Comportamiento de los cetáceos al salir a la superficie

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  Salto de ballena jorobada
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  Cachalote pigmeo saltando fuera del agua
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  Orcas realizando saltos dobles frente a la costa sur de la isla Unimak , Alaska.
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  Delfines de Héctor frente a Cloudy Bay , Nueva Zelanda.

Un salto fuera del agua, también conocido como cresta, es un salto que se realiza fuera del agua. La distinción entre ambos es bastante arbitraria: el investigador de cetáceos Hal Whitehead define un salto fuera del agua como cualquier salto en el que al menos el 40% del cuerpo del animal se eleva fuera del agua, y una cresta como un salto con menos del 40% de elevación. ^{[ 2 ]} Cualitativamente, un salto fuera del agua es un salto genuino con la intención de elevarse fuera del agua, mientras que una cresta es el resultado de una rápida natación ascendente que ha provocado que la ballena se eleve fuera de la superficie del agua involuntariamente. Este último comportamiento de "lanzamiento" suele ser resultado de la alimentación en los rorcuales . ^{[ 3 ]} Las ballenas francas, jorobadas y cachalotes son las que más se observan saltando. Sin embargo, otras ballenas barbadas como las ballenas de aleta , azules , minke , grises y sei también saltan fuera del agua. Los delfines oceánicos , incluida la orca , saltan fuera del agua con mucha frecuencia y, de hecho, son capaces de elevarse completamente fuera del agua con mucha facilidad, aunque hay poca diferencia entre esto y el salto de delfín . Algunas criaturas marinas no cetáceas también exhiben comportamiento de salto, como varias especies de tiburones y rayas de los géneros Manta y Mobula . ^{[ 4 ]}

Los cetáceos utilizan dos técnicas para saltar fuera del agua. El primer método, más común en los cachalotes y las ballenas jorobadas, consiste en nadar verticalmente hacia arriba desde las profundidades y salir directamente del agua. ^{[ 5 ]} El otro método, más común, consiste en viajar cerca de la superficie y en paralelo a ella, y luego impulsarse hacia arriba a toda velocidad con tan solo 3 aleteos de cola para realizar el salto. ^{[ 5 ] [ 6 ]} En todos los saltos, el cetáceo sale del agua con la mayor parte de su cuerpo en un ángulo agudo, como un promedio de 30° con respecto a la horizontal, como se ha registrado en los cachalotes. ^{[ 7 ]} La ballena luego gira para aterrizar de espaldas o de lado, y con menos frecuencia puede no girar sino "saltar de panza". Para lograr un 90% de separación, una ballena jorobada necesita salir del agua a una velocidad de ocho metros por segundo o 29 kilómetros por hora (18 mph) . Para un animal de 36 toneladas métricas (40 toneladas cortas) , esto resulta en un impulso de 288 mil newton segundos . A pesar de su costo energético, los saltos se realizan a menudo en serie. La serie sostenida más larga registrada fue la de una ballena jorobada cerca de las Indias Occidentales, que totalizó 130 saltos en menos de 90 minutos. ^{[ 8 ]} Los saltos repetidos cansan al animal, por lo que cada vez sale menos parte del cuerpo del agua. ^{[ 9 ]} 

En última instancia, se desconocen las razones de los saltos; sin embargo, hay evidencia que respalda una serie de hipótesis. Las ballenas son más propensas a saltar cuando están en grupos, lo que sugiere que es una señal no verbal para otros miembros del grupo durante el comportamiento social. Los científicos han llamado a esta teoría "señalización honesta" . La inmensa nube de burbujas y la perturbación submarina que sigue a un salto no se pueden fingir; los vecinos saben entonces que se ha producido un salto. Un solo salto le cuesta a una ballena solo alrededor del 0,075 % de su ingesta energética diaria total, pero una larga serie de saltos puede sumar un gasto energético significativo. ^{[ 9 ]} Un salto es, por lo tanto, una señal de que el animal está físicamente apto para proporcionar energía para esta exhibición acrobática, por lo que podría usarse para determinar la dominancia, el cortejo o la advertencia de peligro. ^{[ 5 ]} También es posible que el fuerte "golpe" al volver a entrar sea útil para aturdir o asustar a las presas, de forma similar al coletazo . Como los saltos son frecuentes en mares agitados, es posible que permitan a la ballena respirar aire que no está cerca de la superficie y está lleno de salpicaduras, o que los utilicen para comunicarse cuando el ruido del océano enmascara las señales acústicas. ^{[ 10 ]} Otra posible razón ampliamente aceptada es la de desprenderse de parásitos de la piel. ^{[ 10 ]} El comportamiento también podría ser simplemente una forma de juego. ^{[ 10 ]}

