La evolución viral es un subcampo de la biología evolutiva y la virología que se ocupa de la evolución de los virus . [ 1 ] [ 2 ] Los virus tienen tiempos de generación cortos, y muchos, en particular los virus de ARN , tienen tasas de mutación relativamente altas (del orden de una mutación puntual o más por genoma por ronda de replicación). Aunque la mayoría de las mutaciones virales no confieren ningún beneficio y a menudo resultan incluso perjudiciales para los virus, la rápida tasa de mutación viral combinada con la selección natural permite que los virus se adapten rápidamente a los cambios en su entorno huésped. Además, debido a que los virus suelen producir muchas copias en un huésped infectado, los genes mutados pueden transmitirse rápidamente a muchos descendientes. Aunque la probabilidad de mutaciones y evolución puede variar según el tipo de virus (por ejemplo, ADN de doble cadena , ARN de doble cadena o ADN de cadena simple ), los virus en general tienen altas probabilidades de mutar. [ 3 ]
La evolución viral es un aspecto importante de la epidemiología de enfermedades virales como la influenza ( virus de la influenza ), el SIDA ( VIH ) y la hepatitis (p. ej., VHC ). La rapidez de la mutación viral también dificulta el desarrollo de vacunas y fármacos antivirales eficaces , ya que las mutaciones resistentes suelen aparecer semanas o meses después del inicio del tratamiento. Uno de los principales modelos teóricos aplicados a la evolución viral es el modelo de cuasiespecies , que define una cuasiespecie viral como un grupo de cepas virales estrechamente relacionadas que compiten en un entorno determinado.
Orígenes
Tres hipótesis clásicas
Estudios a nivel molecular han revelado relaciones entre virus que infectan organismos de cada uno de los tres dominios de la vida , lo que sugiere proteínas virales que preceden a la divergencia de la vida y, por lo tanto, infectan al último ancestro común universal . [ 4 ] Esto indica que algunos virus surgieron tempranamente en la evolución de la vida. [ 5 ] No existe una característica genética verdaderamente universal compartida en toda la virosfera; algunos virus no están relacionados entre sí. De esta evidencia se puede inferir que los virus han surgido múltiples veces. [ 6 ] Se ha sugerido que nuevos grupos de virus han surgido repetidamente en todas las etapas de la evolución, a menudo a través del desplazamiento de genes estructurales ancestrales y genes de replicación del genoma. [ 7 ]
Existen tres hipótesis clásicas principales [ 8 ] que pretenden explicar los orígenes de los virus:
- Hipótesis regresiva
- Es posible que los virus hayan sido en el pasado células pequeñas que parasitaban células más grandes. Con el tiempo, se perdieron genes que no eran necesarios para su parasitismo. Las bacterias rickettsia y clamidia son células vivas que, al igual que los virus, solo pueden reproducirse dentro de las células huésped. Estas bacterias respaldan esta hipótesis, ya que su dependencia del parasitismo probablemente causó la pérdida de genes que les permitían sobrevivir fuera de la célula. Esto también se conoce como la "hipótesis de la degeneración" [ 9 ] : 16 [ 10 ] : 11 o la "hipótesis de la reducción" [ 11 ] : 24 .
