Gracilisuchus

Una expedición de cuatro meses entre 1964 y 1965 en la cuenca Ischigualasto-Villa Unión de la provincia de La Rioja , Argentina, fue dirigida por Alfred Romer y sus colegas, investigadores del Museo de Zoología Comparada (MCZ) de la Universidad de Harvard . Si bien los dos primeros meses de la expedición no dieron frutos, las excavaciones cerca de los ríos Chañares y Gualo pronto desenterraron especímenes pertenecientes a una amplia variedad de grupos de tetrápodos . Entre ellos se encontraba el esqueleto de un pequeño arcosaurio suchiano , descubierto a unos 3 kilómetros (1,9 millas) al norte del río Chañares. ^{[ 1 ]} El esqueleto se almacenó en el Museo de La Plata (MLP), que había apoyado la expedición, con el número de espécimen MLP 64-XI-14-11. ^{[ 2 ]} Posteriormente, el espécimen fue transferido al Museo de Paleontología de la Universidad Nacional de La Rioja (PULR), donde lleva el número de espécimen PULR 08. ^{[ 1 ]} 

Este espécimen, que se convertiría en el holotipo de Gracilisuchus , consta de un cráneo parcial, una columna vertebral incompleta, partes de la escápula y el húmero, gastralias y varios osteodermos asociados. Varios otros especímenes están mezclados con estos restos en la misma losa. Una serie vertebral ("Serie A"), originalmente identificada como la cola de Gracilisuchus , ha sido reasignada a Tropidosuchus . Otra serie de vértebras cervicales ("Serie B") sufrió una reasignación similar. Una escápula y un coracoides superpuestos a los huesos de las extremidades del holotipo probablemente pertenecen a un segundo Gracilisuchus . Hay tres iliones, ninguno de los cuales pertenece al holotipo; uno pertenece a un espécimen de Lagosuchus , otro a Tropidosuchus . Una extremidad posterior derecha y un fémur y tibia izquierdos han sido asignados a Tropidosuchus , y otro ha sido asignado a Lagosuchus . El pie de la extremidad posterior derecha fue asignado originalmente a Gracilisuchus . ^{[ 1 ]}

Otros tres especímenes, almacenados en el MCZ, fueron encontrados por Romer y su equipo en la misma localidad que el holotipo. Son MCZ 1147, un cráneo casi completo con mandíbulas; MCZ 4118, partes del cráneo, un cuello bien conservado y otros elementos; y MCZ 4116, un cráneo y mandíbula aplastados con material del resto del cuerpo, parte del cual pertenece a un espécimen más pequeño. José Bonaparte del Instituto Miguel Lillo (PVL) recolectó posteriormente material adicional del sitio entre 1970 y 1972, incluyendo dos nuevos especímenes: ^{[ 2 ]} PVL 4597, el "espécimen tucumano", que incluye un cráneo y mandíbulas casi completos, vértebras cervicales y dorsales casi completas, vértebras sacras y caudales parciales, la cintura pélvica, la mayor parte de la extremidad posterior izquierda y parte de la extremidad posterior, que es un 20% más grande que el holotipo; y PVL 4612, un cráneo y mandíbulas casi completos. ^{[ 3 ]}

En 1972, Romer describió los especímenes que su equipo había descubierto en la revista Breviora . Nombró un nuevo género para los especímenes, Gracilisuchus , con el prefijo Gracili- en referencia a "la constitución obviamente grácil del pequeño reptil". Además, los colocó en la especie tipo y única G. stipanicicorum , que honra el trabajo de Pedro y Maria Stipanicic en la estratigrafía y paleobotánica del período Triásico . En este artículo, Romer también proporcionó una reconstrucción esquelética de Gracilisuchus , debido a su impresión de que casi todo el esqueleto estaba disponible. ^{[ 2 ]} Sin embargo, había referido erróneamente varios elementos. La falta de conocimiento completo sobre su anatomía dificultó los estudios posteriores de Gracilisuchus , hasta que los artículos de Lecuona, Desojo y Diego Pol en 2011 ^{[ 3 ]} y 2017 redescriben sus restos. El primero de ellos se centró en PVL 4597, mientras que el segundo revisó todos los especímenes conocidos. ^{[ 1 ]}

