicanus. Consultado el 28 de febrero de 2016.
  105. ↑ Romero, A. (2009). Biología de las cuevas: la vida en la oscuridad . Cambridge University Press. págs. 147–148 . ISBN  978-0-521-82846-8.