Bigotes

Las vibrisas suelen crecer en grupos. Estos grupos varían ligeramente en forma y función, pero son relativamente uniformes entre los mamíferos terrestres. Entre los mamíferos terrestres y marinos, la uniformidad es menor (aunque sin duda existen características comunes).

Muchos mamíferos terrestres, como las ratas ^{[ 10 ]} y los hámsteres, ^{[ 11 ]} tienen cuatro grupos típicos de bigotes en sus cabezas (llamados vibrisas craneales ), que pueden variar entre animales debido a diferentes estilos de vida. Estos grupos craneales incluyen: ^{[ 12 ]}

• por encima de los ojos ( supraorbitario )
• en las mejillas ( genal )
• donde estaría un bigote ( místico )
• debajo del hocico ( mandibular ).

Los bigotes místicos se pueden identificar aproximadamente como macrovibrisas (bigotes largos para palpar el espacio alrededor de la cabeza) y microvibrisas (bigotes pequeños que apuntan hacia abajo para identificar objetos). ^{[ 13 ]} Estos dos tipos no solo son difíciles de distinguir en la cara de un animal (véase, por ejemplo, la imagen de una rata aquí), sino que también existen distinciones igualmente débiles en su uso, aunque la distinción se menciona de forma generalizada en la literatura científica y se considera útil para el análisis.

Muchos mamíferos terrestres, incluidos los gatos domésticos, también tienen vibrisas en la parte inferior de la pata, justo encima de las almohadillas (llamadas vibrisas carpianas ). ^{[ 14 ]} Si bien estos cinco grupos principales se mencionan con frecuencia en estudios de mamíferos terrestres, se han reportado otros grupos con menos frecuencia; por ejemplo, bigotes nasales , angulares y submentonianos . ^{[ 15 ]}

Los mamíferos marinos pueden tener disposiciones sustancialmente diferentes de sus vibrisas. Por ejemplo, las ballenas y los delfines han perdido sus bigotes del hocico y han adquirido vibrisas alrededor de sus espiráculos, ^{[ 16 ]} mientras que cada uno de los pelos del cuerpo del manatí de Florida puede ser una vibrisa (ver imagen). ^{[ 17 ]} Otros mamíferos marinos, como las focas y los leones marinos, tienen vibrisas en la cabeza al igual que los mamíferos terrestres (ver imagen), aunque estos grupos funcionan de manera bastante diferente .

Los folículos de las vibrisas han desarrollado otras funciones en los delfines, como la electrorrecepción .

El pelo vibrisal suele ser más grueso y rígido que otros tipos de pelo (pelágico) ^{[ 18 ]} , pero, al igual que otros pelos, el tallo está compuesto de un material inerte ( queratina ) y no contiene nervios . ^{[ 18 ]} Sin embargo, las vibrisas se diferencian de otras estructuras capilares porque crecen a partir de un folículo piloso especial que incorpora una cápsula de sangre llamada seno sanguíneo , la cual está densamente inervada por nervios sensoriales. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Las vibrisas se disponen simétricamente en grupos en la cara e inervan el nervio trigémino. ^{[ 21 ]}

Las macrovibrisas mistaciales son compartidas por un gran grupo de mamíferos terrestres y marinos (ver imágenes), y es este grupo el que ha recibido, con mucho, el mayor estudio científico. La disposición de estos bigotes no es aleatoria: forman una cuadrícula ordenada de arcos (columnas) y filas, con bigotes más cortos en la parte delantera y bigotes más largos en la parte trasera (ver imágenes). ^{[ 13 ]} En el ratón, jerbo, hámster, rata, cobaya , conejo y gato, cada folículo individual está inervado por 100–200 células nerviosas aferentes primarias . ^{[ 19 ]} Estas células sirven a un número aún mayor de mecanorreceptores de al menos ocho tipos distintos. ^{[ 20 ]} En consecuencia, incluso pequeñas deflexiones del pelo de las vibrisas pueden evocar una respuesta sensorial en el animal. ^{[ 22 ]} Las ratas y los ratones suelen tener aproximadamente 30 macrovibrisas a cada lado de la cara, con longitudes de bigotes de hasta unos 50  mm en ratas (de laboratorio), 30  mm en ratones (de laboratorio) y un número ligeramente mayor de microvibrisas. ^{[ 13 ]} Por lo tanto, una estimación para el número total de células nerviosas sensoriales que inervan el conjunto de vibrisas mistaciales en la cara de una rata o un ratón podría ser de 25.000. Las formas naturales de las vibrisas de la almohadilla mistacial de la rata se aproximan bien a las piezas de la espiral de Euler . Cuando todas estas piezas para una sola rata se ensamblan, abarcan un intervalo que se extiende de un dominio enrollado de la espiral de Euler al otro. ^{[ 23 ]}

