El oso pardo ( Ursus arctos ) es un oso grande originario de Eurasia y Norteamérica . De los carnívoros terrestres , solo su pariente más cercano, el oso polar , lo supera en tamaño, aunque este último es mucho menos variable y ligeramente más grande en promedio. El oso pardo es una especie con dimorfismo sexual , ya que los machos adultos son más grandes y de constitución más compacta que las hembras. Su pelaje varía en color desde crema hasta rojizo y marrón oscuro. Ha desarrollado grandes músculos en la joroba , únicos entre los osos, y patas de hasta 21 cm de ancho y 36 cm de largo, para excavar eficazmente en la tierra. Sus dientes son similares a los de otros osos y reflejan su plasticidad dietética .
En toda su área de distribución, el oso pardo habita principalmente en bosques a altitudes de hasta 5000 m (16 000 pies) . Es omnívoro y consume una variedad de especies vegetales y animales. Contrariamente a la creencia popular, el oso pardo obtiene el 90 % de su dieta de plantas. Al cazar, se alimenta de animales que van desde insectos y roedores hasta alces o bueyes almizcleros . En algunas zonas costeras de Alaska , los osos pardos se alimentan principalmente de salmones que desovan cerca de la costa para depositar sus huevos. Durante la mayor parte del año, suele ser un animal solitario que solo se asocia con otras hembras durante el apareamiento o la crianza de las crías. Las hembras dan a luz un promedio de una a tres crías que permanecen con su madre entre 1,5 y 4,5 años. Es un animal longevo, con una esperanza de vida promedio de 25 años en estado salvaje. Los ataques a humanos , aunque se reportan con frecuencia, son generalmente raros.
Aunque el área de distribución del oso pardo se ha reducido y ha sufrido extinciones locales en toda su extensa área, sigue figurando como especie de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), con una población total estimada en 2017 de 110 000 ejemplares. Entre las poblaciones que se extinguieron por la caza en los siglos XIX y XX se encuentran el oso del Atlas del norte de África y las poblaciones de California , Ungavan y México del oso grizzly de Norteamérica. Muchas de las poblaciones del sur de Eurasia también se encuentran en grave peligro de extinción. Una de las formas de menor tamaño, el oso pardo del Himalaya , está en peligro crítico: ocupa solo el 2 % de su área de distribución original y está amenazado por la caza furtiva incontrolada para obtener sus partes corporales. El oso pardo marsicano del centro de Italia es una de las varias poblaciones actualmente aisladas del oso pardo euroasiático y se cree que cuenta con tan solo unos 50 ejemplares.
El oso pardo es considerado uno de los animales más populares de la megafauna carismática mundial . Se ha mantenido en zoológicos desde la antigüedad, y ha sido domesticado y entrenado para actuar en circos y otros espectáculos. Durante miles de años, el oso pardo ha desempeñado un papel importante en la cultura humana y aparece con frecuencia en la literatura , el arte , el folclore y la mitología .
Etimología
Al oso pardo a veces se le llama bruin , del inglés medio . Este nombre se originó en la fábula Historia de Reynard el Zorro , traducida por William Caxton , de la palabra del neerlandés medio bruun o bruyn , que significa "marrón". [ 3 ] [ 4 ] A mediados del siglo XIX en Estados Unidos, al oso pardo se le dieron los apodos de "Viejo Ephraim" y "Moccasin Joe". [ 5 ]
El nombre científico del oso pardo, Ursus arctos , proviene del latín ursus , que significa "oso" [ 6 ], y del griego ἄρκτος / arktos , que también significa "oso" [ 7 ] .
Evolución y taxonomía
Taxonomía y subespecies

Carl Linnaeus describió científicamente la especie con el nombre de Ursus arctos en la edición de 1758 de Systema Naturae . [ 8 ] La taxonomía y clasificación de subespecies del oso pardo se ha descrito como "formidable y confusa", con pocas autoridades que enumeran el mismo conjunto de subespecies. [ 9 ] Hay cientos de subespecies obsoletas de oso pardo. Se han propuesto hasta 90 subespecies. [ 10 ] [ 11 ] Un análisis de ADN de 2008 identificó tan solo cinco clados principales , que comprenden todas las especies de oso pardo existentes, mientras que un estudio filogenético de 2017 reveló nueve clados, incluido uno que representa a los osos polares. [ 12 ] [ 13 ] A partir de 2005, 15 subespecies existentes o recientemente extintas fueron reconocidas por la comunidad científica general. [ 14 ]
El análisis de ADN muestra que, aparte de la reciente fragmentación poblacional causada por el hombre , [ 15 ] los osos pardos en América del Norte son generalmente parte de un único sistema poblacional interconectado, con la excepción de la población (o subespecie) en el archipiélago de Kodiak , que probablemente ha estado aislada desde el final de la última Edad de Hielo . [ 16 ] [ 17 ] Estos datos demuestran que U. a. gyas , U. a. horribilis , U. a. sitkensis y U. a. stikeenensis no son grupos distintos o cohesivos, y se describirían con mayor precisión como ecotipos . Por ejemplo, los osos pardos en cualquier región particular de la costa de Alaska están más estrechamente relacionados con los osos grizzly adyacentes que con poblaciones distantes de osos pardos. [ 18 ]
La historia de los osos del archipiélago de Alejandro es inusual, ya que estas poblaciones insulares portan ADN de oso polar, presumiblemente originado de una población de osos polares que quedó atrás al final del Pleistoceno , pero que desde entonces se ha conectado con poblaciones continentales adyacentes a través del movimiento de machos, hasta el punto de que sus genomas nucleares indican más del 90 % de ascendencia de oso pardo. [ 19 ] El análisis de ADN mitocondrial reveló que los osos pardos aparentemente se dividen en cinco clados diferentes, algunos de los cuales coexisten o coocurren en diferentes regiones. [ 20 ]
Evolución
El oso pardo es una de las ocho especies existentes en la familia Ursidae y una de las seis especies existentes en la subfamilia Ursinae . Una posible filogenia se basa en secuencias completas de ADN mitocondrial de Yu et al. (2007). [ 21 ] El oso polar y el oso pardo forman un grupo cercano, mientras que las relaciones de las demás especies no están muy bien resueltas. [ 22 ]
Una filogenia más reciente se basa en el estudio genético de Kumar et al. (2017). Concluye que los osos ursinos se originaron hace unos cinco millones de años, con una extensa hibridación entre las diferentes especies. [ 23 ]
Se cree que el oso pardo evolucionó a partir del oso etrusco ( Ursus etruscus ) en Asia durante el Plioceno temprano . [ 24 ] [ 25 ] Un análisis genético indicó que el linaje del oso pardo divergió del complejo de especies del oso cavernario hace aproximadamente 1,2–1,4 millones de años, pero no aclaró si U. savini persistió como una paraespecie del oso pardo antes de su extinción. [ 26 ] Los fósiles más antiguos de oso pardo se encuentran en Asia, con una antigüedad de entre 500.000 y 300.000 años. [ 27 ] [ 28 ] Llegaron a Europa hace 250.000 años y al norte de África poco después. [ 24 ] Los restos de oso pardo del Pleistoceno son comunes en las Islas Británicas , donde, entre otros factores, pueden haber contribuido a la extinción de los osos cavernarios ( Ursus spelaeus ). [ 29 ]
Los osos pardos emigraron por primera vez a Norteamérica desde Eurasia a través de Beringia durante la glaciación de Illinois . [ 30 ] La evidencia genética sugiere que varias poblaciones de osos pardos migraron a Norteamérica, coincidiendo con los ciclos glaciales del Pleistoceno. La población fundadora de la mayoría de los osos pardos norteamericanos llegó primero, y el linaje genético se desarrolló alrededor de ~177.000 BP . Las divergencias genéticas sugieren que los osos pardos migraron por primera vez hacia el sur durante el MIS-5 (~92.000–83.000 BP), tras la apertura del corredor libre de hielo. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] Después de una extinción local en Beringia ~33.000 BP, dos nuevos linajes, pero estrechamente relacionados, repoblaron Alaska y el norte de Canadá desde Eurasia después del Último Máximo Glacial (>25.000 BP). [ 30 ]
Los fósiles de oso pardo descubiertos en Ontario , Ohio , Kentucky y Labrador muestran que la especie se encontraba más al este de lo que indican los registros históricos. [ 24 ] En Norteamérica, generalmente se reconocen dos tipos de la subespecie Ursus arctos horribilis : el oso pardo costero y el oso grizzly del interior. [ 33 ]
Híbridos

