Artiodactyla ( / ˌ ɑːr t i oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / AR -tee-oh- DAK -tih-lə ; del griego antiguo ἄρτιος ártios ' par ' y δάκτυλος dáktylos ' dedo, dedo del pie ' ) es un orden de mamíferos placentarios . Típicamente, son ungulados que soportan el peso por igual en dos (un número par) de sus cinco dedos (el tercero y el cuarto, a menudo en forma de pezuña ). Los otros tres dedos están presentes, ausentes, son vestigiales o apuntan hacia atrás. Por el contrario, la mayoría de los perisodáctilos soportan el peso en un número impar de los cinco dedos. Otra diferencia entre los dos órdenes es que muchos artiodáctilos (excepto Suina ) digieren la celulosa vegetal en una o más cámaras estomacales en lugar de en el intestino (como hacen los perisodáctilos). La biología molecular, junto con los descubrimientos fósiles, ha revelado que los cetáceos ( ballenas , delfines y marsopas ) pertenecen a esta rama taxonómica, estando más estrechamente relacionados con los hipopótamos . Algunos taxónomos modernos aplican el nombre Cetartiodactyla ( / s ɪ ˌ t ɑːr t i oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / ) a este grupo, mientras que otros optan por incluir a los cetáceos dentro del nombre existente de Artiodactyla. Algunos investigadores utilizan el término " ungulados de dedos pares " para excluir a los cetáceos e incluir solo a los artiodáctilos terrestres, lo que hace que el término sea parafilético .
Las aproximadamente 270 especies de ungulados terrestres de dedos pares incluyen cerdos , pecaríes , hipopótamos , antílopes , ciervos , jirafas , camellos , llamas , alpacas , ovejas , cabras y ganado vacuno . Muchos son herbívoros, pero los suidos son omnívoros y los cetáceos son exclusivamente carnívoros. Los artiodáctilos también son conocidos por muchos grupos extintos como anoploterios , cainoteríidos , mericoidodontos , entelodontos , antracoterios , basilosáuridos y paleomerícidos . Muchos artiodáctilos son de gran importancia dietética, económica y cultural para los humanos.
Historia evolutiva
Los fósiles más antiguos de ungulados de dedos pares datan del Eoceno temprano (hace unos 53 millones de años). Dado que estos hallazgos aparecieron casi simultáneamente en Europa , Asia y América del Norte , es muy difícil determinar con precisión el origen de los artiodáctilos. Los primeros artiodáctilos no afectaron significativamente la disparidad locomotora de los ungulados en América del Norte, lo que sugiere que los artiodáctilos no superaron a los ungulados más basales mediante exclusión competitiva . [ 1 ] Los fósiles de artidáctilos más antiguos se clasifican como pertenecientes a la familia Diacodexeidae ; [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] su miembro más conocido y mejor conservado es Diacodexis . [ 3 ] Eran animales pequeños, algunos tan pequeños como una liebre , con una constitución delgada, patas largas y una cola larga. Sus patas traseras eran mucho más largas que sus patas delanteras. El Eoceno temprano a medio vio el surgimiento de los ancestros de la mayoría de los mamíferos actuales. [ 5 ]

Dos familias de ungulados de dedos pares, antes muy extendidas pero ahora extintas, fueron Entelodontidae y Anthracotheriidae . Los entelodontos existieron desde el Eoceno medio hasta el Mioceno temprano en Eurasia y Norteamérica. Tenían un cuerpo robusto con patas cortas y una cabeza maciza, caracterizada por dos jorobas en la mandíbula inferior. Los antracoterios tenían una constitución grande, parecida a la de un cerdo , con patas cortas y un hocico alargado . Este grupo apareció desde el Eoceno medio hasta el Plioceno y se extendió por Eurasia, África y Norteamérica. Se cree que los antracoterios son los ancestros de los hipopótamos y, probablemente, también llevaban un estilo de vida acuático similar. Los hipopótamos aparecieron a finales del Mioceno y habitaron África y Asia, pero nunca llegaron a América. [ 5 ]
Los camellos ( Tylopoda ) estuvieron, durante gran parte del Cenozoico , limitados a Norteamérica; las formas primitivas, como los Cainotheriidae , ocuparon Europa. Entre los camellos norteamericanos se encontraban grupos como los Merycoidodontidae , robustos y de patas cortas . Aparecieron por primera vez a finales del Eoceno y desarrollaron una gran diversidad de especies en Norteamérica. Solo a finales del Mioceno o principios del Plioceno migraron de Norteamérica a Eurasia. Las especies norteamericanas se extinguieron hace unos 10 000 años. [ 6 ]
Los suinas (incluidos los cerdos ) existen desde el Eoceno. A finales del Eoceno o durante el Oligoceno , dos familias permanecieron en Eurasia y África; los pecaríes , que se extinguieron en el Viejo Mundo , existen hoy en día solo en América .