Los mamíferos marinos podrían invertir aún más en su sistema sensorial de vibrisas que las ratas y los ratones. Los bigotes de las focas, que se disponen de forma similar en la región mistacial, están inervados por aproximadamente 10 veces más fibras nerviosas que los de las ratas y los ratones, de modo que se ha estimado que el número total de células nerviosas que inervan las vibrisas mistaciales de una foca supera las 300 000. ^{[ 24 ]} Sorprendentemente, los manatíes tienen alrededor de 600 vibrisas en o alrededor de sus labios. ^{[ 16 ]}

En algunas especies, los bigotes pueden ser muy largos; la longitud de los bigotes de una chinchilla puede superar un tercio de la longitud de su cuerpo (véase la imagen). ^{[ 25 ]} Incluso en especies con bigotes más cortos, estos pueden ser apéndices muy prominentes (véanse las imágenes). Por lo tanto, si bien los bigotes podrían describirse como "sensores proximales" en contraste con, por ejemplo, los ojos, ofrecen un sentido táctil con un rango de detección funcionalmente muy significativo.

Los folículos de los bigotes que crecen en algunas especies de animales son móviles , es decir, capaces de moverse. Unos pequeños músculos unidos a la base de cada bigote permiten a los mamíferos moverlos y cambiar su posición.

Generalmente, las vibrisas supraorbitales, genales y macrovibrisas son móviles, ^{[ 11 ]} mientras que las microvibrisas no lo son. Esto se refleja en informes anatómicos que han identificado musculatura asociada a las macrovibrisas que está ausente en las microvibrisas. ^{[ 26 ]} Un pequeño "cabestrillo" muscular se une a cada macrovibrisa y puede moverla de forma más o menos independiente de las demás, mientras que músculos más grandes en el tejido circundante mueven muchas o todas las macrovibrisas en conjunto. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

Entre las especies con macrovibrisas móviles, algunas (ratas, ratones, ardillas voladoras, jerbos, chinchillas, hámsteres, musarañas, puercoespines, zarigüeyas) las mueven de un lado a otro periódicamente en un movimiento conocido como escobazos , ^{[ 28 ]} mientras que otras especies (gatos, perros, mapaches, pandas) no parecen hacerlo. ^{[ 9 ]} La distribución de los tipos de mecanorreceptores en el folículo de los bigotes difiere entre ratas y gatos, lo que puede corresponder a esta diferencia en la forma en que se utilizan. ^{[ 20 ]} Los movimientos de escobazos se encuentran entre los más rápidos producidos por los mamíferos. ^{[ 29 ]} En todos los animales con escobazos en los que se ha medido hasta ahora, estos movimientos de escobazos se controlan rápidamente en respuesta a las condiciones conductuales y ambientales. ^{[ 9 ]} Los movimientos de escobazos ocurren en episodios de duración variable y ocurren a tasas de entre 3 y 25 escobazos por segundo. Los movimientos de los bigotes están estrechamente coordinados con los de la cabeza y el cuerpo. ^{[ 9 ]}

En general, se considera que los bigotes median un sentido táctil, complementario al de la piel. Se presume que esto es ventajoso, en particular para los animales que no siempre pueden depender de la vista para orientarse o encontrar alimento, por ejemplo, los animales nocturnos o los que buscan alimento en aguas fangosas. Los bigotes también pueden funcionar como antenas detectoras de viento, como las supraorbitales en las ratas. ^{[ 30 ]}

Además de sus funciones sensoriales, los distintos movimientos de los bigotes también pueden indicar el estado de ánimo de un animal. ^{[ 31 ]} Esto significa que los diferentes tipos de movimientos de los bigotes se asocian con distintas emociones. Un animal puede mover sus bigotes de maneras específicas para expresar emociones como el miedo o la curiosidad. Los bigotes desempeñan un papel en el comportamiento social de muchos animales, incluidas las ratas. ^{[ 32 ]}