Un híbrido de oso pardo y oso polar es un raro híbrido de úrsido resultante del cruce entre un oso pardo y un oso polar . Se ha dado tanto en cautividad como en estado salvaje. En 2006, se confirmó la existencia de este híbrido mediante el análisis del ADN de un oso de aspecto extraño que había sido abatido en el Ártico canadiense , y desde entonces se han confirmado siete híbridos más en la misma región, todos descendientes de una única osa polar. [ 34 ] Anteriormente, el híbrido se había producido en zoológicos y se consideraba un " críptido " (un animal hipotético del que no existe prueba científica de existencia en estado salvaje). [ 35 ] Los análisis de los genomas de los osos han demostrado que la introgresión entre especies fue generalizada durante la evolución del género Ursus , [ 36 ] incluyendo la introgresión de ADN de oso polar introducido en los osos pardos durante el Pleistoceno. [ 37 ]
Descripción
Tamaño

El oso pardo es el oso moderno con mayor variabilidad de tamaño. Su tamaño típico depende de la población a la que pertenece, ya que la mayoría de los subtipos aceptados varían ampliamente en tamaño. Esto se debe en parte al dimorfismo sexual , pues los osos pardos machos son, en promedio, al menos un 30 % más grandes que las hembras en la mayoría de los subtipos. El tamaño de los osos varía estacionalmente, pesando menos en primavera debido a la falta de alimento durante la hibernación, y más a finales de otoño, después de un período de hiperfagia para acumular peso adicional y prepararse para la hibernación. [ 38 ] [ 39 ]

Los osos pardos generalmente pesan de 80 a 600 kg (180 a 1320 lb) , siendo los machos más pesados que las hembras. [ 33 ] Tienen una longitud de cabeza y cuerpo de 1 a 2,8 m (3 pies 3 pulgadas a 9 pies 2 pulgadas) y una altura a la cruz de 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) . [ 33 ] La cola es relativamente corta, como en todos los osos, y varía de 6 a 22 cm (2,4 a 8,7 pulgadas) de longitud. [ 40 ] [ 41 ] Los osos pardos más pequeños, las hembras durante la primavera entre las poblaciones de las zonas áridas, pueden pesar tan poco que aproximadamente igualan la masa corporal de los machos de la especie de oso vivo más pequeña, el oso malayo ( Helarctos malayanus ), mientras que las poblaciones costeras más grandes alcanzan tamaños ampliamente similares a los de la especie de oso vivo más grande, el oso polar . [ 42 ] Los osos pardos del interior son generalmente más pequeños, con un peso similar al de un león promedio , de 180 kg (400 lb) en los machos y 135 kg (298 lb) en las hembras, mientras que los adultos de las poblaciones costeras pesan aproximadamente el doble. [ 43 ] El peso promedio de los osos machos adultos, de 19 poblaciones, fue de 217 kg (478 lb), mientras que las hembras adultas de 24 poblaciones tuvieron un promedio de 152 kg (335 lb) . [ 33 ] [ 44 ]
Coloración

Los osos pardos a menudo no son completamente marrones. [ 45 ] Tienen pelaje largo y grueso, con una melena moderadamente alargada en la nuca que varía un poco entre los tipos de osos. [ 46 ] En la India, los osos pardos pueden ser rojizos con pelos de puntas plateadas, mientras que en China, los osos pardos son bicolores, con un collar marrón amarillento o blanquecino en el cuello, el pecho y los hombros. [ 45 ] [ 47 ] Incluso dentro de subespecies bien definidas, los individuos pueden mostrar tonalidades de marrón muy variables. Los grizzlies norteamericanos pueden ser de marrón oscuro (casi negro) a crema (casi blanco) o marrón amarillento y a menudo tienen patas de color más oscuro. El nombre común "grizzly" proviene de su coloración típica, con los pelos de su lomo generalmente de color marrón negruzco en la base y blanco crema en las puntas, lo que les da su distintivo color "grizzly". Aparte de la subespecie canela del oso negro americano ( U. americanus cinnamonum ), el oso pardo es la única especie de oso moderna que suele presentar un color marrón auténtico. [ 48 ] El pelaje invernal del oso pardo es muy grueso y largo, especialmente en las subespecies del norte, y puede alcanzar de 11 a 12 cm (4,3 a 4,7 pulgadas) a la cruz . El pelo invernal es fino, pero áspero al tacto. El pelaje de verano es mucho más corto y ralo, y su longitud y densidad varían según la zona geográfica. [ 49 ]
Morfología y tamaño craneal

Los adultos tienen cráneos cóncavos, grandes y robustos, que son grandes en proporción al cuerpo. [ 48 ] Las proyecciones del cráneo están bien desarrolladas. [ 49 ] Las longitudes del cráneo de los osos pardos rusos tienden a ser de 31,5 a 45,5 cm (12,4 a 17,9 in) para los machos, y de 27,5 a 39,7 cm (10,8 a 15,6 in) para las hembras. Los osos pardos tienen el cráneo más ancho de cualquier oso ursino existente. [ 43 ] El ancho de los arcos cigomáticos en los machos es de 17,5 a 27,7 cm (6,9 a 10,9 in) , y de 14,7 a 24,7 cm (5,8 a 9,7 in) en las hembras. [ 49 ] Los osos pardos tienen mandíbulas fuertes: los incisivos y los caninos son grandes, con los caninos inferiores fuertemente curvados. Los tres primeros molares de la mandíbula superior están subdesarrollados y tienen una sola corona y una sola raíz. El segundo molar superior es más pequeño que los demás y suele estar ausente en los adultos. Generalmente se pierde a una edad temprana, sin dejar rastro de su alvéolo en la mandíbula. Los tres primeros molares de la mandíbula inferior son muy débiles y a menudo se pierden a una edad temprana. [ 49 ] Los dientes de los osos pardos reflejan su plasticidad dietética y son en general similares a los de otros osos. [ 50 ] [ 51 ] Son consistentemente más grandes que los dientes de los osos negros americanos , pero en promedio son más pequeños en longitud molar que los de los osos polares . [ 52 ]
Garras y patas