Sudamérica fue colonizada por ungulados terrestres de dedos pares recién en el Plioceno, después de que se formara el istmo de Panamá hace unos tres millones de años. Con solo los pecaríes, los lamoides (o llamas ) y varias especies de venados capreolínicos , Sudamérica tiene comparativamente menos familias de artiodáctilos que otros continentes, excepto Australia, que no tiene especies nativas (terrestres), y la Antártida, que no tiene mamíferos terrestres en absoluto.

Taxonomía y filogenia

La clasificación de los artiodáctilos fue objeto de intensos debates debido a que los cetáceos marinos evolucionaron a partir de ungulados terrestres de dedos pares. Algunos ungulados semiacuáticos de dedos pares ( hipopótamos ) están más estrechamente relacionados con los cetáceos marinos que con otros ungulados de dedos pares. [ 7 ]
La clasificación filogenética solo reconoce taxones monofiléticos ; es decir, grupos que descienden de un ancestro común e incluyen a todos sus descendientes. Para abordar este problema, el orden tradicional Artiodactyla y el infraorden Cetacea a veces se subsumen en el taxón Cetartiodactyla, más inclusivo. [ 7 ] Un enfoque alternativo consiste en incluir tanto a los ungulados terrestres de dedos pares como a los cetáceos marinos en un taxón Artiodactyla revisado. [ 5 ]
Clasificación
Orden Artiodactyla / Clado Cetartiodactyla [ 5 ] [ 8 ]
- Basal e incertae sedis
- Familia † Diacodexeidae
- Familia † Dichobunidae
- Familia † Cebochoeridae
- Familia † Leptochoeridae
- Familia † Homacodontidae
- Superfamilia Anoplotheroidea (posiblemente tilópodos o rumiantes basales)
- Familia † Mixtotheriidae
- Familia † Robiacinidae
- Familia † Cainotheriidae
- Familia † Anoplotheriidae
- Familia † Amphimerycidae ?
- Familia † Xiphodontidae ?
- Superfamilia Merycoidodontoidea (oreodontos, posibles tilópodos o rumiantes basales)
- Familia † Merycoidontidae
- Familia † Agriochoeridae
- Familia † Protoceratidae (posibles tilópodos o rumiantes basales)
- Suborden Tylopoda
- Clado Artiofabula
- Suborden Suina
- Familia Suidae : cerdos (19 especies)
- Familia Tayassuidae : pecaríes (4 especies)
- Familia † Sanitheriidae
- Familia † Doliochoeridae
- Clado Cetruminantia
- Clado Cetancodontamorpha
- Género † Andrewsarchus ?
- Familia † Helohyidae ?
- Familia † Entelodontidae ?
- Suborden Whippomorpha
- Infraorden Ancodonta
- Familia † Choeropotamidae
- Familia † Anthracotheriidae – parafilética a Hippopotamidae
- Familia Hippopotamidae : hipopótamos (dos especies)
- Clado Cetaceamorpha
- Familia † Raoellidae
- Infraorden Cetáceos : ballenas (aproximadamente 90 especies)
- Parvorden † Arqueocetos
- Familia † Pakicetidae
- Familia † Ambulocetidae
- Familia † Remingtonocetidae
- Familia † Protocetidae – parafilética
- Familia † Basilosauridae
- Clado Neoceti
- Parvorder Mysticeti : ballenas barbadas
- Superfamilia Balaenoidea: ballenas francas
- Familia Balaenidae : ballenas francas (cuatro especies)
- Familia Cetotheriidae : ballena franca pigmea (una especie)
- Superfamilia Balaenopteroidea: grandes ballenas barbadas
- Familia Balaenopteridae : rorcuales de lomo delgado y ballena jorobada (ocho especies)
- Familia Eschrichtiidae : ballena gris (una especie)
- Superfamilia Balaenoidea: ballenas francas
- Parvorden Odontoceti : ballenas dentadas
- Superfamilia Delphinoidea : delfines oceánicos , marsopas y otros.
- Familia Delphinidae : delfines oceánicos verdaderos (38 especies)
- Familia Monodontidae : ballenas árticas ; narval y beluga (dos especies)
- Familia Phocoenidae : marsopas (seis especies)
- Superfamilia Physeteroidea : cachalotes
- Familia Kogiidae : cachalotes menores (dos especies)
- Familia Physeteridae : cachalote (una especie)
- Superfamilia Platanistoidea : delfines de río
- Familia Iniidae : Delfines de río sudamericanos (dos especies)
- Familia Lipotidae : Delfín de río chino (una especie, posiblemente extinta)
- Familia Platanistidae : Delfín de río del sur de Asia (una especie)
- Familia Pontoporiidae : Delfín de La Plata (una especie)
- Superfamilia Ziphioidea
- Familia Ziphiidae : ballenas picudas (22 especies)
- Superfamilia Delphinoidea : delfines oceánicos , marsopas y otros.
- Parvorder Mysticeti : ballenas barbadas
- Parvorden † Arqueocetos
- Infraorden Ancodonta
- Grupo total de rumiantes
- Suborden Ruminantia
- Infraorden Tragulina (parafilético)
- Familia † Archaeomerycidae
- Familia † Leptomerycidae
- Familia † Hypertragulidae
- Familia † Praetragulidae
- Familia † Lophiomerycidae
- Familia † Gelocidae
- Familia † Bachitheriidae
- Familia Tragulidae : ciervos ratón (diez especies)
- Infraorden Pecora
- Familia Antilocapridae : berrendo (una especie)
- Familia † Hoplitomerycidae
- Superfamilia Giraffoidea
- Familia † Palaeomerycidae
- Familia † Climacoceratidae
- Familia Giraffidae : okapi y cuatro especies de jirafas (cinco especies en total)
- Superfamilia Cervoidea
- Familia † Dromomerycidae ?
- Familia Cervidae : ciervos (49 especies)
- Superfamilia Bovoidea
- Familia Moschidae : ciervos almizcleros (7 especies)
- Familia Bovidae : ganado vacuno , cabras , ovejas y antílopes (135 especies)
- Infraorden Tragulina (parafilético)
- Suborden Ruminantia
- Clado Cetancodontamorpha
- Suborden Suina
Historia de la investigación