Varias características del cráneo pueden usarse para distinguir a Gracilisuchus . Sus aberturas craneales son relativamente grandes, con la fenestra antorbital ocupando entre el 30 y el 36 % de la longitud del techo del cráneo y la órbita ocular ocupando entre el 35 y el 42 % de la longitud del techo del cráneo. Además, la fenestra supratemporal es, singularmente, más ancha que larga. Dentro de la órbita ocular, hay un anillo escleral , y los osículos (segmentos óseos) que componen el anillo se tocan pero no se superponen. A diferencia de sus parientes más cercanos, Turfanosuchus y Yonghesuchus , pero convergente con Tropidosuchus , los primeros terópodos y los Crocodylomorpha , el hueso lagrimal tiene la misma altura que la órbita ocular en lugar de ser significativamente más corto. ^{[ 1 ]}

Detrás de la órbita ocular, el proceso vertical del hueso yugal es singularmente recto. El proceso posterior del yugal se encuentra debajo del proceso anterior del hueso cuadradojugal , convergente en Erpetosuchus , Postosuchus , Polonosuchus y los Crocodylomorpha, a diferencia de Turfanosuchus y Yonghesuchus, donde es al revés. Además, está presente un hueso postfrontal , con un proceso externo singularmente largo que se extiende sobre la parte posterior de la órbita ocular. También hay un hueso postparietal , que es pequeño y triangular. En la parte posterior del cráneo, el foramen posttemporal es grande en relación con el ancho del cráneo. También a diferencia de Turfanosuchus y Yonghesuchus , Gracilisuchus tiene cuatro dientes en el premaxilar en lugar de cinco, como Prestosuchus , Saurosuchus , Fasolasuchus , Batrachotomus , los Rauisuchidae y los Crocodylomorpha. No hay borde cortante, o carina, en la parte frontal de los dientes premaxilares, y carecen de dentículos serrados tanto en los bordes anteriores como posteriores. ^{[ 1 ]}

Hay ocho vértebras cervicales . A diferencia de Turfanosuchus , Euparkeria , Fasolasuchus , Saurosuchus y los esfenosuquios , la sutura entre el cuerpo vertebral y el arco neural del axis (segunda vértebra cervical) presenta una proyección triangular no redondeada hacia arriba. Hay una quilla longitudinal larga y estrecha en la parte inferior del axis, que también se observa en Riojasuchus , Saurosuchus , el aetosaurio Stagonolepis y los fitosaurios . El borde anterior de la espina neural es singularmente alto y vertical, mientras que el borde posterior es cóncavo como en Turfanosuchus pero a diferencia de Erpetosuchus . De manera similar a ambos, el proceso articular conocido como postzigapófisis se proyecta sobre la parte posterior del cuerpo vertebral, pero se encuentra singularmente en el plano horizontal. Las vértebras cervicales restantes tienen quillas poco desarrolladas en sus superficies inferiores, a diferencia de Erpetosuchus , Nundasuchus , los aetosaurios, Saurosuchus y Riojasuchus . Los lados de sus centros tienen depresiones largas , como Turfanosuchus , los aetosaurios, Batrachotomus y Ticinosuchus . ^{[ 1 ]}

En al menos las vértebras cervicales cuarta, sexta y séptima, hay "mesas" estrechas y redondeadas en la base de las espinas neurales, como en Turfanosuchus y Euparkeria . Hay depresiones circulares en la parte frontal de las espinas neurales, por encima de los arcos neurales, un rasgo compartido con Turfanosuchus . Las postzigapófisis se encuentran al mismo nivel que otro conjunto de procesos, las prezigapófisis, como en Turfanosuchus , Erpetosuchus y Ornithosuchus . El margen superior de las postzigapófisis es convexo como en Turfanosuchus . Hay depresiones debajo de las postzigapófisis, que no se observan en ningún otro arcosaurio excepto en Stagonosuchus y Batrachotomus , donde son más profundas. Otro conjunto de procesos conocidos como parapófisis se extienden hacia atrás sobre crestas longitudinales, como en Nundasuchus , Batrachotomus y Postosuchus . ^{[ 1 ]}

Hay dieciséis vértebras dorsales . Al igual que Parringtonia , Nundasuchus y otros arcosaurios, las superficies articulares de sus centros son planas. Las quillas en sus superficies inferiores son nuevamente muy débiles, lo que es diferente de Riojasuchus , Erpetosuchus , Parringtonia y Nundasuchus , pero como los aetosaurios. No hay "tablas" en las espinas neurales tampoco, a diferencia de Turfanosuchus , Erpetosuchus , Parringtonia , los aetosaurios, Nundasuchus y Ticinosuchus . Al igual que Turfanosuchus , Parringtonia y Nundasuchus , las prezigapófisis están ubicadas al mismo nivel que la parte superior del frente de algunos de los centros. Algunos de los procesos transversos que se proyectan lateralmente tienen cavidades algo profundas debajo, como Turfanosuchus , pero están menos desarrollados que Nundasuchus , Batrachotomus o Stagonosuchus . ^{[ 1 ]}