Los osos pardos tienen garras grandes y curvas, siendo las delanteras más grandes que las traseras. Pueden alcanzar de 5 a 6 cm (2,0 a 2,4 pulgadas) y medir de 7 a 10 cm (2,8 a 3,9 pulgadas) a lo largo de la curva. [ 49 ] Comparado con el oso negro americano ( Ursus americanus ), el oso pardo tiene garras más largas y fuertes, con una curva roma. [ 48 ] Debido a la estructura de sus garras, además de su peso excesivo, los osos pardos adultos no pueden trepar a los árboles tan bien como los osos negros. En casos raros, se ha visto a osas pardas adultas trepando a los árboles. [ 53 ] Las garras de un oso polar son bastante diferentes, siendo notablemente más cortas pero más anchas con una fuerte curva y una punta más afilada. [ 27 ] [ 54 ] La especie tiene patas grandes; Las patas traseras miden de 21 a 36 cm (8,3 a 14,2 pulgadas) de largo, mientras que las delanteras tienden a medir un 40 % menos. [ 55 ] Los osos pardos son los únicos osos existentes con una joroba en la parte superior del hombro, que está hecha completamente de músculo. Esta característica se desarrolló presumiblemente para impartir más fuerza al excavar, lo que ayuda durante la búsqueda de alimento y facilita la construcción de madrigueras antes de la hibernación. [ 48 ]
Distribución y hábitat

Los osos pardos habitan la gama más amplia de hábitats de todas las especies de osos vivas. [ 55 ] Aparentemente no tienen preferencias altitudinales y se han registrado desde el nivel del mar hasta una elevación de 5000 m (16 000 pies) en el Himalaya . [ 55 ] En la mayor parte de su área de distribución, los osos pardos parecen preferir terrenos semiabiertos, con vegetación dispersa, que les permita descansar durante el día. Sin embargo, se ha registrado que habitan todas las variedades conocidas de bosques templados del norte. [ 55 ]
Esta especie fue alguna vez nativa de Europa, gran parte de Asia, las montañas del Atlas en África y América del Norte, [ 56 ] pero ahora está extirpada en algunas áreas y sus poblaciones han disminuido considerablemente en otras. Quedan aproximadamente 200 000 osos pardos en el mundo. [ 57 ] Las poblaciones más grandes se encuentran en Rusia con 130 000, [ 58 ] Estados Unidos con 32 500 y Canadá con alrededor de 25 000. Los osos pardos viven en Alaska , al este a través del Yukón y los Territorios del Noroeste , al sur a través de la Columbia Británica y a través de la mitad occidental de Alberta . La población de Alaska se estima en unos saludables 30 000 individuos. [ 59 ] En los 48 estados contiguos, se están repoblando lenta pero constantemente a lo largo de las Montañas Rocosas y las Grandes Llanuras occidentales. [ 60 ]
En Europa, en 2010, había 14.000 osos pardos en diez poblaciones fragmentadas, desde España (estimada en solo 20–25 animales en los Pirineos en 2010, [ 61 ] en un área compartida entre España, Francia y Andorra , y unos 210 animales en Asturias , Cantabria , Galicia y León , en los Picos de Europa y áreas adyacentes en 2013 [ 62 ] ) en el oeste, hasta Rusia en el este, y desde Suecia y Finlandia en el norte hasta Rumania (5.000–6.000), Bulgaria (900–1.200), Eslovaquia (con unos 600–800 animales), Eslovenia (500–700 animales) y Grecia (con alrededor de 900 animales) en el sur. [ 63 ] [ 64 ]
En Asia, los osos pardos se encuentran principalmente en toda Rusia , y desde allí de forma más dispersa hacia el suroeste hasta partes de Oriente Medio, incluyendo la región oriental del Mar Negro en Turquía , que cuenta con 5432 [ 65 ] osos pardos, hasta el suroeste de Irán y hacia el este en el noreste de China . También se encuentran osos pardos en el oeste de China, Kirguistán , Corea del Norte , Pakistán , Afganistán e India . Una población de osos pardos se puede encontrar en la isla japonesa de Hokkaido , que alberga el mayor número de osos pardos no rusos en el este de Asia, con aproximadamente 2000 a 3000 animales. [ 55 ]
estado de conservación

Aunque el área de distribución del oso pardo se ha reducido y ha sufrido extinciones locales, la UICN lo sigue catalogando como una especie de menor preocupación , con una población total de aproximadamente 200.000 ejemplares. (Datos de 2012), el oso pardo y el oso negro americano son las únicas especies de osos no clasificadas como amenazadas por la UICN. [ 1 ] [ 20 ] Sin embargo, el oso grizzly de California , el oso pardo de Ungava , el oso del Atlas y el oso grizzly mexicano , así como las poblaciones de oso pardo en el noroeste del Pacífico , fueron cazados hasta la extinción en los siglos XIX y principios del XX y muchas de las subespecies del sur de Asia están en grave peligro de extinción. [ 66 ] El oso pardo sirio ( U. a. syriacus ) es muy raro y ha sido extirpado de más de la mitad de su área de distribución histórica. [ 67 ] Una de las subespecies de cuerpo más pequeño, el oso pardo del Himalaya ( U. a. isabellinus ), está en peligro crítico de extinción: ocupa solo el 2% de su área de distribución anterior y está amenazado por la caza furtiva incontrolada por sus partes corporales. [ 68 ] Se cree que el oso pardo marsicano en el centro de Italia tiene una población de tan solo 50 osos. [ 69 ]
Las poblaciones más pequeñas son las más vulnerables a la pérdida y fragmentación del hábitat , mientras que las más grandes se ven amenazadas principalmente por la caza excesiva . El uso de la tierra para la agricultura puede afectar negativamente a los osos pardos. Además, las carreteras y las vías férreas podrían representar una seria amenaza, ya que los vehículos que se aproximan podrían colisionar con los animales que cruzan. [ 1 ] La caza furtiva se ha citado como otro factor de mortalidad. [ 70 ] En un caso, un estudio de tres años de duración en el Extremo Oriente ruso detectó el envío ilegal de vesículas biliares de oso pardo a países del sudeste asiático. Se desconoce el propósito y el motivo de este comercio. [ 71 ]
Un plan de acción en 2000 tenía como objetivo conservar los osos pardos en Europa mitigando el conflicto entre humanos y vida silvestre , educando a los propietarios de granjas sobre prácticas sostenibles y preservando y expandiendo los bosques restantes. [ 72 ] Se otorgó compensación a las personas que sufrieron pérdidas de ganado , suministros de alimentos o refugio. [ 73 ] Se registraron poblaciones crecientes de osos en algunos países, como Suecia, donde se produjo un aumento del 1,5 % anual entre las décadas de 1940 y 1990. [ 74 ] Los osos pardos en Asia Central están amenazados principalmente por el cambio climático . En respuesta a esto, los conservacionistas planean construir corredores de vida silvestre para promover un fácil acceso de una población de osos pardos a otra. [ 75 ] En el Himalaya nepalí , los agricultores pueden matar osos pardos en venganza por la depredación del ganado. [ 76 ]
Comportamiento e historia de vida