En la década de 1990, la sistemática biológica empleó no solo la morfología y los fósiles para clasificar organismos, sino también la biología molecular . La biología molecular consiste en secuenciar el ADN y el ARN de un organismo y comparar la secuencia con la de otros seres vivos; cuanto más similares sean, mayor será su parentesco. La comparación del material genético de ungulados de dedos pares y cetáceos ha demostrado que los parientes vivos más cercanos de las ballenas y los hipopótamos son el grupo parafilético Artiodactyla. [ 9 ] [ 10 ]
Dan Graur y Desmond Higgins fueron de los primeros en llegar a esta conclusión, e incluyeron un artículo publicado en 1994. [ 11 ] Sin embargo, no reconocieron a los hipopótamos y clasificaron a los rumiantes como el grupo hermano de los cetáceos. Estudios posteriores establecieron la estrecha relación entre hipopótamos y cetáceos; estos estudios se basaron en genes de caseína , [ 9 ] SINEs , [ 12 ] secuencias de fibrinógeno , [ 13 ] secuencias de citocromo y ARNr , [ 7 ] [ 14 ] secuencias de genes IRBP (y vWF ), [ 15 ] receptores adrenérgicos , [ 16 ] y apolipoproteínas . [ 10 ]
En 2001, se encontraron en Pakistán las extremidades fósiles de un Pakicetus (un cetáceo anfibioide del tamaño de un lobo) y un Ichthyolestes (una ballena primitiva del tamaño de un zorro). Ambos eran arqueocetos ("ballenas antiguas") de hace unos 48 millones de años (en el Eoceno). Estos hallazgos demostraron que los arqueocetos eran más terrestres de lo que se pensaba, y que la construcción especial del astrágalo (hueso del tobillo) con una superficie articular de doble pliegue, que antes se creía exclusiva de los ungulados de dedos pares, también estaba presente en los primeros cetáceos. [ 17 ] Los mesoniquios , otro tipo de ungulado, no presentaban esta construcción especial del astrágalo, por lo que se concluyó que no tenían los mismos ancestros que los cetáceos.
Los cetáceos más antiguos datan del Eoceno temprano (hace 53 millones de años), mientras que el hipopótamo más antiguo conocido data del Mioceno (hace 15 millones de años). Los hipopótamos descienden de los antracoterios, una familia de artiodáctilos semiacuáticos y terrestres que aparecieron a finales del Eoceno y se cree que se parecían a hipopótamos de cabeza pequeña o estrecha. Por lo tanto, la investigación se centra en los antracoterios (familia Anthracotheriidae); uno que data del Eoceno al Mioceno fue declarado "similar a un hipopótamo" tras su descubrimiento en el siglo XIX. Un estudio de 2005 mostró que los antracoterios y los hipopótamos tenían cráneos muy similares , pero diferían en las adaptaciones de sus dientes. Sin embargo, se creía que los cetáceos y los antracoterios descendían de un ancestro común y que los hipopótamos se desarrollaron a partir de los antracoterios. Un estudio publicado en 2015 confirmó esto, pero también reveló que los hipopótamos derivan de antracoterios más antiguos. [ 14 ] [ 18 ] El género Epirigenys, recientemente introducido en África Oriental, es, por lo tanto, el grupo hermano de los hipopótamos.
Clasificación histórica de los artiodáctilos
Linneo postuló una estrecha relación entre camellos y rumiantes ya a mediados del siglo XVIII. [ 19 ] Henri de Blainville reconoció la anatomía similar de las extremidades de cerdos e hipopótamos, y el zoólogo británico Richard Owen acuñó el término "ungulados de dedos pares" y el nombre científico "Artiodactyla" en 1848. [ 20 ]
La morfología interna (principalmente el estómago y los molares ) se utilizó para la clasificación. Los suinos (incluidos los cerdos) y los hipopótamos tienen molares con raíces bien desarrolladas y un estómago simple que digiere el alimento. Por lo tanto, se agruparon como no rumiantes (porcinos). Todos los demás ungulados de dedos pares tienen molares con una construcción selenodonta (cúspides en forma de media luna) y tienen la capacidad de rumiar , lo que requiere regurgitar el alimento y volver a masticarlo. Las diferencias en la construcción del estómago indicaron que la rumia evolucionó independientemente entre tilópodos y rumiantes ; por lo tanto, los tilópodos fueron excluidos de Ruminantia . [ 18 ]
La taxonomía que fue ampliamente aceptada a finales del siglo XX fue: [ 18 ]
Clasificación histórica de los cetáceos