Se conocen dos vértebras sacras . Las apófisis transversas de la primera sacra, que están casi fusionadas a las costillas, están separadas de las espinas neurales por dos pares de surcos que forman un ángulo agudo. El arco neural de la segunda sacra también presenta una larga depresión en su superficie superior. La apariencia de estas características es más similar a la de Turfanosuchus que a la de Nundasuchus . De manera singular, los bordes externos del primer par de costillas sacras son más largos que sus bordes internos. El segundo par tiene una expansión más prominente, que también se observa en Turfanosuchus , Euparkeria y Saurosuchus . Los dos pares no se contactaban entre sí, como en Euparkeria . Había al menos 16 vértebras caudales (de la cola). Sus espinas neurales no tienen apófisis accesorias en sus márgenes anteriores, como Turfanosuchus y Euparkeria, pero a diferencia de otros arcosaurios basales . También carecen de "tablas", a diferencia de Turfanosuchus y Parringtonia . ^{[ 1 ]}

En la cintura escapular , el extremo de la escápula se expande de forma amplia y asimétrica, a diferencia de Turfanosuchus , Batrachotomus y Ticinosuchus , pero similar al crocodilomorfo Dromicosuchus . ^{[ 1 ]} A diferencia de Turfanosuchus , pero como Terrestrisuchus y Dibothrosuchus , la articulación con el radio en el húmero es más estrecha que la que se articula con el cúbito . El ancho del extremo inferior del húmero es 2,5 veces mayor que el de la diáfisis, como en Batrachotomus (2,5), Ticinosuchus (2,7), Postosuchus (2,4) y Terrestrisuchus (2,4), pero menor que en Turfanosuchus (3,75). ^{[ 1 ]}

En la pelvis , el ilion tiene un proceso frontal débilmente expandido, como Turfanosuchus , Euparkeria , Postosuchus y Caiman . El frente de la articulación con el pubis se extiende más allá del proceso, como Turfanosuchus , Euparkeria , Saurosuchus , Postosuchus y Lagerpeton . Mientras tanto, el proceso posterior es largo, como Turfanosuchus y Postosuchus . Hay una repisa a lo largo de la parte inferior de este proceso, muy similar a las de Terrestrisuchus , Dromicosuchus y Marasuchus . Las costillas sacras se articulan en esta repisa, a diferencia de Turfanosuchus donde la repisa se encuentra arriba. El acetábulo , o cavidad de la cadera, de Gracilisuchus era más grande que el de otros arcosauriformes . Al igual que Turfanosuchus , Marasuchus , Lagerpeton y otros arcosaurios, el acetábulo no presenta perforación y hay un soporte sobre el acetábulo para el fémur . ^{[ 3 ]}

Inusualmente, pero como Tropidosuchus , Protosuchus y Orthosuchus , la articulación con el ilion en el pubis es corta. ^{[ 3 ]} Hay una pequeña lengüeta ósea que se proyecta hacia abajo desde esta articulación, que solo se ha reconocido en Postosuchus . No hay una superficie prominente del acetábulo en el pubis, ^{[ 1 ]} ni hay una articulación visible con el isquion ; la primera es similar a Fasolasuchus y Orthosuchus , y la segunda es similar a los cocodrilos actuales . ^{[ 3 ]} Hay una lámina en forma de L presente en la superficie posterior del "delantal" del pubis. La articulación entre las dos mitades del isquion es característicamente cercana a la parte superior del hueso, ^{[ 1 ]} siendo la porción separada solo el 22% de la longitud del hueso; Ornithosuchus puede tener una condición similar. ^{[ 3 ]}

Aproximadamente el 55% inferior del fémur está curvado, lo que resulta en una forma sigmoidea. La parte superior de la cabeza femoral está expandida hacia la línea media, con una expansión que se asemeja mucho a las de Fasolasuchus , Postosuchus y el fitosaurio Parasuchus . También hay una pequeña proyección hacia adelante como Pseudohesperosuchus . Como Macelognathus y Trialestes , el cuarto trocánter , una característica de los arcosauriformes, está poco desarrollado. En el extremo inferior, el surco que separa las articulaciones con la tibia y el peroné es poco profundo, como Turfanosuchus , Euparkeria , Tropidosuchus , Riojasuchus , Marasuchus y Lagerpeton . Las depresiones en las superficies posterior y externa están igualmente poco desarrolladas, como en Aetosauroides y Marasuchus . La tibia tiene el 90% de la longitud del fémur, como otros arcosaurios basales, con una diáfisis recta, como Euparkeria , Aetosauroides , Neoaetosauroides , Fasolasuchus , Postosuchus y Lagerpeton . El extremo inferior del hueso es más ancho que largo, como Dromicosuchus . Hay una curvatura aproximadamente a un cuarto de la distancia desde la parte superior del peroné, donde se ubica el trocánter iliofibular alargado y poco desarrollado. ^{[ 1 ]} Euparkeria , Marasuchus , Terrestrisuchus , Dromicosuchus y Effigia tienen un trocánter igualmente poco desarrollado. ^{[ 3 ]}