Un estudio de 2014 reveló que los osos pardos alcanzaban su máxima actividad alrededor de las horas de la mañana y las primeras de la tarde. [ 77 ] Aunque la actividad puede ocurrir de día o de noche, los osos que viven en lugares donde es probable que interactúen con los humanos tienen más probabilidades de ser completamente nocturnos. [ 78 ] En áreas con poca interacción, muchos osos adultos son principalmente crepusculares , mientras que los osos jóvenes y los recién independizados parecen ser más activos durante todo el día. [ 79 ] [ 80 ] Desde el verano hasta el otoño, un oso pardo puede duplicar su peso con respecto al de la primavera, ganando hasta 180 kg (400 lb) de grasa, de la cual depende para pasar el invierno, cuando se vuelve letárgico. [ 81 ] [ 82 ] Aunque no son hibernadores completos y se les puede despertar fácilmente, ambos sexos prefieren refugiarse en un lugar protegido durante los meses de invierno. [ 83 ] Las guaridas de hibernación pueden ubicarse en cualquier lugar que proporcione protección contra los elementos y que pueda albergar sus cuerpos, como una cueva, una grieta, raíces de árboles cavernosas o troncos huecos. [ 84 ]
Los osos pardos tienen uno de los cerebros más grandes de cualquier carnívoro existente en relación con su tamaño corporal. Se observó a un oso usando una piedra cubierta de percebes para rascarse, un ejemplo de uso de herramientas . Sin embargo, este ejemplo sigue siendo un incidente aislado y se necesitan más estudios para determinar con qué frecuencia es tal comportamiento. [ 85 ] Esta especie es mayormente solitaria, aunque los osos pueden reunirse en grandes cantidades en fuentes de alimento importantes (por ejemplo, basureros abiertos o ríos que contienen salmones desovando ) y formar jerarquías sociales basadas en la edad y el tamaño. [ 86 ] [ 87 ] Los osos machos adultos son particularmente agresivos y son evitados por los machos adolescentes y subadultos, tanto en oportunidades de alimentación concentradas como en encuentros fortuitos. Las hembras con crías rivalizan con los machos adultos en agresividad y son mucho más intolerantes con otros osos que las hembras solas. Los machos jóvenes adolescentes tienden a ser los menos agresivos y se han observado en interacciones no antagónicas entre ellos. [ 88 ] [ 89 ] La dominancia entre los osos se afirma mediante una orientación frontal, mostrando los colmillos, girando el hocico y estirando el cuello, a lo que un subordinado responderá con una orientación lateral, girando y bajando la cabeza, y sentándose o acostándose. [ 86 ] Durante el combate, los osos usan sus patas para golpear a sus oponentes en el pecho o los hombros y morder la cabeza o el cuello. [ 90 ]
Comunicación
Se han documentado varias expresiones faciales diferentes en los osos pardos. La "cara relajada" se manifiesta durante las actividades cotidianas, con las orejas apuntando hacia los lados y la boca cerrada o ligeramente abierta. Durante el juego social, los osos adoptan la "cara relajada con la boca abierta", con la boca abierta, el labio superior curvado y el inferior colgante, y las orejas en alerta y moviéndose. Al observar a otro animal a distancia, el oso adopta una "cara de alerta", con las orejas erguidas y atentas, los ojos bien abiertos y la boca cerrada o ligeramente abierta. La "cara tensa con la boca cerrada" se manifiesta con las orejas hacia atrás y la boca cerrada, y se produce cuando el oso se siente amenazado. Al acercarse otro individuo, el animal adopta una "cara de labios fruncidos", con el labio superior protuberante y las orejas que pasan de estar erguidas y atentas a cierta distancia a estar hacia atrás al acercarse o al retroceder. La "cara de mandíbula abierta" consiste en una boca abierta con caninos inferiores visibles y labios colgantes, mientras que la "cara de mordida" es similar a la "cara de boca abierta relajada", excepto que las orejas están aplanadas y los ojos están lo suficientemente separados como para exponer la esclerótica . Tanto la "cara de mandíbula abierta" como la "cara de mordida" se producen cuando el oso está agresivo y puede alternar rápidamente entre ellas. [ 90 ]
Los osos pardos también producen diversas vocalizaciones. El resoplido se produce cuando el animal está tenso, mientras que el gruñido se produce cuando está alarmado. Ambos sonidos se producen por exhalaciones, aunque el resoplido es más áspero y se produce de forma continua (aproximadamente dos veces por segundo). Los gruñidos y rugidos se producen cuando están agresivos. El gruñido es "áspero" y " gutural " y puede variar desde un simple grrr hasta un retumbo. Un gruñido retumbante puede intensificarse hasta convertirse en un rugido cuando el oso está cargando. El rugido se describe como "atronador" y puede alcanzar los 2 km (1,2 millas) . Las madres y los cachorros que desean contacto físico emiten balidos, que se oyen como ¡waugh!, ¡waugh !. [ 90 ]
Cocinas domésticas
Los osos pardos suelen habitar vastos territorios; sin embargo, no son muy territoriales. Varios osos adultos deambulan libremente por la misma zona sin conflictos, a menos que se disputen los derechos a una hembra fértil o a fuentes de alimento. [ 33 ] [ 89 ] A pesar de su falta de comportamiento territorial tradicional, los machos adultos parecen tener una "zona personal" dentro de la cual no toleran a otros osos si los ven. [ 91 ] Los machos siempre se alejan más que las hembras, debido a que este comportamiento les da mayor acceso tanto a las hembras como a las fuentes de alimento. Las hembras tienen la ventaja de habitar territorios más pequeños, lo que disminuye la probabilidad de encuentros con osos machos que podrían poner en peligro a sus crías. [ 33 ] [ 92 ]
En áreas donde abunda el alimento, como la costa de Alaska, los territorios de las hembras y los machos alcanzan hasta 24 km² ( 9,3 millas cuadradas ) y 89 km² (34 millas cuadradas ) , respectivamente. De manera similar, en la Columbia Británica , los osos de ambos sexos se desplazan en territorios relativamente compactos de 115 y 318 km² ( 44 y 123 millas cuadradas ) . En el Parque Nacional de Yellowstone , los territorios de las hembras alcanzan hasta 281 km² (108 millas cuadradas ) y los de los machos hasta 874 km² (337 millas cuadradas ) . En Rumania , el territorio más grande se registró para los machos adultos ( 3143 km² ; 1214 millas cuadradas ). [ 93 ] En el Ártico central de Canadá, donde las fuentes de alimento son bastante escasas, los territorios alcanzan hasta 2434 km² (940 millas cuadradas ) para las hembras y 8171 km² (3155 millas cuadradas ) para los machos. [ 94 ] [ 89 ]
Reproducción

La temporada de apareamiento ocurre desde mediados de mayo hasta principios de julio, desplazándose hacia más adelante en el año cuanto más al norte se encuentren los osos. [ 95 ] Los osos pardos son poliginándricos , permanecen con la misma pareja durante un par de días a un par de semanas y se aparean varias veces durante la temporada de apareamiento. Fuera de este corto período de tiempo, los osos pardos adultos, tanto machos como hembras, no muestran interés sexual entre sí. [ 33 ] [ 96 ] Las hembras maduran sexualmente entre los cuatro y los ocho años. [ 97 ] Los machos se aparean por primera vez aproximadamente un año después, cuando son lo suficientemente grandes y fuertes como para competir con otros machos por los derechos de apareamiento. [ 98 ] Los machos intentarán aparearse con tantas hembras como puedan; por lo general, un macho exitoso se apareará con dos hembras en un lapso de una a tres semanas. [ 41 ] [ 98 ] De manera similar, las osas pardas adultas pueden aparearse con hasta cuatro, a veces incluso ocho, machos durante el estro (celo), pudiendo aparearse con dos en un solo día. [ 99 ] Las hembras entran en celo cada tres o cuatro años, con un rango externo de 2,4 a 5,7 años. Las marcas de orina de una hembra en celo pueden atraer a varios machos a través del olor. [ 100 ] Los machos dominantes pueden intentar aislar a una hembra durante todo su período de celo, que dura aproximadamente dos semanas, pero generalmente no pueden retenerla durante todo ese tiempo. [ 43 ] [ 92 ] La cópula es prolongada y dura más de 20 minutos. [ 43 ] [ 101 ]