Los cetáceos modernos son criaturas marinas altamente adaptadas que, morfológicamente, tienen poco en común con los mamíferos terrestres; son similares a otros mamíferos marinos , como las focas y los manatíes , debido a la evolución convergente . Sin embargo, evolucionaron a partir de mamíferos originalmente terrestres. Durante mucho tiempo se pensó que sus ancestros más probables eran los mesoniquios , grandes animales carnívoros del Cenozoico temprano ( Paleoceno y Eoceno ), que tenían pezuñas en lugar de garras en sus pies. Sus molares estaban adaptados a una dieta carnívora, asemejándose a los dientes de las ballenas dentadas modernas , y, a diferencia de otros mamíferos, tenían una construcción uniforme. [ 21 ]
Las relaciones entonces sospechadas eran las siguientes: [ 18 ] [ 22 ]
Sistemática interna
Los hallazgos moleculares y las indicaciones morfológicas sugieren que los artiodáctilos, tal como se definen tradicionalmente, son parafiléticos con respecto a los cetáceos. Los cetáceos se encuentran profundamente anidados dentro de los primeros; ambos grupos forman juntos un taxón monofilético , para el cual a veces se utiliza el nombre Cetartiodactyla. La nomenclatura moderna divide a los artiodáctilos (o cetartiodáctilos) en cuatro taxones subordinados: camélidos (Tylopoda), cerdos y pecaríes (Suina), rumiantes (Ruminantia) e hipopótamos y cetáceos (Whippomorpha).
Los supuestos linajes dentro de Artiodactyla se pueden representar en el siguiente cladograma : [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ]

Los cuatro taxones de Artiodactyla resumidos se dividen en diez familias existentes: [ 28 ]
- Los camélidos ( Tylopoda ) comprenden una sola familia, Camelidae . Se trata de un suborden de artiodáctilos con pocas especies, de origen norteamericano [ 29 ] , que está bien adaptado a hábitats extremos; los dromedarios y los camellos bactrianos en los desiertos del Viejo Mundo y los guanacos , llamas, vicuñas y alpacas en las regiones de alta montaña de Sudamérica.
- Las criaturas parecidas a cerdos ( Suina ) están compuestas por dos familias:
- Los cerdos ( Suidae ) se limitan al Viejo Mundo. Estos incluyen el jabalí y la forma domesticada, el cerdo doméstico .
- Los pecaríes ( Tayassuidae ) reciben su nombre de las glándulas que tienen en el vientre y son originarios de América Central y del Sur.
- Los rumiantes ( Ruminantia ) constan de seis familias:
- Los ciervos ratón ( Tragulidae ) son los rumiantes de dedos pares más pequeños y primitivos; habitan los bosques de África y Asia.
- Las criaturas parecidas a las jirafas ( Giraffidae ) están compuestas por dos especies: la jirafa y el okapi .
- El ciervo almizclero ( Moschidae ) es originario del este de Asia.
- Los antilocápridos ( Antilocapridae ) de Norteamérica comprenden una sola especie existente, el berrendo .
- Los ciervos ( Cervidae ) comprenden unas 45 especies, caracterizadas por tener un par de astas (generalmente solo en los machos). Se distribuyen ampliamente por Europa, Asia y América. Este grupo incluye, entre otras especies, el ciervo rojo , el alce , el corzo , el muntíaco y el reno (caribú).
- Los bóvidos ( Bovidae ) son la familia con mayor diversidad de especies. Entre ellos se encuentran el ganado vacuno , las ovejas , los caprinos , los antílopes y muchos más.
- Los whippomorfos incluyen hipopótamos y cetáceos:
- Los hipopótamos ( Hippopotamidae ) comprenden dos especies: el hipopótamo común y el hipopótamo pigmeo .
- Los cetáceos comprenden 72 especies repartidas en dos parvórdenes: los cetáceos dentados ( Odontoceti ) y los cetáceos barbados ( Mysticeti ).
Aunque los ciervos, los ciervos almizcleros y los berrendos se han clasificado tradicionalmente como cérvidos (Cervioidea), los estudios moleculares proporcionan resultados diferentes e inconsistentes, por lo que la cuestión de la sistemática filogenética del infraorden Pecora (los rumiantes con cuernos) aún no tiene respuesta.