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  Delfines de reloj de arena en el Paso Drake
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  delfines de ballena franca austral saltando

El porpoising , también conocido como carrera, ^{[ 11 ]} es un comportamiento superficial de alta velocidad de pequeños cetáceos en el que se alternan saltos largos con natación cerca de la superficie. A pesar del nombre, el comportamiento de porpoising se observa en delfines y marsopas, así como en otras especies marinas como pingüinos ^{[ 12 ]} y pinnípedos . ^{[ 13 ]} Cuando los mamíferos marinos viajan a gran velocidad, se ven obligados a permanecer cerca de la superficie para mantener la respiración para el ejercicio energético. A velocidades de crucero tranquilas por debajo de 4,6  m/s, los delfines nadan bajo la superficie del agua y solo exponen brevemente sus espiráculos junto con hasta un tercio de su cuerpo en cualquier momento. ^{[ 11 ]} Esto resulta en poca salpicadura, ya que tienen una forma muy hidrodinámica. ^{[ 13 ]} El porpoising ocurre principalmente cuando los delfines y las marsopas nadan a velocidades superiores a 4,6  m/s. ^{[ 11 ]} Aquí, la longitud del salto es aproximadamente igual a la distancia recorrida cuando los cetáceos están sumergidos. ^{[ 11 ]} Esto expone el espiráculo durante más tiempo, lo cual es necesario para obtener suficiente oxígeno para mantener el metabolismo y, por lo tanto, altas velocidades durante largos períodos de tiempo. Los estudios también han demostrado que saltar es más eficiente energéticamente que nadar por encima de cierta velocidad umbral. ^{[ 11 ]} Esto se debe a la reducción de la fricción al viajar en el aire en comparación con el agua, lo que ahorra más energía de la necesaria para producir el salto. ^{[ 13 ]} Estos beneficios también superan la energía desperdiciada debido a la gran cantidad de salpicaduras que a menudo se observan cuando los grupos hacen delfines. ^{[ 11 ]} El delfín es, por lo tanto, el resultado de la natación a alta velocidad que los cetáceos utilizan para importantes actividades de persecución y escape. Por ejemplo, se puede ver a los delfines haciendo delfines para alejarse de su principal depredador, los tiburones ^{[ 14 ]} o de la dirección de los barcos que se aproximan para evitar colisiones. ^{[ 15 ]}

Aunque el salto de delfín es un producto útil de la natación rápida, gran parte de la variación observada en el comportamiento no puede explicarse solo por esta causa; es probable que haya evolucionado para proporcionar otras funciones. Por ejemplo, la rotación durante el salto de delfín delfín girador produce muchas salpicaduras y es más común a velocidades más lentas ^{[ 11 ]} por lo que no puede atribuirse a un mecanismo de ahorro de energía. Por lo tanto, es más probable que sea una forma de juego o comunicación dentro o entre grupos. ^{[ 11 ]} Otra razón podría ser eliminar percebes o rémoras que, cuando se adhieren, aumentan la resistencia durante la natación. ^{[ 16 ]} Cuando los delfines giradores impactan el agua, la combinación de fuerza centrífuga y vertical sobre estos ectoparásitos puede ser hasta 700 veces su propio peso y, por lo tanto, eliminarlos de manera eficiente. ^{[ 16 ]} Otras teorías sugieren que los cetáceos pueden saltar de delfín para observar objetos distantes como alimento buscando señales visuales, como aves que se lanzan en picada sobre un banco de cebo . ^{[ 17 ]} Hasta ahora, la investigación sobre las funciones adicionales del salto de delfín se ha centrado en las especies más acrobáticas, pero es probable que otros cetáceos también lo utilicen por estas razones, y quizás por otras desconocidas.

