Anurognathidae

Anurognathidae is a family of small, short-tailed pterosaurs that lived in Europe, Asia, and possibly North America during the Jurassic and Cretaceous periods. Eight genera are definitively known: Anurognathus, from the Late Jurassic of Germany; Jeholopterus, Luopterus, Cascocauda and Sinomacrops, from the Middle to Late Jurassic of China; Batrachognathus, from the Late Jurassic of Kazakhstan; and Dendrorhynchoides and Vesperopterylus, from the Early Cretaceous of China.^[2][3][4] Bennett (2007) suggested that the holotype of Mesadactylus, BYU 2024, a synsacrum, belonged to an anurognathid, though this affinity has been questioned by other authors.^[5][6]Mesadactylus is from the Late Jurassic Morrison Formation of the United States. Indeterminate anurognathid remains have also been reported from the Middle Jurassic Bakhar Svita of Mongolia^[7][8] and the Early Cretaceous of North Korea.^[9][10] Anurognathids had wingspans of up to 900 mm.^[11]

A family Anurognathidae was named in 1928 by Franz Nopcsa von Felső-Szilvás (as the subfamily Anurognathinae) with Anurognathus as the type genus.^[1] The family name Anurognathidae was first used by Oskar Kuhn in 1967.

La filogenia de Anurognathidae es controvertida. Tanto Alexander Kellner como David Unwin en 2003 definieron al grupo como un clado nodal : el último ancestro común de Anurognathus y Batrachognathus y todos sus descendientes. Algunos análisis, como el de Kellner (2003), los sitúan como el grupo más basal en el árbol de los pterosaurios. ^{[ 12 ]} Unwin también recuperó al grupo como muy basal, situado entre Dimorphodontidae y Campylognathoididae . ^{[ 12 ]} Sin embargo, los anurognátidos tienen algunas características en común con los derivados Pterodactyloidea , como huesos de la cola cortos y fusionados. Análisis más recientes, que incluyen más fósiles y taxones, apoyan esta observación y recuperan al grupo como sustancialmente más derivado de lo que se pensaba anteriormente, pero aún basal a los pterodactiloideos. En 2010, un análisis de Brian Andres indicó que Anurognathidae y Pterodactyloidea eran taxones hermanos. Esto se ajustaba mejor al registro fósil porque no se conocían anurognátidos primitivos en ese momento, y ser el clado de pterosaurios más basal requeriría un linaje fantasma de más de sesenta millones de años. ^{[ 13 ]} Sin embargo, la reasignación de " Dimorphodon " weintraubi a una posición basal dentro de Anurognathidae ayuda a llenar este vacío y sugiere que este grupo apareció antes de lo que se pensaba, posiblemente en el período Jurásico Temprano . ^{[ 14 ] [ 11 ]} Dependiendo de dónde se sitúe Anurognathidae dentro de Pterosauria, la existencia de " Dimorphodon " weintraubi puede tener implicaciones importantes para la cronología de la evolución de los principales clados de pterosaurios, lo que hace que un estudio más profundo de este espécimen sea crítico para la investigación de pterosaurios. ^{[ 11 ]} En 2022, un análisis filogenético que acompañó la descripción de Cascocauda recuperó a Anurognathidae como un clado hermano de Breviquartossa. ^{[ 15 ]}

Se cree ampliamente que los anurognátidos eran nocturnos o crepusculares , similares a los murciélagos . El hecho de que muchos anurognátidos tengan órbitas oculares grandes apoya la teoría de que operaban en ambientes con poca luz. Los dientes de los anurognátidos sugieren que eran principalmente insectívoros, aunque algunos podrían haber tenido una mayor variedad de presas, como Batrachognathus y Jeholopterus, de los que se ha hipotetizado que eran piscívoros . ^{[ 16 ]} Al menos algunos, como Vesperopterylus , eran arborícolas , con garras adaptadas para sujetarse a las ramas de los árboles. ^{[ 3 ]}

Un estudio de 2018 de los restos de dos pequeños pterosaurios del Jurásico de Mongolia Interior , China , nombrados como el género Cascocauda en 2022, ^{[ 15 ]} encontró que los pterosaurios tenían una amplia gama de formas y estructuras de picnofibras , en contraposición a las estructuras homogéneas que generalmente se habían asumido que los cubrían. Algunas de estas tenían extremos deshilachados, muy similares en estructura a cuatro tipos diferentes de plumas conocidas en aves u otros dinosaurios pero casi nunca conocidas en pterosaurios antes del estudio, lo que sugiere homología. ^{[ 17 ] [ 18 ]} Una respuesta a este estudio fue publicada en 2020, donde se sugirió que las estructuras vistas en los anurognátidos eran en realidad el resultado de la descomposición de actinofibrillas: un tipo de fibra utilizada para fortalecer y rigidizar el ala. ^{[ 19 ]} Sin embargo, en respuesta a esto, los autores del artículo de 2018 señalan el hecho de que la presencia de las estructuras se extiende más allá del patagio , y la presencia de actinofibrillas y filamentos en Jeholopterus ningchengensis ^{[ 20 ]} y Sordes pilosus . ^{[ 21 ]} Las diversas formas de estructura filamentosa presentes en los anurognátidos en el estudio de 2018 también requerirían una forma de descomposición que causaría las diferentes formas de 'filamento' observadas. Por lo tanto, concluyen que la interpretación más parsimoniosa de las estructuras es que son protoplumas filamentosas. ^{[ 22 ]} Pero Liliana D'Alba señala que la descripción de las estructuras tegumentarias preservadas en los dos especímenes de anurognátidos todavía se basa en la morfología macroscópica. También señala que se describió que Pterorhynchus tenía plumas para apoyar la afirmación de que las plumas tenían un origen común con los ornitodiros pero fue refutado por varios autores. El único método para asegurar si era homólogo a las plumas es usar un microscopio electrónico de barrido. ^{[ 23 ]}