Al igual que Turfanosuchus y otros miembros de los Crurotarsi , Gracilisuchus tiene una articulación de tobillo "normal de cocodrilo", con el astrágalo y el calcáneo unidos por una articulación "de clavija y cavidad". A diferencia de Turfanosuchus , Euparkeria y Marasuchus , el astrágalo tiene una articulación "de tornillo" con la tibia, con superficies articulares ligeramente divergentes. Al igual que Turfanosuchus y Euparkeria , la concavidad en la parte frontal del astrágalo cubre más de la mitad de la superficie. A diferencia de estos dos, la cara interna del astrágalo tiene una superficie plana en lugar de dos. El calcáneo tiene una articulación "deslizante" con el peroné como Turfanosuchus y otros pseudosúquidos. Hay una muesca en la parte posterior del hueso, como en Turfanosuchus , Aetosauroides , Fasolasuchus , Dromicosuchus , Protosuchus y Caiman . El tubérculo junto a la escotadura está dirigido hacia atrás y es más ancho que alto, como en Turfanosuchus y los aetosaurios. Hay cinco dedos en el pie, con el número de falanges conservadas en cada dedo siendo 2-3-2-2-1 desde el primer dedo hasta el quinto; el primer dedo está completamente conservado. ^{[ 3 ]}

Gracilisuchus poseía dos filas de placas óseas conocidas como osteodermos sobre el cuello y el torso, comenzando el primer par inmediatamente detrás del cráneo. No parecen extenderse sobre la cadera; esto podría estar asociado con la falta de "tablas" en las espinas neurales de las vértebras posteriores, o podría ser un artefacto de la conservación. Al igual que Turfanosuchus , Ticinosuchus , Saurosuchus y Qianosuchus , había dos pares de osteodermos sobre cada vértebra. Cada osteodermo se superpone ligeramente al que está inmediatamente detrás, y el osteodermo izquierdo de cada fila está ligeramente más adelantado que el derecho, creando una apariencia asimétrica. Esta disposición escalonada también se observa en Euparkeria , Ticinosuchus , Nundasuchus , Qianosuchus , Prestosuchus y Saurosuchus . ^{[ 1 ]}

Mientras que los osteodermos de la fila más anterior son triangulares, los osteodermos más posteriores tienen forma de hoja. Estos osteodermos con forma de hoja tienen pequeñas proyecciones hacia adelante donde se unen en la línea media, como Turfanosuchus y Euparkeria , pero a diferencia de Postosuchus , Batrachotomus y Saurosuchus , que poseen osteodermos con proyecciones hacia adelante situadas más a los lados. La superficie de cada osteodermo presenta una cresta longitudinal en la línea media, con una depresión a cada lado. Esto es similar a Saurosuchus y Batrachotomus , pero a diferencia de Turfanosuchus , Euparkeria , Erpetosuchus , Parringtonia y Postosuchus , que tienen crestas que no están en la línea media. Diferentes especímenes de Gracilisuchus tienen diferentes texturas en la superficie de los osteodermos; algunos son lisos como Turfanosuchus , mientras que otros tienen fosas y surcos radiales como Erpetosuchus . ^{[ 1 ]}

Romer consideraba que Gracilisuchus era, "claramente", un pariente del Ornithosuchus escocés , debido a las similitudes en la estructura del cráneo y otras características esqueléticas. Cuando Alick Walker describió Ornithosuchus en 1964, sugirió que Teratosaurus y Sinosaurus eran sus parientes más cercanos, formando colectivamente la familia Ornithosuchidae . Además, sugirió que eran dinosaurios terópodos . En ese momento, los terópodos se dividían en dos grupos siguiendo la clasificación de Romer de 1956: los Coelurosauria (terópodos de cuello largo y cabeza pequeña) y los Carnosauria (terópodos de cuello corto y cabeza grande). Walker consideraba que los ornitosúquidos pertenecían a este último grupo, debido a las fuertes similitudes morfológicas entre las cinturas de Ornithosuchus , Albertosaurus , Gorgosaurus y Antrodemus (= Allosaurus ). Identificó a los ornitosúquidos como el linaje ancestral del Triásico del que se originaron los carnosaurios del Jurásico y el Cretácico. ^{[ 2 ]}