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  Orcas de "tipo B" frente a las costas de Georgia del Sur
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  Belugas siguen a los barcos que las observan en el río Churchill.
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El término surfear olas se usa comúnmente para describir la actividad superficial de los cetáceos que se acercan a los barcos y saltan repetidamente en las olas producidas por estos. Esto incluye surfear la proa , donde los cetáceos están en la onda de presión frente al barco, y surfear la estela , donde están por la popa en la estela. ^{[ 18 ]} Los cetáceos nadan usando la propulsión de la aleta caudal cuando experimentan energía de ola por debajo del umbral necesario para surfear, como cuando los barcos viajan a velocidades más lentas de 3  m/s ^{[ 19 ]} o cuando están fuera de la zona de máxima energía de la ola. Sin embargo, a velocidades más altas, los delfines y las marsopas buscarán la onda de presión y su zona de máxima energía para surfear la ola manteniendo sus aletas caudales en un plano fijo, con solo pequeños ajustes para reposicionarse. ^{[ 19 ]} Surfear olas reduce el costo energético de la natación para el delfín, incluso en comparación con velocidades de natación más lentas. ^{[ 19 ]} Por ejemplo, la frecuencia cardíaca , la tasa metabólica y el costo de transporte se redujeron hasta en un 70 % durante el surf de olas en comparación con la natación a velocidades 1  m/s más lentas en el delfín nariz de botella . ^{[ 19 ]} Los delfines pueden realizar el comportamiento de surf de olas desde minutos hasta varias horas, ^{[ 19 ]} y por lo tanto es un mecanismo útil de ahorro de energía para nadar a velocidades más altas.

El surf es más común en los odontocetos pequeños . También se ha observado en cetáceos más grandes como las orcas falsas y las orcas , ^{[ 20 ] [ 21 ]} aunque la mayoría de los odontocetos más grandes no buscan ninguna forma de interacción con las embarcaciones. El surf de proa es la forma más común de comportamiento interactivo con embarcaciones en una variedad de especies de odontocetos más pequeños, como los delfines de los géneros Stenella y Delphinus . ^{[ 22 ]} El tipo de interacción a menudo puede depender del estado conductual del grupo, así como de la especie. Por ejemplo, los delfines manchados son más propensos a interactuar cuando viajan o nadan en círculos, pero menos propensos cuando socializan o se alimentan en la superficie. ^{[ 22 ]} El comportamiento interactivo también puede depender de la composición del grupo, ya que se ha registrado que tanto las orcas como los delfines nariz de botella interactúan principalmente cuando hay una cría en el grupo. ^{[ 22 ] [ 23 ]} Esto indica que los grupos con crías pueden acercarse a las embarcaciones para enseñar a las crías cómo interactuar de forma segura para evitar colisiones. Otro resultado de que los cetáceos viajen en grupos es un aumento en la competencia por la energía óptima de las olas y, por lo tanto, la posición de máximo ahorro de energía. La posición de los individuos puede reflejar la jerarquía de dominancia del grupo y, por lo tanto, podría usarse para determinar la dominancia. ^{[ 21 ]} Se sabe que varios rorcuales , como el minke , ^{[ 24 ]} el sei , ^{[ 25 ]} el de bryde , ^{[ 26 ]} el jorobado , ^{[ 27 ]} y el gris ^{[ 28 ]} también exhiben acciones de manera similar.

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  Orca ("tipo C") espionaje
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  Ballena minke del sur haciendo acrobacias con la cabeza en la Antártida.
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  Hvaldimir , una ballena beluga , asomando la cabeza fuera del agua para investigar un barco en el puerto de Hammerfest , Noruega.

Al realizar el spyhopping , la ballena se eleva y mantiene una posición vertical parcialmente fuera del agua, exponiendo a menudo todo su hocico y cabeza. Visualmente, es similar a un humano flotando en el agua . El spyhopping es controlado y lento, y puede durar varios minutos si la ballena siente suficiente curiosidad por lo que está viendo. Generalmente, la ballena no parece nadar mediante la propulsión de la aleta caudal para mantener su posición elevada durante el spyhopping, sino que se basa en un control de flotabilidad excepcional y en el posicionamiento con las aletas pectorales. Normalmente, los ojos de la ballena estarán ligeramente por encima o por debajo de la superficie del agua, lo que le permite ver lo que hay cerca en la superficie. ^{[ 29 ]} Se sabe que diferentes especies de tiburones, incluyendo el gran tiburón blanco y el tiburón oceánico de puntas blancas , también realizan el spyhopping. ^{[ 30 ] [ 31 ]}