- Hipótesis del origen celular
- Algunos virus podrían haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que "escaparon" de los genes de un organismo más grande. El ADN escapado podría provenir de plásmidos (fragmentos de ADN desnudo que pueden moverse entre células) o transposones (moléculas de ADN que se replican y se mueven a diferentes posiciones dentro de los genes de la célula). [ 12 ] : 810 Los transposones, antes llamados "genes saltarines", son ejemplos de elementos genéticos móviles y podrían ser el origen de algunos virus. Fueron descubiertos en el maíz por Barbara McClintock en 1950. [ 13 ] A esto se le llama a veces la "hipótesis de la vagancia", [ 9 ] : 16 [ 10 ] : 11–12 o la "hipótesis del escape". [ 11 ] : 24
- Hipótesis de que el virus fue el primero
- Esto también se llama la "hipótesis de coevolución" [ 11 ] : 24 y propone que los virus pueden haber evolucionado a partir de moléculas complejas de proteína y ácido nucleico al mismo tiempo que aparecieron las primeras células en la Tierra y habrían dependido de la vida celular durante miles de millones de años. Los viroides son moléculas de ARN que no se clasifican como virus porque carecen de una cubierta proteica. Tienen características que son comunes a varios virus y a menudo se les llama agentes subvirales . [ 9 ] : 55 Los viroides son patógenos importantes de las plantas. [ 12 ] : 791 No codifican proteínas pero interactúan con la célula huésped y utilizan la maquinaria del huésped para su replicación. [ 14 ] El virus de la hepatitis delta de los humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides pero tiene una cubierta proteica derivada del virus de la hepatitis B y no puede producir una propia. Es, por lo tanto, un virus defectuoso. Aunque el genoma del virus de la hepatitis delta puede replicarse de forma independiente una vez dentro de una célula huésped, requiere la ayuda del virus de la hepatitis B para proporcionar una cubierta proteica que le permita transmitirse a nuevas células. [ 12 ] : 460 De manera similar, el virófago Sputnik depende del mimivirus , que infecta al protozoo Acanthamoeba castellanii . [ 15 ] Estos virus, que dependen de la presencia de otras especies virales en la célula huésped, se denominan " satélites " y pueden representar intermediarios evolutivos entre viroides y virus. [ 10 ] : 777 [ 9 ] : 55–57
Hipótesis posteriores
- Hipótesis de los orígenes quiméricos: Basándose en los análisis de la evolución de los módulos replicativos y estructurales de los virus, en 2019 se propuso un escenario quimérico para el origen de los virus. [ 7 ] Según esta hipótesis, los módulos de replicación de los virus se originaron a partir del acervo genético primordial, aunque el largo curso de su evolución posterior implicó muchos desplazamientos de genes replicativos de sus huéspedes celulares. Por el contrario, los genes que codifican las principales proteínas estructurales evolucionaron a partir de proteínas del huésped funcionalmente diversas a lo largo de la evolución de la virosfera. [ 7 ] Este escenario es distinto de cada uno de los tres escenarios tradicionales, pero combina características de las hipótesis de origen viral y de escape.
Uno de los problemas para estudiar los orígenes y la evolución viral es la alta tasa de mutación viral, particularmente en el caso de retrovirus de ARN como el VIH/SIDA. Sin embargo, un estudio reciente basado en comparaciones de estructuras de plegamiento de proteínas virales ofrece nuevas evidencias. Las Superfamilias de Plegamiento (FSF, por sus siglas en inglés) son proteínas que muestran estructuras de plegamiento similares independientemente de la secuencia real de aminoácidos, y se ha descubierto que presentan evidencia de filogenia viral . El proteoma de un virus, el proteoma viral , aún contiene rastros de historia evolutiva antigua que pueden estudiarse hoy en día. El estudio de las FSF de proteínas sugiere la existencia de linajes celulares antiguos comunes tanto a células como a virus antes de la aparición del "último ancestro celular universal" que dio origen a las células modernas. La presión evolutiva para reducir el genoma y el tamaño de las partículas puede haber reducido eventualmente las células virales a virus modernos, mientras que otros linajes celulares coexistentes evolucionaron finalmente hacia células modernas. [ 16 ] Además, la larga distancia genética entre los FSF de ARN y ADN sugiere que la hipótesis del mundo de ARN puede tener nueva evidencia experimental, con un largo período intermedio en la evolución de la vida celular.