Esta valoración se mantuvo bastante popular en los años siguientes y fue adoptada por Romer para la edición de 1966 de su libro de texto Paleontología de vertebrados . Para cuando Romer describió a Gracilisuchus en 1972, la distribución geográfica de los ornitosúquidos se había expandido para incluir a los argentinos Venaticosuchus y Riojasuchus , que Bonaparte había asignado a la familia en 1969. Romer señaló que Gracilisuchus era el miembro más pequeño y antiguo conocido del grupo hasta la fecha y, por consiguiente, tenía una morfología bastante basal (a pesar de rasgos supuestamente aberrantes como el cierre parcial de la fenestra infratemporal ). Sin embargo, tenía reservas con respecto a la identificación de Walker de los ornitosúquidos como dinosaurios, señalando rasgos de arcosaurios basales como el acetábulo cerrado, los osteodermos y el tobillo normal de cocodrilo. Por lo tanto, consideró que las supuestas características carnosaurias eran productos de convergencia. ^{[ 2 ]}

En los años siguientes surgieron dudas sobre si Gracilisuchus pertenecía realmente a la familia Ornithosuchidae. En 1979, Arthur Cruickshank separó a los pseudosúquidos (arcosaurios de la línea del cocodrilo) en dos grupos según presentaran tobillos con una articulación normal o invertida (donde la clavija y la cavidad se encuentran en huesos opuestos). Observó que, mientras que Gracilisuchus tenía una articulación normal, otros ornitosúquidos presentaban una articulación invertida; por lo tanto, excluyó a Gracilisuchus de la familia Ornithosuchidae. Donald Brinkman señaló en 1981 que, sin más información sobre el origen de las articulaciones "invertidas de cocodrilo", sería posible que las articulaciones "normales de cocodrilo" representaran la condición basal, que se conservó en Gracilisuchus , y que las articulaciones "invertidas de cocodrilo" representaran una especialización de los ornitosúquidos posteriores.

Sin embargo, al mismo tiempo, Brinkman observó en Gracilisuchus una serie de otros rasgos que difieren de los ornitosúquidos "avanzados". Estos incluyen la fenestra antorbital rectangular; la parte inferior redondeada de la órbita ocular debido a la ausencia de una proyección prominente del hueso yugal delante del ojo; el hueso cuadradojugal alto y delgado; la falta de un espacio entre los dientes del premaxilar y el maxilar ; la fenestra infratemporal rectangular; una brida cóncava en la parte posterior del hueso escamoso ; la parte posterior de la mandíbula inferior sin bifurcar, y que se extiende hacia atrás solo por encima de la fenestra mandibular; el hueso esplenial formando la parte inferior de la mandíbula en lugar de estar restringido a su superficie interna; la falta de quillas en las vértebras cervicales; y la presencia de dos filas de osteodermos sobre cada vértebra en lugar de una. La primera, la cuarta y la quinta de estas características son compartidas con Euparkeria , lo que lleva a Brinkman a considerarlas como rasgos basales; sin embargo, Euparkeria es más similar a los ornitosúquidos "avanzados" con respecto a los demás rasgos.

Según Brinkman, esto dejaba dos posibilidades: o bien Gracilisuchus se derivó de la condición basal de los ornitosúquidos de una manera diferente a la de otros ornitosúquidos, o bien representa una radiación evolutiva completamente distinta, separada de los ornitosúquidos. Observó similitudes intrigantes entre Gracilisuchus y miembros de Sphenosuchia; el tercer y sexto de los rasgos mencionados se comparten con Sphenosuchus y Pseudohesperosuchus , mientras que el noveno se comparte con Lewisuchus . Así, en un árbol filogenético , Brinkman representó tentativamente a Gracilisuchus como más cercano a los Erythrosuchidae , los Rauisuchidae y los Stagonolepididae (=Aetosauria) , pertenecientes a la línea de los cocodrilos, que a los Ornithosuchidae y los Euparkeriidae .