El spyhopping suele ocurrir durante una situación de "atraco", donde el foco de atención de una ballena está en un barco, como los tours de avistamiento de ballenas, a los que a veces se acercan e interactúan. ^{[ 32 ]} Por otro lado, se cree que el spyhopping entre orcas ayuda a la depredación, ya que a menudo se las ve alrededor de témpanos de hielo intentando observar especies de presas como focas que descansan sobre los témpanos. ^{[ 33 ]} Cuando se detecta una presa, el individuo realiza una serie de spy-hops desde diferentes lugares a su alrededor, luego vocaliza a los miembros del grupo para que hagan lo mismo y posiblemente se preparen para un ataque. ^{[ 33 ]} En este caso, un spyhop puede ser más útil que un salto, porque la vista se mantiene estable durante un período de tiempo más prolongado. A menudo, cuando los cetáceos saltan, sus ojos no salen del agua, lo que sugiere que podría no usarse para mirar sino para oír. Por ejemplo, las ballenas grises a menudo hacen spy-hop para oír mejor cuando están cerca de la línea donde las olas comienzan a romper en el océano, ya que esto marca su ruta migratoria. ^{[ 29 ]}

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  Ballena jorobada en Ísafjarðardjúp, Islandia
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  Ballenas jorobadas golpeando el agua con la cola frente a la costa de Molokai, Hawái.
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  Ballenas jorobadas chocan sus colas con leones marinos de California.
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  El aleteo de la ballena boreal en las islas Shantar

El lobtailing es el acto de una ballena o delfín de levantar su aleta caudal fuera del agua y luego bajarla con fuerza y ​​rapidez a la superficie para producir un fuerte golpe. Las ballenas grandes suelen realizar el lobtailing posicionándose verticalmente hacia abajo en el agua y luego golpeando la superficie doblando la base de la cola. Los delfines, en cambio, tienden a permanecer horizontales, ya sea sobre su vientre o su espalda, y producen el golpe mediante un movimiento brusco de todo el cuerpo. Es probable que todas las especies den varios golpes en una sola sesión. Al igual que el salto, el lobtailing es común entre las especies de cetáceos activas, como el cachalote, la ballena jorobada, la ballena franca y la ballena gris . Es menos común, pero aún ocurre ocasionalmente, entre las demás ballenas grandes. Las marsopas y los delfines de río rara vez realizan el lobtailing, pero es un fenómeno muy común entre los delfines oceánicos . El lobtailing es más común en especies con un orden social complejo que en aquellas donde los animales tienden a ser solitarios. El lobtailing a menudo ocurre junto con otros comportamientos aéreos, como el salto. Las especies con aletas grandes también pueden golpearlas contra el agua para conseguir un efecto similar, conocido como golpeteo pectoral .

El sonido de un coletazo puede oírse bajo el agua a varios cientos de metros del lugar del golpe. Esto ha llevado a especular entre los científicos que el coletazo es, al igual que el salto, una forma de comunicación no vocal. Sin embargo, estudios de ballenas boreales han demostrado que el ruido de un coletazo se propaga mucho menos que el de una llamada vocal o un salto. Por lo tanto, el coletazo probablemente sea importante tanto visual como acústicamente, y puede ser una señal de agresión. Algunos sugieren que el coletazo en las ballenas jorobadas es un medio de búsqueda de alimento. La hipótesis es que el ruido fuerte asusta a los peces, lo que hace que se agrupen, facilitando así que la ballena jorobada se alimente de ellos. ^{[ 34 ]} En este caso, el comportamiento de alimentación con coletazo pareció extenderse progresivamente por toda la población, ya que aumentó del 0 al 50% de la población que lo utilizaba durante los nueve años del estudio. ^{[ 34 ]} Como no se observó a ningún individuo menor de dos años ni a ninguna madre utilizando la alimentación con coletazo, esto sugiere que se enseña en grupos de búsqueda de alimento. La difusión de la alimentación con cola de lob entre las ballenas jorobadas indica su éxito como un método de alimentación novedoso. ^{[ 34 ]}