La función sensorial de las vibrisas es un área de investigación activa. Los experimentos para establecer las capacidades de los bigotes utilizan diversas técnicas, incluida la privación temporal del sentido de los bigotes o de otros sentidos. Los animales pueden ser privados de su sentido de los bigotes durante varias semanas mediante el recorte de los bigotes (que vuelven a crecer rápidamente), o durante la duración de un ensayo experimental sujetándolos con una cubierta flexible como una máscara (esta última técnica se utiliza, en particular, en estudios de mamíferos marinos ^{[ 33 ]} ). Dichos experimentos han demostrado que los bigotes son necesarios para, o contribuyen a: la localización de objetos, ^{[ 34 ] [ 35 ]} la orientación del hocico, la detección de movimiento, la discriminación de texturas, la discriminación de formas, la exploración, la tigmotaxis , la locomoción, el mantenimiento del equilibrio, el aprendizaje de laberintos, la natación, la localización de bolitas de comida, la localización de animales de presa y la lucha, así como la fijación del pezón y el acurrucamiento en crías de rata. ^{[ 9 ]}

Se presume que el movimiento periódico de los bigotes también cumple alguna función de percepción táctil. Sin embargo, la razón exacta por la que un animal se ve impulsado a "golpear la noche con palos", como lo expresó un investigador, ^{[ 36 ]} es objeto de debate, y la respuesta probablemente sea multifacética. Scholarpedia ^{[ 9 ]} ofrece:

Dado que el rápido movimiento de las vibrisas consume energía y ha requerido la evolución de una musculatura especializada, se puede suponer que el movimiento de los bigotes debe proporcionar ciertas ventajas sensoriales al animal. Entre los posibles beneficios se encuentran un mayor grado de libertad para la posición de los sensores, la posibilidad de que el animal explore un mayor volumen de espacio con una densidad determinada de bigotes y el control sobre la velocidad con la que los bigotes entran en contacto con las superficies.

Los animales que no mueven los bigotes, pero que sí los tienen móviles, presumiblemente también obtienen alguna ventaja de la inversión en musculatura. Dorothy Souza, en su libro Look What Whiskers Can Do ^{[ 37 ],} informa sobre cierto movimiento de los bigotes durante la captura de presas (en gatos, en este caso):

Los bigotes se curvan hacia adelante mientras el gato se abalanza. Los dientes sujetan al ratón con fuerza alrededor de su cuello. El gato lo mantiene sujeto hasta que la presa deja de moverse.

Anecdóticamente, se suele decir que los gatos usan sus bigotes para calcular si una abertura es lo suficientemente ancha para que pase su cuerpo. Esto a veces se apoya en la afirmación de que los bigotes de los gatos individuales se extienden hasta aproximadamente el mismo ancho que el cuerpo del gato, pero al menos dos informes informales indican que la longitud de los bigotes está determinada genéticamente y no varía a medida que el gato se vuelve más delgado o más gordo. ^{[ 31 ] [ 38 ]} En el laboratorio, las ratas son capaces de discriminar con precisión (dentro de un 5-10%) el tamaño de una abertura, ^{[ 39 ]} por lo que parece probable que los gatos puedan usar sus bigotes para este propósito. Sin embargo, son comunes los informes de gatos, particularmente gatitos, con sus cabezas firmemente atascadas en algún recipiente desechado ^{[ 40 ]} lo que indica que si un gato tiene esta información disponible, no siempre la aprovecha al máximo.

mamíferos marinos

Los pinnípedos (comúnmente conocidos como focas) poseen un sentido del tacto muy desarrollado . Sus vibrisas místicas tienen diez veces más inervación que las de los mamíferos terrestres, lo que les permite detectar eficazmente las vibraciones en el agua. ^{[ 41 ]} Estas vibraciones se generan, por ejemplo, cuando un pez nada. La detección de vibraciones es útil para la búsqueda de alimento y puede complementar o incluso reemplazar la visión, especialmente en la oscuridad. ^{[ 42 ]}

Se ha observado a las focas comunes siguiendo diferentes caminos de otros organismos que nadaron delante varios minutos antes, de forma similar a un perro siguiendo un rastro de olor, ^{[ 33 ] [ 43 ]} e incluso discriminando la especie y el tamaño del pez responsable del rastro. ^{[ 44 ]} Incluso se ha observado a las focas anilladas ciegas cazando con éxito por sí solas en el lago Saimaa , probablemente confiando en sus vibrisas para obtener información sensorial y atrapar presas. ^{[ 45 ]} A diferencia de los mamíferos terrestres, como los roedores , los pinnípedos no mueven sus vibrisas sobre un objeto al examinarlo, sino que extienden sus bigotes móviles y los mantienen en la misma posición. ^{[ 42 ]} Al mantener sus vibrisas firmes, los pinnípedos pueden maximizar su capacidad de detección. ^{[ 46 ]} Las vibrisas de las focas son onduladas y convexas, mientras que las vibrisas de los leones marinos y las morsas son lisas. ^{[ 47 ]} Se están realizando investigaciones para determinar la función, si la hay, de estas formas en la capacidad de detección. Sin embargo, el ángulo de la vibrisa con respecto al flujo, y no la forma de la fibra, parece ser el factor más importante. ^{[ 46 ]}