Excluir definitivamente una hipótesis sobre el origen de los virus en la Tierra es difícil debido a las interacciones omnipresentes entre virus y células, y a la falta de rocas lo suficientemente antiguas como para revelar rastros de los primeros virus del planeta. Desde una perspectiva astrobiológica , se ha propuesto, por lo tanto, que en cuerpos celestes como Marte se busquen activamente no solo células, sino también rastros de antiguos viriones o viroides: posibles hallazgos de rastros de viriones en aparente ausencia de células podrían respaldar la hipótesis del origen viral. [ 17 ]
Evolución

Los virus no forman fósiles en el sentido tradicional, ya que son mucho más pequeños que los fragmentos coloidales más finos que forman las rocas sedimentarias que fosilizan plantas y animales. Sin embargo, los genomas de muchos organismos contienen elementos virales endógenos (EVE). Estas secuencias de ADN son los restos de genes y genomas virales antiguos que ancestralmente "invadieron" la línea germinal del huésped y posteriormente se endogenizaron . Por ejemplo, los genomas de la mayoría de las especies de vertebrados contienen cientos o miles de secuencias derivadas de retrovirus antiguos . Estas secuencias son una valiosa fuente de evidencia retrospectiva sobre la historia evolutiva de los virus y han dado origen a la ciencia de la paleovirología . [ 18 ]
La historia evolutiva de los virus puede inferirse hasta cierto punto a partir del análisis de genomas virales contemporáneos. Se han medido las tasas de mutación de muchos virus, y la aplicación de un reloj molecular permite inferir las fechas de divergencia. [ 19 ]
Los virus evolucionan a través de cambios en su ARN (o ADN), algunos bastante rápido, y los mutantes mejor adaptados superan rápidamente en número a sus contrapartes menos aptas. En este sentido, su evolución es darwiniana . [ 20 ] La forma en que los virus se reproducen en sus células huésped los hace particularmente susceptibles a los cambios genéticos que ayudan a impulsar su evolución. [ 21 ] Los virus de ARN son especialmente propensos a las mutaciones. [ 22 ] En las células huésped hay mecanismos para corregir errores cuando el ADN se replica y estos se activan cada vez que las células se dividen. [ 22 ] Estos importantes mecanismos evitan que las mutaciones potencialmente letales se transmitan a la descendencia. Pero estos mecanismos no funcionan para el ARN y cuando un virus de ARN se replica en su célula huésped, ocasionalmente se introducen cambios en sus genes por error, algunos de los cuales son letales. Una partícula viral puede producir millones de virus descendientes en un solo ciclo de replicación, por lo que la producción de unos pocos virus "defectuosos" no es un problema. La mayoría de las mutaciones son "silenciosas" y no producen cambios evidentes en los virus descendientes, pero otras confieren ventajas que aumentan la aptitud de los virus en el entorno. Estas pueden ser modificaciones en las partículas virales que las camuflan para que no sean identificadas por las células del sistema inmunitario , o modificaciones que reducen la eficacia de los fármacos antivirales . Ambos tipos de cambios ocurren con frecuencia en el VIH . [ 23 ]

Muchos virus (por ejemplo, el virus de la influenza A) pueden "reorganizar" sus genes con otros virus cuando dos cepas similares infectan la misma célula. Este fenómeno se llama cambio genético y suele ser la causa de la aparición de cepas nuevas y más virulentas. Otros virus cambian más lentamente a medida que las mutaciones en sus genes se acumulan gradualmente con el tiempo, un proceso conocido como deriva antigénica . [ 25 ] Es importante destacar que los diferentes virus pueden evolucionar a ritmos diferentes. Por ejemplo, algunos virus evolucionan rápidamente, acumulando numerosas mutaciones con el tiempo (por ejemplo, el VIH [ 26 ] ), mientras que otros evolucionan más lentamente (por ejemplo, el virus GB C / virus de la hepatitis G [ 27 ] ). Además, las diferentes regiones genómicas de un virus pueden evolucionar a ritmos diferentes debido a presiones selectivas variables. Por ejemplo, esto se observó en el SARS-CoV-2 , [ 28 ] que causó la pandemia mundial de COVID-19 . Además, el mismo virus puede evolucionar a ritmos diferentes en diferentes huéspedes, [ 29 ] y también puede mostrar coevolución con el huésped, lo que indica adaptación .