Los machos no participan en la crianza de los cachorros; la crianza queda enteramente en manos de las hembras. [ 89 ] [ 102 ] Mediante el proceso de implantación diferida , el óvulo fecundado de una hembra se divide y flota libremente en el útero durante seis meses. Durante la dormancia invernal, el feto se adhiere a la pared uterina . Los cachorros nacen ocho semanas después, mientras la madre duerme. Si la madre no aumenta de peso lo suficiente para sobrevivir al invierno durante la gestación, el embrión no se implanta y es reabsorbido por el cuerpo. [ 97 ] [ 103 ] [ 104 ] Las camadas constan de hasta seis cachorros, aunque las camadas de uno a tres son más típicas. [ 105 ] El tamaño de una camada depende de factores como la ubicación geográfica y el suministro de alimento. [ 96 ] Al nacer, los cachorros son ciegos, desdentados y sin pelo, y pueden pesar de 350 a 510 g (0,77 a 1,12 lb) . Hay registros de hembras que a veces adoptan cachorros extraviados o incluso intercambian o secuestran cachorros cuando salen de la hibernación (una hembra más grande puede reclamar cachorros de una más pequeña). [ 55 ] [ 106 ] [ 107 ] Las hembras más viejas y grandes dentro de una población tienden a dar a luz camadas más grandes. [ 108 ] Los cachorros se alimentan de la leche de su madre hasta la primavera o principios del verano, dependiendo de las condiciones climáticas. En este momento, los cachorros pesan de 7 a 9 kg (15 a 20 lb) y se han desarrollado lo suficiente como para seguir y buscar alimento sólido con su madre a largas distancias. [ 33 ] [ 109 ]

Los cachorros dependen de la madre y se forma un vínculo estrecho. Durante la etapa de dependencia, los cachorros aprenden (en lugar de heredar como instintos desde el nacimiento) técnicas de supervivencia, como qué alimentos tienen el mayor valor nutricional y dónde obtenerlos; cómo cazar, pescar y defenderse; y dónde construir su madriguera. [ 94 ] El mayor tamaño del cerebro en los grandes carnívoros se ha relacionado positivamente con si una especie determinada es solitaria, como el oso pardo, o cría a sus crías en comunidad. Por lo tanto, el cerebro relativamente grande y bien desarrollado de una osa parda es presumiblemente clave en la enseñanza del comportamiento. [ 110 ] Los cachorros aprenden siguiendo e imitando las acciones de su madre durante el período que están con ella. [ 55 ] Los cachorros permanecen con su madre durante un promedio de 2,5 años en América del Norte, y obtienen independencia desde los 1,5 años de edad hasta los 4,5 años. [ 43 ] La etapa en la que se alcanza la independencia puede ser generalmente más temprana en algunas partes de Eurasia , ya que la fecha más tardía en la que madre y cachorros estuvieron juntos fue de 2,3 años. La mayoría de las familias se separaron en menos de dos años en un estudio en Hokkaido , y en Suecia la mayoría de los cachorros de un año eran suyos. [ 111 ] [ 112 ] Los osos pardos practican el infanticidio , ya que un oso macho adulto puede matar a los cachorros de otro. [ 92 ] Cuando un oso pardo macho adulto mata a un cachorro, generalmente es porque está tratando de hacer que la hembra entre en celo, ya que ella entrará en ese estado dentro de dos a cuatro días después de la muerte de sus cachorros. [ 92 ] Los cachorros pueden huir a un árbol cuando ven que se acerca un oso macho extraño. La madre a menudo los defiende con éxito, incluso aunque el macho puede ser el doble de pesado que ella. Sin embargo, se sabe que las hembras han muerto en tales confrontaciones. [ 92 ] [ 113 ] [ 114 ]
Hábitos alimenticios

El oso pardo es uno de los animales más omnívoros y se ha registrado que consume la mayor variedad de alimentos de cualquier oso. [ 55 ] A pesar de su reputación, la mayoría de los osos pardos no son altamente carnívoros, ya que obtienen hasta el 90% de su energía alimentaria de materia vegetal. [ 115 ] Suelen alimentarse de una variedad de vida vegetal, incluyendo bayas , hierbas, flores , bellotas y piñas , así como hongos como las setas . [ 33 ] Entre todos los osos, los osos pardos están equipados de manera única para excavar en busca de alimentos duros como raíces , bulbos , [ 116 ] y brotes . Usan sus garras largas y fuertes para excavar la tierra para alcanzar las raíces y sus poderosas mandíbulas para morderlas. [ 33 ] En primavera, la carroña, los pastos, los brotes, los juncos , el musgo [ 116 ] y las hierbas que se encuentran en la dieta de los osos pardos a nivel internacional son los principales alimentos que se encuentran en ella. [ 55 ] Las frutas , incluidas las bayas, se vuelven cada vez más importantes durante el verano y principios del otoño. Las raíces y los bulbos se vuelven cruciales en otoño para algunas poblaciones de osos del interior si las cosechas de fruta son escasas. [ 55 ]
También consumirán comúnmente materia animal, que en verano y otoño puede ser regularmente en forma de insectos, larvas y gusanos , incluyendo colmenas . Los osos en Yellowstone comen una enorme cantidad de polillas durante el verano, a veces hasta 40,000 polillas de gusano cortador del ejército en un solo día, y pueden obtener hasta la mitad de su energía alimentaria anual de estos insectos. [ 117 ] Los osos pardos que viven cerca de las regiones costeras comen regularmente cangrejos y almejas . En Alaska, los osos a lo largo de las playas de los estuarios excavan regularmente en la arena en busca de almejas. [ 48 ] Esta especie puede comer aves y sus huevos , incluyendo casi exclusivamente especies que anidan en el suelo o en rocas. [ 48 ] La dieta puede ser complementada por roedores o pequeños mamíferos similares , incluyendo marmotas , ardillas terrestres , ratones , ratas, lemmings y topillos . [ 33 ] Con particular regularidad, los osos del Parque Nacional Denali esperan en las madrigueras de las ardillas terrestres árticas , con la esperanza de atrapar algunos de los roedores de 1 kg (2,2 lb) . [ 118 ]
En la península de Kamchatka y varias zonas costeras de Alaska, los osos pardos se alimentan principalmente de salmones en época de desove , cuya nutrición y abundancia explican el enorme tamaño de los osos en esas áreas. Las técnicas de pesca de los osos están bien documentadas. Suelen congregarse alrededor de las cascadas cuando los salmones se ven obligados a saltar fuera del agua, momento en el que los osos intentan atraparlos en el aire (a menudo con la boca). También se adentran en aguas poco profundas, con la esperanza de sujetar a un salmón resbaladizo con sus garras. Si bien pueden comer casi todas las partes del pez, los osos en el pico del desove del salmón, cuando suele haber una abundancia de peces para alimentarse, pueden comer solo las partes más nutritivas del salmón (incluidos los huevos y la cabeza) y luego dejar indiferentemente el resto del cadáver a los carroñeros, que pueden incluir zorros rojos , águilas calvas , cuervos comunes y gaviotas . A pesar de sus hábitos normalmente solitarios, los osos pardos se reúnen en grandes grupos en buenos lugares de desove. Los machos más grandes y poderosos reclaman los lugares de pesca más fructíferos y a veces luchan por los derechos sobre ellos. [ 48 ]

