Venaticosuchus

Venaticosuchus es un género de arcosaurios pseudosúquidos de la familia Ornithosuchidae . Conocido a partir de una sola especie , Venaticosuchus rusconii , este género se describe a partir de un cráneo y una mandíbula incompletos (así como una extremidad anterior parcial perdida y osteodermos) recolectados en la Formación Ischigualasto del Triásico Tardío ( Carniense )en la Cuenca Ischigualasto-Villa Unión en el noroeste de Argentina , que se depositóhace aproximadamente 230 millones de años. Este material fósil ha sido denominado espécimen holotipo PVL 2578. Venaticosuchus incorporó una miríada de características presentes en los otros dos géneros de ornitosúquidos, Ornithosuchus y Riojasuchus . Sin embargo, también tenía varios rasgos únicos, relacionados con la mandíbula inferior. ^{[ 1 ]} 

Las reconstrucciones de la musculatura mandibular de Venaticosuchus mostraron que tenía una mordida lenta y fuerte, similar a la de los aetosaurios herbívoros como Desmatosuchus . Venaticosuchus y otros ornitosúquidos probablemente eran carroñeros especializados , debido a una combinación de características que sugerían que comían carne pero estaban poco adaptados para lidiar con presas vivas. ^{[ 2 ]}

Los fósiles de Venaticosuchus solo se han recuperado, a principios de los años sesenta, de un único yacimiento fósil en Argentina . Este yacimiento, ubicado en Cerro Las Lajas, en la provincia de La Rioja , contiene afloramientos de la parte media de la Formación Ischigualasto , que se depositó en el Triásico Superior. El yacimiento de Cerro Las Lajas también ha conservado fósiles de Trialestes (uno de los crocodilomorfos más antiguos ) y Pisanosaurus (un silesáurido o uno de los dinosaurios ornitisquios más antiguos ). Sin embargo, su cantidad total de material fósil es escasa en comparación con otras localidades de Ischigualasto, y pocos fósiles encontrados en Cerro Las Lajas se han encontrado en otros lugares de la formación. ^{[ 1 ]} Esto dificulta determinar con exactitud cuándo se formó el yacimiento de Cerro Las Lajas, pero debió haber sido entre ~231,7 y ~225,0 millones de años atrás, según la datación radiométrica de las rocas más jóvenes y más antiguas de la Formación Ischigualasto. ^{[ 3 ]} Excavaciones posteriores en Cerro Las Lajas han revelado especies más familiares similares a otros afloramientos de la Formación Ischigualasto. El holotipo de Venaticosuchus se encontró en un nivel donde los fósiles más comunes son de una nueva especie del rincosaurio Teyumbaita . Las restricciones de edad en esta biozona de Teyumbaita sugieren que se emplazó entre aproximadamente 227,94 y 227,24 Ma. ^{[ 4 ]}

Los restos fósiles de Venaticosuchus consisten en material del cráneo y la mandíbula de un solo animal, aunque faltan gran parte de la caja craneana y la parte superior del cráneo. La descripción original de Venaticosuchus de 1970/1971 , publicada por el renombrado paleontólogo argentino José Bonaparte , derivó el nombre genérico del latín venaticus , "caza", y del griego latinizado suchus , "cocodrilo". El nombre específico honraba al paleontólogo Carlos Rusconi Sassi , fallecido en 1969. Indicaba que el fósil también incluía una extremidad anterior parcial y osteodermos (escamas óseas), ^{[ 5 ]} pero estos restos no han sido localizados por los paleontólogos modernos y, por lo tanto, se consideran perdidos. ^{[ 6 ]} Los huesos del lado derecho del cráneo también se consideraron perdidos hasta 2015, cuando se redescubrieron los huesos cuadradojugal , cuadrado , surangular , articular y angular del lado derecho del cráneo. Estos fueron descritos en 2018 como parte de un estudio sobre la biomecánica de la mandíbula de los ornitosúquidos . ^{[ 2 ]} Todo el material fósil conocido de Venaticosuchus se conserva en las colecciones de paleontología de vertebrados del Instituto Miguel Lillo de la Universidad Nacional de Tucumán . Allí, se les denomina colectivamente espécimen holotipo PVL 2578. ^{[ 1 ]}

Se desconoce la longitud total del cuerpo de Venaticosuchus , dado que actualmente solo se conocen restos del cráneo y la mandíbula. La mandíbula tenía una longitud total de 26,0 centímetros (10,2 pulgadas), ligeramente mayor que las mandíbulas más grandes conocidas de Ornithosuchus y Riojasuchus (excluyendo al enorme y enigmático arcosaurio " Dasygnathoides ", que históricamente se ha considerado sinónimo de Ornithosuchus ). ^{[ 7 ]} Otros ornitosúquidos eran reptiles de tamaño mediano, de poco menos de 2 metros (6,6 pies) de longitud. ^{[ 2 ]}