A través de estos mecanismos, nuevos virus emergen constantemente y representan un desafío continuo en los intentos de controlar las enfermedades que causan. [ 30 ] [ 31 ] Ahora se sabe que la mayoría de las especies de virus tienen ancestros comunes, y aunque la hipótesis de "virus primero" aún no ha sido aceptada por completo, hay pocas dudas de que las miles de especies de virus modernos han evolucionado a partir de otros antiguos menos numerosos. [ 32 ] Los morbillivirus , por ejemplo, son un grupo de virus estrechamente relacionados, pero distintos, que infectan a una amplia gama de animales. El grupo incluye el virus del sarampión , que infecta a humanos y primates; el virus del moquillo canino , que infecta a muchos animales, incluidos perros, gatos, osos, comadrejas e hienas; la peste bovina , que infectaba al ganado vacuno y a los búfalos; y otros virus de focas, marsopas y delfines. [ 33 ] Aunque no es posible probar cuál de estos virus de rápida evolución es el más antiguo, el hecho de que un grupo tan estrechamente relacionado de virus se encuentre en huéspedes tan diversos sugiere la posibilidad de que su ancestro común sea antiguo. [ 34 ]
Bacteriófago
El virus Escherichia T4 (fago T4) es una especie de bacteriófago que infecta a la bacteria Escherichia coli . Es un virus de ADN de doble cadena de la familia Straboviridae (anteriormente Myoviridae ). [ 35 ] El fago T4 es un parásito intracelular obligado que se reproduce dentro de la célula bacteriana huésped y su progenie se libera cuando el huésped es destruido por lisis . La secuencia genómica completa del fago T4 codifica alrededor de 300 productos génicos . [ 36 ] Estos virus virulentos se encuentran entre los virus más grandes y complejos que se conocen y son uno de los organismos modelo mejor estudiados . Han desempeñado un papel clave en el desarrollo de la virología y la biología molecular . El número de homologías genéticas reportadas entre el fago T4 y las bacterias y entre el fago T4 y los eucariotas es similar, lo que sugiere que el fago T4 comparte ancestros con bacterias y eucariotas y tiene aproximadamente la misma similitud con cada uno. [ 37 ] El fago T4 pudo haber divergido evolutivamente de un ancestro común de bacterias y eucariotas o de un miembro evolucionado tempranamente de cualquiera de los linajes. La mayoría de los genes del fago que muestran homología con bacterias y eucariotas codifican enzimas que actúan en los procesos ubicuos de replicación del ADN , reparación del ADN , recombinación y síntesis de nucleótidos . [ 37 ] Es probable que estos procesos hayan evolucionado muy temprano. Las características adaptativas de las enzimas que catalizan estos procesos tempranos pueden haberse mantenido en los linajes del fago T4, bacteriano y eucariota porque eran soluciones establecidas y bien probadas a problemas funcionales básicos para cuando estos linajes divergieron.
Transmisión
Los virus han podido continuar su existencia infecciosa gracias a la evolución. Sus rápidas tasas de mutación y la selección natural les han dado la ventaja de seguir propagándose. Una forma en que los virus han podido propagarse es mediante la evolución de la transmisión viral . El virus puede encontrar un nuevo huésped a través de: [ 38 ]
- Transmisión por gotitas : el virus se propaga a un nuevo huésped a través de fluidos corporales (un ejemplo es el virus de la influenza) [ 39 ].
- Transmisión aérea : el virus se transmite a través del aire (un ejemplo es la meningitis viral ) [ 40 ].
- Transmisión vectorial: el virus es recogido por un portador y llevado a un nuevo huésped (un ejemplo es la encefalitis viral ) [ 41 ].
- Transmisión por agua: el virus abandona un huésped y entra en el agua, donde un nuevo huésped consume el agua (un ejemplo es el poliovirus ) [ 42 ].
- Transmisión por espera: el virus vive fuera de un huésped durante largos períodos de tiempo (un ejemplo es el virus de la viruela ) [ 42 ].
La virulencia , o el daño que el virus causa a su huésped, depende de varios factores. En particular, el método de transmisión tiende a afectar cómo cambia el nivel de virulencia con el tiempo. Los virus que se transmiten por transmisión vertical (transmisión a la descendencia del huésped) evolucionarán para tener niveles de virulencia más bajos. Los virus que se transmiten por transmisión horizontal (transmisión entre miembros de la misma especie que no tienen una relación de parentesco) generalmente evolucionarán para tener una virulencia más alta. [ 43 ]
Véase también
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Lecturas adicionales
- biología evolutiva
- Virología
- Biología de poblaciones microbianas