El análisis filogenético pronto respaldó la hipótesis de Brinkman de que Gracilisuchus estaba más cerca de los arcosaurios de la línea de los cocodrilos. En 1988, Michael Benton y James Clark publicaron un análisis filogenético que incorporaba a Gracilisuchus y otros 16 taxones . Se recuperó como miembro de los Suchia, un grupo definido por Bernard Krebs como caracterizado por un tobillo "normal de cocodrilo", entre otras características. Dentro de los Suchia, encontraron que Gracilisuchus era el taxón hermano de los crocodilomorfos y los "pseudosuquios" (que definieron restrictivamente para incluir a los rauisúquidos y los estagonolépididos). Se diferenciaba de estos dos últimos por la presencia de postparietales y la ausencia de: una fosa entre los huesos basioccipital y basiesfenoides ; fusión entre el atlas (primer vértebra cervical) y el intercentro, un elemento debajo del axis; procesos accesorios en las espinas neurales caudales; y osteodermos en la parte inferior de la cola. Mientras tanto, los ornitosúquidos estaban más emparentados con los dinosaurios en el grupo Ornithosuchia , y Euparkeria era el taxón hermano del grupo que contenía a los suchianos y ornitosúquidos.

En 1990, Paul Sereno y Andrea Arcucci sugirieron que los ornitosúquidos —entre los que incluían a Gracilisuchus— estaban en realidad más emparentados con los arcosaurios convencionales de la línea de los cocodrilos que con los dinosaurios. Denominaron al grupo colectivo de Suchia, Ornithosuchidae y Parasuchia (=Phytosauria) como Crurotarsi , y señalaron algunas características comunes: el fuerte arco interno de la parte superior del húmero; el extremo inferior del peroné más ancho que el superior; la articulación especializada de deslizamiento entre el peroné y el calcáneo; la articulación en espiral entre la tibia y el astrágalo; el tubérculo robusto del calcáneo, con un extremo inferior ensanchado; y un receso en la parte posterior del extremo superior del pubis. Gracilisuchus fue identificado como una excepción por rasgos comunes adicionales, como el trocánter robusto en el peroné y la única fila de osteodermos por vértebra. Esta clasificación fue revisada posteriormente por Sereno en 1991, cuando eliminó a Gracilisuchus de los ornitosúquidos y lo utilizó para definir el contenido de Suchia.

Los análisis posteriores no lograron un consenso sobre las relaciones entre Gracilisuchus y otros crurotarsianos. A pesar de esta ambigüedad, Gracilisuchus se ha utilizado ampliamente como el grupo externo básico , o taxón que representa una condición basal, en los análisis de pseudosúquidos más derivados, como los crocodilomorfos, incluidos tanto los crocodiliformes como los esfenosúquidos (ahora conocidos como un conjunto parafilético de crocodilomorfos no crocodiliformes).

El análisis de J. Michael Parrish de 1993 señaló que un quinto metatarsiano en el pie, con forma de férula, probablemente consecuencia de la compactación del pie, unía a Gracilisuchus con su grupo hermano, los recién definidos Paracrocodylomorpha (Poposauridae y Crocodylomorpha). Junto con los Rauisuchia, formaron los Rauisuchia. Sin embargo, Parrish también observó que Gracilisuchus se diferenciaba de otros rauisuquios por la ausencia de osificación en la parte posterior de la parte superior del cráneo y la ausencia de una fenestra entre el premaxilar y el maxilar. En un análisis de 1994, Lars Juul trasladó a Gracilisuchus dentro de los Paracrocodylomorpha, ubicándolo como taxón hermano de Postosuchus (entonces un poposáurido). Los Paracrocodylomorpha, a su vez, se unieron a los Ornithosuchidae para formar los Dromaeosuchia. Ambos análisis sugirieron que la cresta escamosa de Gracilisuchus era homóloga a la de Postosuchus y los crocodilomorfos.

Las descripciones de material de Erpetosuchus a principios de la década de 2000 fueron acompañadas de análisis adicionales que incorporaron a Gracilisuchus . En una descripción de material norteamericano de 2000, Paul Olsen , Hans-Dieter Sues y Mark Norell recuperaron a Gracilisuchus como más derivado que Stagonolepis pero más basal que Postosuchus , Erpetosuchus y los crocodilomorfos. Más tarde, en una revisión del género de 2002, Benton y Walker encontraron hipótesis contrastantes sobre la posición de Gracilisuchus : como más derivado que un grupo que contiene Ornithosuchus y rauisuquios ( Saurosuchus , Batrachotomus , Prestosuchus ); o estando en una politomía con Ornithosuchus y rauisuquios. En ambos casos, era más basal que el mismo grupo en el análisis de Olsen y colegas, estando unidos por una cresta en el hueso escamoso por encima de la fenestra supratemporal y la ausencia de un foramen en el cuadrado .