Anatomía

Aparte de los cetáceos, los artiodáctilos son generalmente cuadrúpedos . Se conocen dos tipos corporales principales: los suínidos y los hipopótamos se caracterizan por un cuerpo robusto, patas cortas y una cabeza grande; los camellos y los rumiantes, en cambio, tienen una constitución más esbelta y patas largas. El tamaño varía considerablemente; el miembro más pequeño, el ciervo ratón, suele alcanzar una longitud corporal de tan solo 45 centímetros (18 pulgadas) y un peso de 1,5 kilogramos (3,3 libras) . El miembro más grande, el hipopótamo, puede crecer hasta 5 metros (16 pies) de longitud y pesar 4,5 toneladas métricas (5 toneladas cortas) , y la jirafa puede crecer hasta 5,5 metros (18 pies) de altura y 4,7 metros (15 pies) de longitud corporal. Todos los ungulados de dedos pares muestran algún tipo de dimorfismo sexual : los machos son consistentemente más grandes y pesados que las hembras. En la mayoría de las especies de ciervos, solo los machos desarrollan astas, y los cuernos de los bovinos suelen ser pequeños o inexistentes en las hembras. Los antílopes indios machos tienen un pelaje mucho más oscuro que las hembras. En los cetáceos, las dos extremidades anteriores han evolucionado en aletas, y las patas traseras se han perdido para la vista externa; [ 30 ] los cetáceos más grandes, de hasta 30 m (98 pies) de largo, son considerablemente más grandes que cualquier otro artiodáctilo.
Casi todos los ungulados de dedos pares tienen pelaje, con la excepción del hipopótamo, que es casi sin pelo. El pelaje varía en longitud y color según el hábitat. Las especies de regiones más frías pueden mudar su pelaje en verano. Los pelajes de camuflaje presentan colores amarillos, grises, marrones o negros. Los cetáceos son en su mayoría lampiños, salvo por unos pocos bigotes faciales . [ 30 ]
extremidades

Los ungulados de dedos pares reciben su nombre porque tienen un número par de dedos (dos o cuatro). En algunos pecaríes, las patas traseras presentan una reducción en el número de dedos a tres. El eje central de la pata se encuentra entre el tercer y el cuarto dedo. El primer dedo está ausente en los artiodáctilos modernos y solo se encuentra en géneros ya extintos. El segundo y el quinto dedo presentan adaptaciones diferentes entre especies.
Los hipopótamos tienen los cuatro dedos apuntando hacia afuera.
En los cerdos y otros biungulados , el segundo y el quinto dedo del pie están dirigidos hacia atrás.
Cuando los camellos solo tienen dos dedos, las garras se transforman en uñas.
Cuando los camellos solo tienen dos dedos, las garras se transforman en uñas (si bien ambas están hechas de queratina , las garras son curvas y puntiagudas, mientras que las uñas son planas y romas). [ 31 ] Estas garras constan de tres partes: la placa (superior y laterales), la suela (inferior) y la falange (posterior). En general, las garras de las patas delanteras son más anchas y romas que las de las patas traseras, y están más separadas. A excepción de los camellos, todos los ungulados de dedos pares apoyan solo la punta de la falange anterior en el suelo. [ 32 ]

En los ungulados de dedos pares, los huesos del estilopodio (hueso del brazo o fémur) y los cigopodios (tibia y peroné) suelen ser alargados. Los músculos de las extremidades están predominantemente localizados, lo que garantiza que los artiodáctilos a menudo tengan piernas muy delgadas. Nunca presentan clavícula , y la escápula es muy ágil y se balancea hacia adelante y hacia atrás para mayor movilidad al correr. La estructura especial de las piernas impide su rotación, lo que proporciona mayor estabilidad al correr a altas velocidades. Además, muchos artiodáctilos pequeños tienen un cuerpo muy flexible, lo que contribuye a su velocidad al aumentar la longitud de su zancada.
Cabeza
Muchos ungulados de dedos pares tienen una cabeza relativamente grande. El cráneo es alargado y bastante estrecho; el hueso frontal se ensancha cerca de la parte posterior y desplaza al hueso parietal , que forma solo una parte del lateral del cráneo (especialmente en los rumiantes).
Cuernos y astas