El lanzamiento de pedúnculo , también conocido como peduncling , es un comportamiento de salida a la superficie exclusivo de las ballenas jorobadas. Durante este comportamiento, la ballena jorobada convierte su impulso hacia adelante en una rotación similar a un chasquido de látigo, pivotando con sus pectorales mientras empuja su cabeza hacia abajo y lanza su aleta caudal y pedúnculo (la parte posterior muscular del torso) fuera del agua y hacia los lados, antes de estrellarse contra el agua con tremenda fuerza. El peduncling tiene lugar entre los animales focales (hembra, acompañante, macho desafiante) en un grupo competitivo, aparentemente como un gesto agresivo. Las posibilidades incluyen acompañantes que se defienden de un macho desafiante en particular, hembras que parecen agitadas con un acompañante, o un individuo que no se siente cómodo con la presencia de un barco de observación. Ocasionalmente, una ballena realiza una serie de docenas de lanzamientos de pedúnculo, dirigidos al mismo objetivo cada vez. ^{[ 35 ]}

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  Ballena franca austral mostrando sus aletas pectorales
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  Ballenas jorobadas

El golpeteo pectoral , conocido informalmente como golpeteo de pectorales, es cuando un cetáceo se gira de lado, expone una o ambas aletas pectorales al aire y luego las golpea contra la superficie del agua. Es una forma de comunicación no vocal ^{[ 36 ]} comúnmente observada en diversas especies de ballenas y delfines, así como en focas. El movimiento es lento y controlado, y el comportamiento puede ocurrir repetidamente en un mismo individuo durante unos minutos. ^{[ 37 ]} La ​​aleta pectoral de la ballena jorobada es el apéndice más grande de cualquier mamífero y las ballenas jorobadas son conocidas por su comportamiento extremadamente acrobático. El golpeteo de pectorales varía entre grupos con diferentes estructuras sociales, por ejemplo, no ocurre en machos solitarios, pero es común en parejas de madre y cría, y también cuando están acompañados por un acompañante. ^{[ 37 ]} Por lo tanto, las razones del golpeteo de pectorales pueden variar dependiendo de la edad y el sexo de las ballenas jorobadas. Durante la temporada de reproducción, los machos adultos dan palmadas con el pecho antes de separarse de un grupo de machos que compiten por una hembra, mientras que las hembras adultas dan palmadas con el pecho para atraer a posibles parejas e indicar que son sexualmente receptivas. ^{[ 38 ]} Su función entre parejas de madre y cría es menos conocida, pero probablemente sea una forma de juego y comunicación que la madre enseña a la cría para usarla cuando alcanza la madurez sexual. ^{[ 38 ]} También se ha observado el golpeteo pectoral en la ballena franca , pero debido a su menor tamaño, el sonido producido será más bajo ^{[ 39 ]} y, por lo tanto, se utiliza para comunicarse a distancias más cortas, a diferencia de la ballena jorobada. La exposición de la aleta pectoral y el consiguiente golpeteo también se ha observado con poca frecuencia en las ballenas azules, donde suele ser un subproducto de la alimentación por embestida seguida de un giro sobre su costado.

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  Ballenas francas australes descansando
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  Ballena boreal durmiendo
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  Ballena gris retozando

El tronco es un comportamiento que las ballenas exhiben cuando están en reposo y parecen "troncos" en la superficie. ^{[ 40 ]} Se define como permanecer tumbado sin moverse hacia adelante en la superficie del agua con la aleta dorsal o partes del dorso expuestas. ^{[ 41 ]} Las ballenas a menudo descansan durante períodos de tiempo bajo la superficie para dormir principalmente en posiciones horizontales, aunque los cachalotes también descansan verticalmente. ^{[ 42 ]} Sin embargo, como conscientemente necesitan respirar en la superficie, solo pueden descansar la mitad de su cerebro a la vez, lo que se conoce como sueño de ondas lentas unihemisférico . Este patrón de sueño se ha identificado en las cinco especies de cetáceos que se han analizado hasta ahora. ^{[ 43 ]} Los cetáceos suben intermitentemente a la superficie para respirar durante estos períodos de sueño y exhiben el comportamiento de tronco. El tronco puede ocurrir indistintamente con el comportamiento de descanso en la superficie cuando los cetáceos se desplazan lentamente, lo cual es particularmente común en parejas de madre y cría, ^{[ 44 ]} ya que las crías se cansan rápidamente durante la natación. El movimiento de arrastre es común, especialmente en ballenas francas , cachalotes , calderones y ballenas jorobadas . Otro comportamiento que puede confundirse con el arrastre es el movimiento de rotación , en el que un grupo de cetáceos en la superficie tiene poco o ningún movimiento direccional ^{[ 45 ]} y, en cambio, socializa entre sí. Este comportamiento es particularmente común en grandes grupos de calderones. ^{[ 45 ]}