En un análisis para la segunda edición de 2004 de The Dinosauria , Benton realizó otro análisis filogenético, encontrando que Gracilisuchus era el taxón hermano de los Phytosauria (para entonces renombrados de Parasuchia). Formaban una politomía con Ornithosuchidae, que se encontraba en una posición basal con respecto a Suchia (definido para incluir Stagonolepididae, Postosuchus y Crocodylomorpha), Fasolasuchus y Prestosuchidae . Más tarde, en 2006, Chun Li y sus colegas recuperaron la misma relación con los Phytosauria en un análisis filogenético realizado para el material suplementario de la descripción de Qianosuchus . Encontraron que ese grupo estaba en una politomía con Ornithosuchidae; Qianosuchus ; el grupo de Postosuchus y Crocodylomorpha; y el grupo de Stagonolepididae, Fasolasuchus y Prestosuchidae.

Stephen Brusatte , Benton, Desojo y Max Langer realizaron el análisis filogenético más completo hasta la fecha en 2010. Observaron que Gracilisuchus había sido un taxón "único" en análisis previos, uno que no podía ubicarse definitivamente en ningún grupo en particular. En su propio análisis, Gracilisuchus era el taxón hermano de un grupo que contenía a Erpetosuchus y los Crocodylomorpha, los cuales, junto con los Aetosauria (para entonces renombrados de Stagonolepididae), formaban una rama de los Suchia. Aunque encontraron un fuerte apoyo para esta agrupación en forma de ocho sinapomorfías (rasgos compartidos), dos de las cuales (relacionadas con la osificación y la posición del foramen perilinfático del cráneo) eran inequívocas, una evaluación posterior señaló que esto podría deberse a un muestreo deficiente de individuos no rauisuquios. Mientras tanto, Revueltosaurus y los ornitosúquidos formaban un grupo en la rama opuesta de los Suchia, estando más cerca de los rauisuquios.

En 2011, Sterling Nesbitt realizó otro análisis filogenético con un mejor muestreo. Contrariamente a Parrish y Juul, encontró que Gracilisuchus adquirió una brida escamosa independientemente de Postosuchus y los crocodilomorfos. Aunque recuperó varias posiciones para Gracilisuchus en diferentes árboles, todos coincidieron en que Gracilisuchus era un suchiano basal y estaba más cerca de los crocodilomorfos que de los fitosaurios no arcosaurios. El consenso encontró que Gracilisuchus estaba en una politomía con un grupo de Revueltosaurus y Aetosauria; Turfanosuchus ; y un grupo de Ticinosaurus y Paracrocodylomorpha. Señaló que la eliminación de Turfanosuchus alió a Gracilisuchus con los ornitosúquidos en un posible árbol, con esta relación basada en sinapomorfías inequívocas como la presencia de tres dientes premaxilares; la longitud del pubis es más del 70% de la del fémur; el pubis es más largo que el isquion; la presencia de un espacio en la línea media en la parte inferior del isquion; y la falta de un "gancho" en el extremo superior del quinto metatarsiano.

La redescripción de las extremidades posteriores de Gracilisuchus por Lecuona y Desojo en 2011 permitió incorporar datos adicionales en análisis posteriores. Lecuona y Desojo también observaron que el escaso desarrollo del cuarto trocánter y la cabeza femoral era común a miembros de los Sphenosuchia, lo que permitía la posibilidad de que formaran un grupo monofilético . Sin embargo, también señalaron que el análisis de Nesbitt respalda una posición fuera de los Crocodylomorpha, debido a la ausencia de un acetábulo perforado. ^{[ 3 ]}

En 2014, un análisis dirigido por Richard Butler, modificado a partir del de Nesbitt, sugirió por primera vez que Gracilisuchus formaba un grupo con Turfanosuchus y Yonghesuchus , dos suchianos basales con historias taxonómicas igualmente complejas. El grupo fue denominado Gracilisuchidae. Encontraron que Gracilisuchidae era el taxón hermano de un grupo que contenía Ticinosuchus y los Paracrocodylomorpha, y que todos estos, en conjunto, formaban el taxón hermano de un grupo que consistía en Revueltosaurus y los Aetosauria; ambos subgrupos habían sido recuperados previamente por Nesbitt. Se obtuvo un fuerte apoyo para Gracilisuchidae en forma de seis sinapomorfías inequívocas: un proceso en la parte posterior del premaxilar que encaja en una ranura en la superficie externa del hueso nasal ; el borde nasal que bordea la parte superior de la fenestra antorbital; el hueso frontal que se estrecha ; la presencia de una depresión en la parte inferior del tubérculo calcáneo; los osteodermos que se curvan hacia abajo en sus bordes externos; y la presencia de un proceso triangular que presenta un ápice claro en el maxilar. ^{[ 5 ]}