Cuatro familias de ungulados de dedos pares tienen apéndices craneales. Estos Pecora (con la excepción del ciervo almizclero ) tienen uno de cuatro tipos de apéndices craneales: cuernos verdaderos, astas , osiconos o berrendos . [ 33 ]
Los cuernos verdaderos tienen un núcleo óseo cubierto por una vaina permanente de queratina y se encuentran solo en los bóvidos . Las astas son estructuras óseas que se desprenden y reemplazan cada año; se encuentran en los ciervos (miembros de la familia Cervidae ). Crecen a partir de una protuberancia permanente del hueso frontal llamada pedículo y pueden ser ramificadas, como en el venado de cola blanca ( Odocoileus virginianus ), o palmeadas, [ 34 ] como en el alce ( Alces alces ). Los osiconos son estructuras óseas permanentes que se fusionan con los huesos frontal o parietal durante la vida del animal y se encuentran solo en los jiráfidos . Los berrendos , aunque similares a los cuernos en que tienen vainas queratinosas que cubren núcleos óseos permanentes, son caducos. [ 35 ]
Todos estos apéndices craneales sirven para exhibir posturas, luchar por el privilegio de apareamiento y defenderse. En casi todos los casos, presentan dimorfismo sexual y suelen encontrarse solo en los machos. Una excepción es la especie Rangifer tarandus , conocida como reno en Europa o caribú en Norteamérica, donde ambos sexos pueden desarrollar astas anualmente, aunque las de las hembras suelen ser más pequeñas y no siempre están presentes.
Dientes

En cuanto a la dentición dentro de los artiodáctilos, existen dos tendencias. Los suinos y los hipopótamos poseen un número relativamente elevado de dientes (algunos cerdos llegan a tener 44); su dentición está más adaptada a la masticación por compresión , característica de los omnívoros . Los camellos y los rumiantes tienen menos dientes; a menudo presentan un diastema , un espacio específico entre los dientes donde los molares se alinean para triturar materia vegetal.
Los incisivos suelen estar reducidos en los rumiantes y están completamente ausentes en la mandíbula superior . Los caninos son grandes y parecidos a colmillos en los Suina, y se utilizan para excavar en el suelo y para la defensa. En los rumiantes, los caninos superiores de los machos están agrandados y se utilizan como arma en ciertas especies (ciervo ratón, ciervo almizclero, ciervo acuático ); las especies con armas frontales generalmente carecen de caninos superiores. Los caninos inferiores de los rumiantes se asemejan a los incisivos, de modo que estos animales tienen ocho dientes uniformes en la parte frontal de la mandíbula inferior .
Los molares de los cerdos tienen pocas protuberancias. En cambio, los camellos y los rumiantes tienen protuberancias que son cúspides en forma de media luna ( selenodontes ).
Los dientes de los artiodáctilos presentan una variación intraespecífica significativa, siendo el ancho de los M3 y M3 y la longitud de los M1 y M1 las variaciones más comunes en sus molares. Sus filas de premolares también muestran variación, ya que estos dientes son propensos a la replicación, la rotación y la ausencia. [ 36 ]
Sentido
Los artiodáctilos poseen un sentido del olfato y del oído muy desarrollados. A diferencia de muchos otros mamíferos, su vista es deficiente y les resulta mucho más fácil ver objetos en movimiento que objetos estáticos. Al igual que muchos otros animales de presa, sus ojos se encuentran a los lados de la cabeza, lo que les proporciona una visión casi panorámica.
Sistema digestivo

Los rumiantes (Ruminantia) rumian su alimento, regurgitándolo y volviéndolo a masticar. La boca de los rumiantes suele tener glándulas salivales adicionales , y la mucosa oral suele estar muy callosa para evitar lesiones causadas por partes duras de las plantas y para facilitar el transporte del alimento masticado. Sus estómagos se dividen en tres o cuatro secciones: el rumen , el retículo , el omaso y el abomaso . [ 37 ] Después de la ingestión, el alimento se mezcla con la saliva en el rumen y el retículo y se separa en capas de material sólido y líquido. Los sólidos se agrupan para formar un bolo (también conocido como bolo alimenticio ); este se regurgita mediante contracciones reticulares mientras la glotis está cerrada. Cuando el bolo entra en la boca, el líquido se expulsa con la lengua y se vuelve a tragar. El bolo se mastica lentamente para mezclarlo completamente con la saliva y descomponerlo. El alimento ingerido pasa a la "cámara de fermentación" (rumen y retículo), donde se mantiene en continuo movimiento mediante contracciones rítmicas. Los microbios celulósicos ( bacterias , protozoos y hongos ) producen celulasa , necesaria para descomponer la celulosa presente en la materia vegetal. [ 37 ] Esta forma de digestión tiene dos ventajas: permite digerir y aprovechar plantas indigeribles para otras especies, acortando así la duración del consumo de alimento; el animal permanece poco tiempo al aire libre con la cabeza en el suelo; y la rumia puede tener lugar más tarde, en un área protegida. [ 38 ]