Más allá de la depredación regular de salmones, la mayoría de los osos pardos no son depredadores particularmente activos. [ 48 ] Si bien es posible que la mayoría de los osos de la especie ataquen a presas grandes en algún momento de su vida, muchos intentos de depredación comienzan con el oso persiguiendo a la presa de forma torpe y poco entusiasta, y terminan con la presa escapando con vida. [ 48 ] Por otro lado, algunos osos pardos son depredadores bastante seguros de sí mismos que habitualmente persiguen y capturan presas grandes. Estos osos suelen aprender a cazar de sus madres desde una edad temprana. [ 48 ] Los grandes mamíferos de los que se alimentan pueden incluir varias especies de ungulados como alces , ciervos , caribúes , bueyes almizcleros y jabalíes . [ 33 ] Cuando los osos pardos atacan a estos grandes animales, suelen apuntar a los jóvenes o débiles, que son más fáciles de atrapar. Típicamente, al cazar (especialmente presas jóvenes), el oso inmoviliza a su presa en el suelo y luego la desgarra y se la come viva. [ 119 ] También morderá o arañará a algunas presas para aturdirlas lo suficiente como para derribarlas y consumirlas. [ 120 ] En general, las presas grandes de mamíferos son asesinadas con fuerza bruta y los osos no muestran los métodos de caza especializados de los felinos y cánidos. [ 121 ] Para seleccionar individuos jóvenes o débiles, los osos cargarán contra las manadas para que los individuos más vulnerables, y por lo tanto más lentos, se hagan evidentes. Los osos pardos pueden emboscar a los animales jóvenes localizándolos por el olfato. [ 33 ]
Al salir de la hibernación, los osos pardos, cuyas anchas patas les permiten caminar sobre la mayor parte del hielo y la nieve, pueden perseguir presas grandes como los alces, cuyas pezuñas no pueden sostenerlos sobre la nieve incrustada. [ 120 ] De manera similar, los ataques depredadores a presas grandes a veces ocurren en lechos de ríos, cuando es más difícil para el espécimen de presa huir debido al suelo fangoso o resbaladizo. [ 33 ] En raras ocasiones, al enfrentarse a presas peligrosas completamente desarrolladas, los osos las matan golpeándolas con sus poderosos antebrazos, que pueden romper el cuello y la espalda de criaturas grandes como alces y bisontes adultos. [ 48 ] Se alimentan de carroña y usan su tamaño para intimidar a otros depredadores, como lobos , pumas , tigres y osos negros americanos , alejándolos de sus presas. La carroña es especialmente importante a principios de la primavera (cuando los osos salen de la hibernación), gran parte de ella consiste en grandes animales de caza muertos durante el invierno. [ 33 ] El canibalismo no es desconocido, aunque normalmente no se cree que la depredación sea la motivación principal cuando los osos pardos se atacan entre sí. [ 48 ]
Cuando se ven obligados a vivir cerca de los humanos y sus animales domésticos, los osos pueden depredar cualquier tipo de animal doméstico. Entre estos, el ganado doméstico a veces es explotado como presa. El ganado es mordido en el cuello, la espalda o la cabeza, y luego se abre la cavidad abdominal para comer. [ 33 ] Las plantas y frutas cultivadas por los humanos también son consumidas fácilmente, incluyendo maíz , trigo, sorgo , melones y cualquier tipo de bayas . [ 48 ] Pueden alimentarse de colmenas domésticas , consumiendo fácilmente tanto la miel como las larvas (larvas y pupas) de la colonia de abejas . [ 48 ] Comen comida humana y basura cuando es posible. Cuando había un vertedero abierto en Yellowstone, los osos pardos eran uno de los carroñeros más voraces y frecuentes. El vertedero fue cerrado después de que tanto los osos pardos como los osos negros americanos asociaran a los humanos con la comida y perdieran su miedo natural hacia ellos. [ 48 ]
Relaciones con otros depredadores

Los osos adultos son generalmente inmunes a los ataques de depredadores, excepto los de los grandes tigres siberianos (de Amur) y otros osos. Tras una disminución de las poblaciones de ungulados entre 1944 y 1959, se registraron 32 casos de tigres siberianos atacando tanto a osos pardos de Ussuri ( Ursus arctos lasiotus ) como a osos negros de Ussuri ( U. thibetanus ussuricus ) en el Extremo Oriente ruso , y se encontraron pelos de oso en varias muestras de excremento de tigre. Los tigres atacan a los osos negros con menos frecuencia que a los osos pardos, ya que estos últimos viven en hábitats más abiertos y no pueden trepar a los árboles. En el mismo período, se reportaron cuatro casos de osos pardos que mataron a tigresas y cachorros jóvenes, tanto en disputas por presas como en defensa propia. [ 49 ] En casos raros, cuando los tigres de Amur cazan osos pardos, suelen atacar a osos jóvenes y subadultos, además de a hembras adultas pequeñas que sacan de sus madrigueras, generalmente cuando están letárgicas por la hibernación . [ 122 ] No se detectó depredación de tigres sobre osos pardos en madrigueras durante un estudio realizado entre 1993 y 2002. [ 123 ] Los osos pardos de Ussuri, junto con los osos negros más pequeños, constituyen el 2,1% de la dieta anual del tigre siberiano, de los cuales el 1,4% son osos pardos. [ 124 ] [ 125 ]