La mayoría de los cetáceos tienen bigotes al nacer, pero generalmente los pierden durante la maduración. Los folículos y cualquier pelo vestigial a veces funcionan como órganos sensoriales táctiles o eléctricos . ^{[ 48 ]}

Una gran parte del cerebro de los mamíferos especializados en bigotes está involucrada en el procesamiento de impulsos nerviosos de las vibrisas, un hecho que presumiblemente corresponde a la posición importante que ocupa este sentido para el animal. La información de las vibrisas llega al cerebro a través del nervio trigémino y se entrega primero al complejo sensorial trigeminal del tronco encefálico . Desde allí, las vías más estudiadas son las que conducen a través de partes del tálamo y a la corteza de barriles , ^{[ 49 ]} aunque otras vías importantes a través del colículo superior en el mesencéfalo (una estructura visual importante en los animales visuales) y el cerebelo , por nombrar solo un par, están siendo cada vez más objeto de escrutinio. ^{[ 50 ]} Los neurocientíficos y otros investigadores que estudian los sistemas sensoriales favorecen el sistema de bigotes por varias razones (véase Corteza de barriles ), sobre todo por el simple hecho de que las ratas y los ratones de laboratorio son especialistas en bigotes, en lugar de en visión.

La presencia de vibrisas mistaciales en distintos linajes ( Rodentia , Afrotheria , marsupiales ) con una notable conservación de su funcionamiento sugiere que podrían ser una característica antigua presente en un ancestro común de todos los mamíferos terios . ^{[ 51 ]} De hecho, algunos humanos aún desarrollan músculos vibrisales vestigiales en el labio superior, ^{[ 52 ]} lo que concuerda con la hipótesis de que los miembros anteriores del linaje humano tenían vibrisas mistaciales. Por lo tanto, es posible que el desarrollo del sistema sensorial de los bigotes haya desempeñado un papel importante en el desarrollo de los mamíferos en general. ^{[ 51 ]}

Los investigadores han comenzado a construir bigotes artificiales de diversos tipos, tanto para comprender cómo funcionan los bigotes biológicos como para proporcionar un sentido táctil a los robots. Estos esfuerzos abarcan desde lo abstracto, ^{[ 53 ]} pasando por modelos con características específicas, ^{[ 54 ] [ 55 ]} hasta intentos de reproducir animales con bigotes completos en forma de robot (ScratchBot ^{[ 56 ]} y ShrewBot, ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]} ambos robots del Laboratorio de Robótica de Bristol).

Algunas aves poseen unas plumas especializadas parecidas a pelos, llamadas cerdas rictales, alrededor de la base del pico, a las que a veces se les denomina bigotes.

El alca bigotuda ( Aethia pygmaea ) tiene llamativas plumas blancas y rígidas que sobresalen por encima y por debajo de los ojos de este ave, por lo demás de color gris pizarra, y un penacho oscuro que se extiende hacia adelante desde la parte superior de su cabeza. Las alcas bigotudas que fueron enviadas a través de un laberinto de túneles con sus plumas sujetas con cinta adhesiva se golpearon la cabeza más del doble de veces que cuando tenían las plumas libres, lo que indica que usan sus plumas de manera similar a los gatos. ^{[ 60 ]}

Otras aves que tienen "bigotes" evidentes son los kiwis , los papamoscas , las golondrinas , los chotacabras , los chotacabras de pico corto , el kākāpō y el mochuelo de bigotes largos ( Xenoglaux loweryi ).

Algunos peces poseen órganos táctiles delgados y colgantes cerca de la boca. A menudo se les denomina "bigotes", aunque su nombre más preciso es barbillones . Entre los peces que poseen barbillones se encuentran el bagre , la carpa , el salmonete , la mixina , el esturión , el pez cebra y algunas especies de tiburón .

Los Pimelodidae son una familia de bagres (orden Siluriformes) comúnmente conocidos como bagres de bigotes largos.

Los pterosaurios anurognátidos tenían una textura rugosa (arrugada) en la mandíbula que se ha interpretado como los sitios de inserción de las vibrisas, ^{[ 61 ]} aunque no se han registrado vibrisas propiamente dichas. ^{[ 62 ]} Más recientemente, se ha encontrado un tipo específico de plumas alrededor de las bocas de los anurognátidos. ^{[ 63 ]}