Los tilópodos (camellos, llamas y alpacas) y los ciervos ratón tienen estómagos de tres cámaras, mientras que el resto de los rumiantes tienen estómagos de cuatro cámaras. La desventaja de un sistema digestivo pesado ha aumentado la presión selectiva hacia extremidades que permiten al animal escapar rápidamente de los depredadores. [ 39 ] La mayoría de las especies dentro de Suina tienen un estómago simple de dos cámaras que permite una dieta omnívora . El babirusa , sin embargo, es herbívoro, [ 37 ] y tiene dientes maxilares adicionales para permitir una masticación adecuada del material vegetal. La mayor parte de la fermentación ocurre con la ayuda de microorganismos celulolíticos dentro del ciego del intestino grueso . Los pecaríes tienen un estómago complejo que contiene cuatro compartimentos. [ 38 ] Su preestómago tiene fermentación llevada a cabo por microbios y tiene altos niveles de ácidos grasos volátiles ; se ha propuesto que su complejo preestómago es un medio para ralentizar el paso digestivo y aumentar la eficiencia digestiva. [ 38 ] Los hipopótamos tienen estómagos de tres cámaras y no rumian. Consumen alrededor de 68 kilogramos (150 lb) de hierba y otra materia vegetal cada noche. Pueden recorrer distancias de hasta 32 kilómetros (20 mi) para obtener alimento, el cual digieren con la ayuda de microbios que producen celulasa. Sus parientes vivos más cercanos, las ballenas , son carnívoros estrictos .
A diferencia de otros ungulados de dedos pares, los cerdos tienen un estómago simple en forma de saco . [ 37 ] Algunos artiodáctilos, como el venado de cola blanca , carecen de vesícula biliar . [ 40 ]
Sistema genitourinario
Los penes de los ungulados de dedos pares tienen forma de S en reposo y se encuentran en una cavidad bajo la piel del vientre. [ 41 ] Los cuerpos cavernosos están poco desarrollados; y una erección provoca principalmente que esta curvatura se extienda, lo que lleva a una extensión, pero no a un engrosamiento, del pene . Los cetáceos tienen penes similares. [ 42 ] En algunos ungulados de dedos pares, el pene contiene una estructura llamada proceso uretral [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] o apéndice vermiforme del pene . [ 46 ]
Los testículos se encuentran en el escroto y, por lo tanto, fuera de la cavidad abdominal . Los ovarios de muchas hembras descienden al mismo tiempo que los testículos de muchos mamíferos machos, y se ubican cerca del estrecho superior de la pelvis , a la altura de la cuarta vértebra lumbar . El útero tiene dos cuernos ( útero bicorne ). [ 42 ]
Otro

El número de glándulas mamarias es variable y se correlaciona, como en todos los mamíferos, con el tamaño de la camada . Los cerdos, que tienen la camada más grande de todos los ungulados de dedos pares, poseen dos filas de pezones que se extienden desde la axila hasta la ingle. Sin embargo, en la mayoría de los casos, los ungulados de dedos pares tienen solo uno o dos pares de pezones. En algunas especies, estos forman una ubre en la región inguinal.
Las glándulas secretoras de la piel están presentes en prácticamente todas las especies y pueden ubicarse en diferentes lugares, como en los ojos, detrás de los cuernos, en el cuello o la espalda, en los pies o en la región anal.
Los artiodáctilos poseen un intercambiador de calor en la red carotídea que les permite, a diferencia de los perisodáctilos que carecen de él, regular la temperatura de su cerebro independientemente de la de su cuerpo. Se ha argumentado que su presencia explica el mayor éxito de los artiodáctilos en comparación con los perisodáctilos a la hora de adaptarse a diversos entornos, desde el Círculo Polar Ártico hasta desiertos y sabanas tropicales. [ 47 ]
Estilo de vida
Distribución y hábitat
Los artiodáctilos son originarios de casi todas las partes del mundo, con la excepción de Oceanía y la Antártida . Los humanos han introducido diferentes artiodáctilos en todo el mundo como animales de caza. [ 48 ] Los artiodáctilos habitan casi todos los hábitats, desde selvas tropicales y estepas hasta desiertos y regiones de alta montaña . La mayor biodiversidad se encuentra en hábitats abiertos como pastizales y bosques abiertos.
comportamiento social

El comportamiento social de los ungulados de dedos pares varía según la especie. Generalmente, tienden a formar grupos más grandes, pero algunos viven solos o en parejas. Las especies que viven en grupos suelen tener una jerarquía , tanto entre machos como entre hembras. Algunas especies también viven en harenes , con un macho, varias hembras y sus crías comunes. En otras especies, las hembras y los juveniles permanecen juntos, mientras que los machos son solitarios o viven en grupos de solteros y buscan hembras solo durante la época de apareamiento .
Muchos artiodáctilos son territoriales y marcan su territorio, por ejemplo, con secreciones glandulares u orina . Además de las especies sedentarias durante todo el año, existen animales que migran estacionalmente.
Existen artiodáctilos diurnos , crepusculares y nocturnos . El patrón de actividad de algunas especies varía según la estación o el hábitat.
Reproducción y esperanza de vida
En general, los ungulados de dedos pares suelen tener periodos de gestación prolongados , camadas más pequeñas y crías más desarrolladas. Al igual que muchos otros mamíferos, las especies de regiones templadas o polares tienen una temporada de apareamiento fija , mientras que las de zonas tropicales se reproducen durante todo el año. Practican la poliginia , lo que significa que un macho se aparea con varias hembras y elimina toda competencia.