Los osos pardos intimidan regularmente a los lobos para alejarlos de sus presas. En el Parque Nacional de Yellowstone , los osos roban las presas de los lobos con tanta frecuencia que el director del Proyecto Lobo de Yellowstone, Doug Smith, escribió: "No es cuestión de si los osos vendrán a buscar una presa, sino de cuándo". A pesar de la animosidad entre las dos especies, la mayoría de los enfrentamientos en los lugares de caza o en los grandes cadáveres terminan sin derramamiento de sangre por ninguna de las partes. Aunque el conflicto por los cadáveres es común, en raras ocasiones los dos depredadores se toleran mutuamente en la misma presa. Hasta la fecha, hay un solo caso registrado de lobos adultos muertos por un oso grizzly. [ 126 ] Sin embargo, si se les da la oportunidad, ambas especies depredarán a las crías de la otra. [ 127 ] En algunas áreas, los osos grizzly desplazan regularmente a los pumas de sus presas. [ 128 ] Los pumas matan oseznos pequeños en raras ocasiones, pero solo hubo un informe de un oso que mató a un puma, de edad y condición desconocidas, entre 1993 y 1996. [ 129 ] [ 130 ]
Los osos pardos suelen dominar a otras especies de osos en las áreas donde coexisten. Debido a su menor tamaño, los osos negros americanos se encuentran en desventaja competitiva frente a los osos pardos en áreas abiertas y sin bosques. Aunque se ha documentado el desplazamiento de osos negros por osos pardos, solo se han reportado casos ocasionales de osos negros muertos por osos pardos. La confrontación se evita en su mayoría debido a los hábitos diurnos del oso negro y su preferencia por áreas densamente boscosas, a diferencia de los hábitos mayoritariamente nocturnos del oso pardo y su preferencia por espacios abiertos. [ 131 ] Los osos pardos también pueden matar osos negros asiáticos , aunque esta última especie probablemente evita en gran medida los conflictos con el oso pardo, debido a hábitos y preferencias de hábitat similares a los de la especie negra americana. [ 132 ] A partir del siglo XXI, ha habido un aumento en las interacciones entre osos pardos y osos polares , que se teoriza que es causado por el cambio climático . Se ha visto a osos pardos y pardos moviéndose cada vez más hacia el norte en territorios anteriormente reclamados por osos polares. Suelen dominar a los osos polares en disputas por cadáveres, [ 133 ] y se han encontrado cachorros de oso polar muertos en madrigueras de osos pardos. [ 134 ]
Longevidad y mortalidad
El oso pardo tiene una vida naturalmente larga. Se ha observado a hembras salvajes reproduciéndose a los 28 años, que es la edad más avanzada conocida para la reproducción de cualquier úrsido en estado salvaje. La edad reproductiva máxima para las hembras oscila entre los cuatro y los 20 años. [ 55 ] [ 135 ] La esperanza de vida de ambos sexos en poblaciones mínimamente cazadas se estima en un promedio de 20 a 30 años. [ 33 ] El individuo salvaje más longevo registrado tenía casi 37 años. [ 136 ] En cautividad, la hembra más longeva registrada tenía alrededor de 40 años, mientras que se sabe que los machos han vivido hasta 47 años. [ 33 ] [ 41 ] El oso pardo más longevo registrado fue Andreas, un macho que vivía en el santuario de osos Arcturos en el norte de Grecia . Tenía al menos 50 años cuando murió en 2013. [ 137 ] [ 138 ]
Si bien los osos machos potencialmente viven más tiempo en cautiverio, las osas grizzly tienen una tasa de supervivencia anual mayor que los machos en poblaciones silvestres, según un estudio realizado en el Gran Ecosistema de Yellowstone . [ 139 ] La mortalidad anual para osos de cualquier edad se estima en un 10% en la mayoría de las áreas protegidas. [ 55 ] Alrededor del 13% al 44% de los cachorros mueren durante su primer año. [ 33 ] Además de la depredación por parte de grandes depredadores, incluidos lobos , tigres siberianos y otros osos pardos, la inanición y los accidentes también cobran la vida de los cachorros. Los estudios han indicado que la causa más frecuente de mortalidad para los cachorros de primer año es la desnutrición. [ 33 ]
Los osos pardos son susceptibles a parásitos como trematodos , garrapatas , tenias , lombrices intestinales y piojos mordedores . [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] Se cree que los osos pardos pueden contraer el virus del moquillo canino (CDV) de otros caniformes como perros callejeros y lobos. [ 143 ] Un individuo en cautiverio supuestamente sucumbió a la enfermedad de Aujeszky . [ 144 ]
Fisiología de la hibernación
Un estudio realizado por el Proyecto de Investigación del Oso Pardo llevó a cabo un análisis proteómico de la sangre, los órganos y los tejidos del oso pardo para identificar proteínas y péptidos cuya expresión aumentaba o disminuía durante los meses de invierno y verano. Un hallazgo importante fue que la presencia de la proteína plasmática globulina fijadora de hormonas sexuales (SHBG) aumentó 45 veces durante el período de hibernación del oso pardo. Si bien los científicos aún no comprenden el papel de la SHBG en el mantenimiento de la salud del oso pardo, algunos creen que estos hallazgos podrían ayudar a comprender y prevenir enfermedades humanas derivadas de un estilo de vida sedentario. [ 145 ]
Relaciones con los seres humanos
Ataques contra humanos

Los osos pardos suelen evitar las zonas con un desarrollo urbanístico extenso. [ 146 ] Suelen evitar a las personas y rara vez atacan a la vista. [ 147 ] Sin embargo, su temperamento es impredecible y pueden atacar si se sienten amenazados o sorprendidos. [ 148 ] Las madres que defienden a sus crías son las más propensas a atacar, siendo responsables del 70% de las muertes humanas causadas por osos pardos en Norteamérica. [ 149 ] Los ataques suelen provocar lesiones graves y, en algunos casos, la muerte. [ 148 ] Debido a la enorme fuerza física de los osos, una sola mordedura o zarpazo puede ser mortal. [ 150 ] Los encuentros violentos con osos pardos suelen durar unos minutos, aunque pueden prolongarse si las víctimas se defienden. [ 148 ]
Un estudio realizado en 2019 encontró que se reportaron 664 ataques de osos durante un período de 15 años (2000-2015 ) en toda América del Norte y Eurasia. Hubo 568 heridos y 95 muertos. [ 151 ] Alrededor de 10 personas mueren cada año por ataques de osos pardos en Rusia, más que en todas las demás partes del área de distribución del oso pardo juntas. [ 152 ] En Japón, un gran oso pardo apodado Kesagake (" destripador al estilo kesa ") causó el peor ataque de oso pardo en la historia de Japón en Tomamae, Hokkaido , durante numerosos encuentros en diciembre de 1915. Mató a siete personas e hirió a otras tres antes de ser abatido a tiros durante una cacería de bestias a gran escala. [ 153 ] Un estudio de investigadores estadounidenses y canadienses ha encontrado que el spray para osos es más efectivo para detener el comportamiento agresivo de los osos que las armas de fuego, funcionando en el 92% de los incidentes estudiados, frente al 67% para las armas de fuego. [ 154 ]
Caza de osos

Se ha documentado que los humanos cazan osos pardos desde hace más de 10 300 a 9 300 años. Los osos eran cazados en toda su área de distribución en Europa, Asia y América del Norte tanto por los nativos americanos como por los europeos. Los primeros solían matar osos para sobrevivir, mientras que los segundos lo hacían por deporte o para controlar la población. [ 155 ] [ 156 ] En Europa, entre los siglos XVII y XVIII, los humanos intentaron controlar la población de osos pardos recompensando a quienes lograban matar uno. Este sistema de recompensas llevó a la población de osos pardos al borde de la extinción antes de que se ofreciera una protección integral en el siglo XX. A pesar de esto, un estudio de 2018 encontró que la caza era uno de los factores que contribuían a la disminución de la población de osos pardos en el norte de Europa . [ 157 ] [ 151 ]
El primer caso conocido de un europeo matando a un oso grizzly data de 1691. Su llegada al oeste de Estados Unidos provocó la extinción de las poblaciones locales de osos pardos en los siglos XIX y principios del XX. Durante los primeros años del asentamiento europeo en Norteamérica, los osos solían ser cazados con lanza o lazo . La introducción de los rifles a mediados del siglo XIX facilitó enormemente la caza de osos, lo que permitió una tendencia creciente. Los osos también eran enfrentados a ganado macho , a menudo terminando con alguno de los animales gravemente herido o muerto. Las dos últimas décadas del siglo XIX vieron un aumento en las recompensas . Los conflictos con los agricultores también contribuyeron a su rápido declive. No fue hasta la década de 1920 que los osos grizzly recibieron algún tipo de protección del gobierno de Estados Unidos. [ 156 ] Hoy en día, los osos pardos son cazados legalmente en algunos estados estadounidenses , como Alaska . Sin embargo, se requiere una licencia de caza y matar a hembras lactantes y cachorros conllevará una pena de prisión. [ 158 ]
La carne de oso pardo se consume ocasionalmente y se utiliza en recetas como empanadillas, jamones y guisos. El pueblo indígena Cree de la Bahía de James (Oriental) utiliza su carne en platos tradicionales. En Asia y Rumania, las patas se consumen como manjares exóticos; han sido un componente importante de la comida tradicional china desde el año 500 a. C. Se estima que el peso total de la carne de oso pardo comercializada asciende a 17 toneladas anuales. [ 159 ]
En cautiverio