Dentro de los Gracilisuchidae, Butler y sus colegas observaron que Gracilisuchus probablemente estaba más emparentado con Yonghesuchus que con Turfanosuchus , debido a tres sinapomorfías: el contacto entre los huesos escamoso y postorbital que se extendía hacia atrás a lo largo de gran parte de la superficie inferior del primero; el yugal que terminaba abruptamente en el extremo posterior de la fenestra infratemporal; y la conjunción del basiesfenoides y el paraesfenoides ubicada entre proyecciones triangulares en forma de placa del basioccipital conocidas como tuberas, con los procesos basipterigoideos en la base del basiesfenoides siendo al menos 1,5 veces más largos que anchos. Sin embargo, se obtuvo escaso apoyo para esta relación, debido en parte a la incompletitud del material atribuido a Yonghesuchus . ^{[ 5 ]}

Lecuona, Desojo y Pol realizaron otro análisis, basándose en el trabajo de Butler y sus colegas, así como en la tesis de Lecuona de 2013, en 2017 para acompañar su redescripción de Gracilisuchus . Descubrieron las mismas disposiciones filogenéticas dentro de Gracilisuchidae y en relación con otros pseudosuquios. Sin embargo, su análisis pudo proporcionar un árbol bien resuelto incluso con la inclusión de los erpetosúquidos ( Erpetosuchus y Parringtonia ); la inclusión de los erpetosúquidos había colapsado a Gracilisuchidae en una politomía en el análisis de Butler y sus colegas. Lecuona y sus colegas añadieron dos sinapomorfías de Gracilisuchidae a las enumeradas por Butler: la ausencia de la contribución del yugal a la barra postorbital detrás de la órbita ocular, y las articulaciones con el peroné y el astrágalo formando una estructura continua en el calcáneo. También eliminaron el carácter original relacionado con el tubérculo calcáneo. Finalmente, añadieron una sinapomorfía que unía a Gracilisuchus y Yonghesuchus : la ausencia de la contribución del postorbital al borde de la fenestra infratemporal. ^{[ 1 ]}

Debido a sus supuestas afinidades con Ornithosuchus , Romer reconstruyó a Gracilisuchus como un bípedo facultativo en su descripción inicial. Tanto Walker como Bonaparte observaron que las extremidades anteriores de los ornitosúquidos estaban considerablemente reducidas en relación con las posteriores, con dedos igualmente reducidos que eran más adecuados para agarrar que para la locomoción. Aunque la mano no se conserva en Gracilisuchus , Romer observó que sus extremidades anteriores medían tres quintas partes de la longitud de las posteriores, como en los ornitosúquidos; sin embargo, esta interpretación se basó en material que posteriormente fue reasignado. ^{[ 1 ]}

La localidad donde se descubrió Gracilisuchus se conoce como la localidad de Los Chañares, y está ubicada en 29°49′8.9″S 67°48′47.9″W / 29.819139°S 67.813306°W / -29.819139; -67.813306 . Consiste en tierras baldías en la base de un escarpe latitudinal , con rocas expuestas compuestas de granos de feldespato y cuarzo , junto con fragmentos de vidrio, incrustados en una geología de sílice y arcilla . Estas rocas pertenecen a la porción inferior de la Formación Chañares , que localmente se superpone a la Formación Tarjados y se encuentra debajo de la Formación Los Rastros . A partir de unos 10 metros (33 pies) por encima del límite entre las Formaciones Tarjados y Chañares, se presentan concreciones marrones de carbonato en toda la roca. Es en estas concreciones donde se han encontrado los restos de Gracilisuchus y otros tetrápodos. ^{[ 6 ]} 

A diferencia de otras formaciones del Carniense ( Triásico Superior ), no hay restos de dinosaurios en la Formación Chañares. Esto ha llevado a los investigadores a asignar una edad del Triásico Medio a Chañares. Debido a componentes faunísticos compartidos, se han utilizado correlaciones con la Zona de Ensamblaje de Dinodontosaurus de la Formación Santa María en Brasil para asignar una edad Ladiniense a Chañares. ^{[ 7 ]} La datación argón-argón de la Formación Ischigualasto (que localmente se superpone a Los Rastros) en 1993 también produjo una edad cercana al límite Ladiniense-Carniense, ^{[ 8 ]} lo que restringe Chañares al Ladiniense. ^{[ 6 ]} Sin embargo, una datación uranio-plomo más precisa posteriormente requirió revisiones de la escala de tiempo geológico . ^{[ 9 ]} Ischigualasto fue reasignada al Carniense superior, haciendo posible una edad Carniense para Chañares. ^{[ 10 ]} Esto fue reafirmado por la datación uranio-plomo de los depósitos de Chañares en 2016, ^{[ 11 ]} indicando una edad Carniense temprana de 236 a 234 millones de años. ^{[ 1 ]}