La duración del período de gestación varía de cuatro a cinco meses para cerdos, ciervos y venados almizcleros; de seis a diez meses para hipopótamos, ciervos y bovinos; de diez a trece meses para camellos; y de catorce a quince meses para jirafas. La mayoría paren una o dos crías, pero algunas cerdas pueden parir hasta diez.
Las crías son precoces (nacen relativamente maduras), con los ojos abiertos y peludas (a excepción de los hipopótamos, que no tienen pelo). Los ciervos y cerdos jóvenes tienen pelaje rayado o moteado; este patrón desaparece a medida que crecen. Las crías de algunas especies pasan sus primeras semanas con su madre en un lugar seguro, mientras que otras pueden empezar a correr y seguir a la manada en cuestión de horas o días.
La esperanza de vida suele ser de veinte a treinta años; como en muchos mamíferos, las especies más pequeñas suelen tener una vida más corta que las más grandes. Los artiodáctilos con mayor longevidad son los hipopótamos, las vacas y los camellos, que pueden vivir entre 40 y 50 años.
Depredadores y parásitos
Los artiodáctilos tienen diferentes depredadores naturales según su tamaño y hábitat. Existen varios carnívoros que se alimentan de ellos, incluyendo grandes felinos ( leones , tigres y parientes) y osos . Otros depredadores son los cocodrilos , los lobos y los perros , las grandes aves rapaces y, para las especies pequeñas y los animales jóvenes, las grandes serpientes . En el caso de los cetáceos, los posibles depredadores incluyen tiburones, osos polares y otros cetáceos; entre estos últimos se encuentra la orca, el principal depredador de los océanos. [ 49 ]
Entre los parásitos se incluyen nematodos , moscas de la familia Oestridae , pulgas , piojos o trematodos , pero solo tienen efectos debilitantes cuando la infestación es grave.
Interacciones con los seres humanos
Domesticación
Los artiodáctilos han sido cazados por humanos primitivos por varias razones: por carne o piel , así como para usar sus huesos y dientes como armas o herramientas. Su domesticación comenzó alrededor del 8000 a. C. Hasta la fecha, los humanos han domesticado cabras , ovejas , vacas , camellos, llamas, alpacas y cerdos . Inicialmente, el ganado se usaba principalmente para alimento, pero comenzó a usarse para actividades laborales alrededor del 3000 a. C. [ 39 ] Existe evidencia clara de que el antílope se usaba como alimento hace 2 millones de años en la Garganta de Olduvai , parte del Gran Valle del Rift . [ 39 ] [ 50 ] Los cromañones dependían en gran medida de los renos para alimento, pieles, herramientas y armas; con el descenso de las temperaturas y el aumento de los números de renos al final del Pleistoceno, se convirtieron en la presa preferida. Los restos de reno representaron el 94% de los huesos y dientes encontrados en una cueva sobre el río Céou que estuvo habitada hace unos 12.500 años. [ 51 ] En general, la mayoría de los ungulados de dedos pares pueden consumirse como carne kosher , con la principal excepción de los Suina (cerdos, etc.) y los hipopótamos , que son de dedos pares pero no rumian , y de los cetáceos , que, a efectos de la ley rabínica , se consideran peces sin escamas y, por lo tanto, no kosher.
Hoy en día, los artiodáctilos se crían principalmente por su carne, leche y lana , piel o pelaje para la confección de ropa. El ganado doméstico, el búfalo de agua , el yak y los camellos se utilizan para el trabajo, como animales de monta o de carga . [ 52 ]
Amenazas

El nivel de amenaza de cada ungulado de dedos pares es diferente. Algunas especies son sinantrópicas (como el jabalí ) y se han extendido a áreas donde no son nativas, ya sea porque fueron introducidas como animales de granja o porque escaparon siendo mascotas. Algunos artiodáctilos también se benefician del hecho de que sus depredadores (por ejemplo, el tigre de Tasmania ) fueron diezmados severamente por los ganaderos, que los veían como competencia. [ 48 ]
Por el contrario, muchas especies de artiodáctilos han disminuido significativamente en número, e incluso algunas se han extinguido, debido principalmente a la caza excesiva y, más recientemente, a la destrucción de su hábitat . Entre las especies extintas se incluyen varias gacelas, el uro , el hipopótamo malgache , el antílope azul y el ciervo de Schomburgk . Una especie, el ciervo del Padre David , se ha extinguido en estado salvaje tras la exitosa reintroducción del orix de cuernos de cimitarra . Catorce especies se consideran en peligro crítico de extinción , entre ellas el addax y posiblemente el kouprey, ya extinto . Veinticuatro especies se consideran en peligro de extinción , como el camello bactriano salvaje , la gacela de Przewalski y el cerdo pigmeo . [ 53 ] [ 54 ]
Véase también
Portal de mamíferos
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Enlaces externos
- Taxonomía de los ungulados: una nueva perspectiva de Groves y Grubb (2011)
- Artiodáctilo
- Primeras apariciones conservadas en Ypres