Se han registrado osos en cautiverio desde el año 1500 a . C. [ 160 ] En 2017, había más de 700 osos pardos en zoológicos y parques de vida silvestre en todo el mundo. Los osos en cautiverio suelen ser letárgicos y pasan una cantidad considerable de tiempo sin hacer nada. Cuando están activos, pueden realizar movimientos repetitivos de vaivén, conocidos como caminar de un lado a otro. Este comportamiento es más frecuente en osos mantenidos en jaulas pequeñas y estrechas, a menudo sin un entorno natural. Caminar de un lado a otro es una forma de afrontar el estrés que conlleva estar atrapado en espacios antinaturalmente pequeños. [ 161 ] Estos comportamientos estereotipados han disminuido gracias a la construcción de recintos mejores y más grandes, y a una gestión más sostenible por parte del personal de los zoológicos. [ 162 ]
Desde la infancia, los osos pardos también pueden ser explotados como osos bailarines . Los cachorros, por ejemplo, son colocados sobre placas de metal calientes, lo que los obliga a "bailar" al son de música de violín de fondo. El proceso se repite, logrando que los osos sean entrenados para "bailar" cuando suena un violín. De manera similar, los osos pardos son exhibidos en recintos diminutos cerca de un restaurante, principalmente para atraer clientes. Los osos de propiedad privada también son colocados en entornos inadecuados y a menudo sufren de desnutrición y obesidad . [ 163 ]

Los osos pardos han sido atracciones populares en circos y otros espectáculos desde la antigüedad. Debido a su gran tamaño e imponente presencia, los romanos los utilizaban para ejecutar criminales y los enfrentaban en luchas con otros animales. Los gladiadores también luchaban contra osos, en lo que era esencialmente una lucha a muerte. Estos eventos tenían lugar en anfiteatros con capacidad para miles de espectadores. Posteriormente, en la Edad Media , se popularizaron los espectáculos callejeros , que incluían bailes y el acto de dormir a la orden. Estos espectáculos se extendieron cada vez más, y entre los siglos XVIII y XIX, los circos itinerantes actuaban en las calles de muchos países europeos y asiáticos. Dichos circos utilizaban osos con vestimentas especiales y solían estar dirigidos por músicos . Poco después, en la segunda mitad del siglo XVIII, los circos modernos comenzaron a utilizar osos. Se decía que los osos pardos eran la especie de oso más fácil de entrenar debido a su inteligencia, personalidad única y excepcional estabilidad. [ 160 ] Según un análisis de 2009, el oso pardo fue el segundo animal de circo más explotado después del tigre. [ 164 ]
Cultura
Los osos han sido temas populares en el arte, la literatura, el folclore y la mitología. La imagen de la osa madre prevaleció en las sociedades de América del Norte y Eurasia, basada en la devoción y protección de la hembra hacia sus cachorros. [ 165 ] Las primeras pinturas rupestres de osos se remontan al Paleolítico , con más de 100 pinturas registradas. [ 166 ] Los osos pardos suelen aparecer en la literatura de Europa y América del Norte como "lindos y adorables", en particular en la que se escribe para niños. " El oso pardo de Noruega " es un cuento de hadas escocés que narra las aventuras de una niña que se casó con un príncipe mágicamente convertido en oso y que logró devolverle su forma humana por la fuerza de su amor después de muchas pruebas y tribulaciones. En " Ricitos de Oro y los Tres Osos ", una historia de Inglaterra, los Tres Osos suelen representarse como osos pardos. En los países de habla alemana, a los niños a menudo se les cuenta el cuento de hadas de " Blancanieves y Rosarroja "; El apuesto príncipe de este cuento se ha transformado en un oso pardo. En Estados Unidos, los padres suelen leer a sus hijos en edad preescolar el libro « Oso pardo, oso pardo, ¿qué ves?» para enseñarles los colores y cómo se asocian con diferentes animales. [ 167 ] Smokey Bear , la famosa mascota del Servicio Forestal de Estados Unidos , se ha utilizado desde la década de 1940 para educar a la gente sobre los peligros de los incendios forestales provocados por el hombre . [ 168 ]
Los osos pardos han tenido una presencia destacada en la cultura de los nativos americanos y son considerados sagrados. Para evitar que el espíritu de un oso escapara tras su muerte, el pueblo Denaa le cortaba las cuatro patas. Retrasaban el consumo de la carne de oso pardo, debido a la creencia de que el espíritu del oso era abrumador en las presas recién cazadas. Además, los miembros de la comunidad que llevaban collares de garras de oso eran muy respetados, ya que usarlos se consideraba un signo de valentía y honor. Se creía que el tintineo producido al agitar repetidamente estos collares tenía poderes terapéuticos. En la cultura Haida , una leyenda cuenta que el matrimonio entre una mujer y un oso grizzly dio origen al linaje del pueblo nativo. Se cree que esto permitió a los Haida prosperar en territorio de osos. [ 156 ]
Hay evidencia de culto prehistórico al oso , aunque esto es cuestionado por los arqueólogos. [ 169 ] Es posible que el culto al oso existiera en las primeras culturas chinas y ainu . [ 170 ] Los romanos construyeron pequeñas figuras talladas de osos que se usaban durante los entierros de bebés. [ 171 ] En la mitología griega antigua , los osos eran considerados similares a los humanos, principalmente debido a su capacidad de mantenerse erguidos. En muchos cuentos occidentales y fábulas antiguas , los atributos representados de los osos son la lentitud, la necedad y la credulidad, lo que contradice el comportamiento real de la especie. Por ejemplo, se ha informado que los osos engañan a los cazadores retrocediendo en la nieve. [ 172 ]
En Norteamérica, el oso pardo es considerado una megafauna carismática y ha despertado el interés de la gente durante mucho tiempo. La muerte del Oso 148 a manos de un cazador de trofeos en 2017 provocó indignación en los medios y la continua desaprobación de la caza de trofeos. [ 173 ] El oso ruso es una personificación nacional común de Rusia (así como de la antigua Unión Soviética ), a pesar de que el país no tiene un animal nacional oficialmente designado. El oso pardo es el animal nacional de Finlandia. [ 174 ] [ 175 ] El oso grizzly es el animal estatal de Montana . [ 176 ] El oso dorado de California es el animal estatal de California, a pesar de estar extinto. [ 177 ] El escudo de armas de Madrid representa a un oso que se estira hacia un madroño o árbol de fresa ( Arbutus unedo ) para comer algunos de sus frutos. El escudo de armas de la ciudad suiza de Berna representa a un oso y se cree popularmente que el nombre de la ciudad deriva de la palabra alemana para oso. [ 178 ] [ 179 ] El oso pardo está representado en el reverso de la moneda croata de 5 kunas , acuñada desde 1993. [ 180 ]
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Notas
- ↑ Las poblaciones de Bután, China, México y Mongolia se incluyen en el Apéndice I. Todas las demás poblaciones se incluyen en el Apéndice II.
Bibliografía
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Lecturas adicionales
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Enlaces externos
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- Especies de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN
- Fauna incluida en el Apéndice II de CITES.
- Osos pardos
- Fauna del reino holártico
- Primeras apariciones de especies existentes durante el Pleistoceno Medio
- Animales terrestres del Ártico
- Mamíferos del Ártico
- Mamíferos de Europa
- Mamíferos de América del Norte
- Mamíferos de Asia
- Necrófagos
- Símbolos nacionales de Finlandia
- Símbolos nacionales de Rusia
- Mamíferos descritos en 1758
- Taxones animales nombrados por Carl Linnaeus
- Osos del Pleistoceno
- comercio de pieles
- Ursus (mamífero)
- Especies incluidas en la Directiva de Hábitats