El lateral del hocico estaba formado por los huesos maxilar y premaxilar dentados , separados por un espacio sin dientes conocido como diastema . Esto es similar al caso en otros ornitosúquidos, y Venaticosuchus se asemeja particularmente a Riojasuchus debido a que el maxilar se curva hacia arriba detrás del diastema y el premaxilar se curva hacia abajo delante de él. El premaxilar no se conserva lo suficientemente bien como para determinar su número de dientes, pero otros ornitosúquidos tenían tres dientes premaxilares. El maxilar en general se asemeja al de Riojasuchus , con una fenestra antorbital triangular con una punta frontal afilada. Por otro lado, la fosa antorbital (la cavidad donde se encuentra la fenestra antorbital) es menos profunda, más pequeña y de textura más lisa que la de Riojasuchus . Había ocho dientes en el maxilar; estos dientes eran grandes y serrados, siendo el segundo el más grande. Tenían forma de lágrima en sección transversal, a diferencia de otros ornitosúquidos. Similar a Riojasuchus y al erpetosúquido Pagosvenator ^{[ 8 ]} , el yugal (pómulo) tenía un proceso ascendente en forma de Y (hueso ramificado hacia arriba) que definía el borde inferior de la órbita ocular. ^{[ 1 ]} El hueso cuadradojugal (en la esquina inferior posterior del cráneo) tenía forma de L, con dos ramas que convergían en un ángulo de 45 grados. También era más liso que el de otros ornitosúquidos, en los que había crestas en las dos ramas del cuadradojugal. ^{[ 2 ]} El hueso cuadrado , que se encuentra adyacente al cuadradojugal y forma la mitad superior de la articulación mandibular, forma un ángulo pronunciado idéntico al del cuadradojugal. El cuadrado también es liso y encierra un orificio circular (solo visible desde atrás) a lo largo de su contacto con el cuadradojugal. ^{[ 2 ]}

Parte de la cavidad nasal estaba rellena de sedimentos, lo que indica que los bulbos olfatorios estaban separados en la línea media. El cráneo está incompleto, conservando únicamente el parabasisfenoides (el hueso que forma la base del cráneo). Al igual que en otros arcosaurios, la parte inferior posterior del cráneo poseía dos pares diferentes de grandes placas redondeadas: los procesos basipterigoideos (situados en la base del cráneo y que contactan con el paladar) y los basituberos (situados más arriba y que no contactan con ningún hueso, actuando como palancas para los músculos rectos anteriores de la cabeza que permiten el movimiento de cabeceo). Los procesos basipterigoideos están separados de los basituberos por una muesca pronunciada que forma un ángulo agudo (~60 grados). Este ángulo es más agudo que el de cualquier otro pseudosúquido primitivo (por ejemplo, Riojasuchus ).(es de aproximadamente 82 grados), por lo que puede considerarse una característica única de Venaticosuchus . Los procesos basipterigoideos también eran más delgados que los de Riojasuchus , y están separados entre sí por un espacio más amplio. El paladar (techo de la boca) era generalmente similar al de Riojasuchus . ^{[ 1 ]}

The mandible (lower jaw) was robust, proportionally more similar to Ornithosuchus rather than Riojasuchus. On the other hand, the mandibular fenestra (a large hole on the side of the jaw) was elongated and proportionally more similar to that of Riojasuchus rather than Ornithosuchus. The dentary (the main toothed bone of the mandible) had a rounded front end which is also expanded upwards. The first two teeth of the dentary were very large, overlapping the snout at the level of the maxillary/premaxillary diastema. This contrasts with other ornithosuchids, which have a smaller tooth in front of the two enlarged teeth.^[2] The two enlarged dentary teeth of Venaticosuchus were unserrated and oval-shaped in cross section. Most of the other mandibular teeth could not be assessed due to the overlapping snout obscuring details, but seem to resemble the maxillary teeth. The surangular and articular bones (which form the rear upper part of the mandible) were smooth and thin. These features are unique to Venaticosuchus compared to other ornithosuchids, which have a noticeable pit on both the outer surface of the surangular and the inner surface of the articular.^[1][2] The angular bone (which forms the rear lower part of the mandible) was elongated, forming the entire lower edge of the mandibular fenestra and being covered with striations. Both of these features are also in contrast with other ornithosuchids.^[1]