Yangchuanosaurus

Yangchuanosaurus es un género extinto de dinosaurio terópodo metriacantosáurido que vivió en China desde el Jurásico Medio hasta el Jurásico Superior ( etapas Bathoniense a Titoniense ), y era similar (aunque ligeramente más grande) en tamaño y apariencia a su pariente norteamericano y europeo , Allosaurus . Yangchuanosaurus proviene de la Formación Shaximiao Superior y fue el mayor depredador en un paisaje que incluía a los saurópodos Mamenchisaurus y Omeisaurus y a los estegosaurios Chialingosaurus , Tuojiangosaurus y Chungkingosaurus . Este terópodo recibió su nombre de la zona donde fue descubierto, Yongchuan , en China.

Dong et al. (1978) nombraron a Yangchuanosaurus shangyouensis basándose en el Museo Municipal de Chongqing  00215, un cráneo y esqueleto completos que fue recolectado de la Formación Shangshaximiao , cerca de Yongchuan, Distrito de Yongchuan , Sichuan . Data de la etapa Oxfordiense del período Jurásico Tardío , hace aproximadamente 161,2 a 157,3 millones de años . Fue descubierto en junio de 1977 por un trabajador de la construcción durante la construcción de la Presa del Embalse de Shangyou . Una segunda especie de la misma localidad, Y. magnus , fue nombrada por Dong et al. (1983) basándose en CV 00216, otro cráneo y esqueleto completos. Una revisión detallada de la filogenia de los tetanuros por Carrano, Benson y Sampson (2012) reveló que ambas especies son conespecíficas. Dong et al. (1978) y Dong et al. (1983) diferenciaron estas especies principalmente en función del tamaño. Además, Dong et al. (1983) observaron que el maxilar de Y. magnus tiene una fenestra adicional dentro de la fosa antorbital, mientras que Y. shangyouensis poseía solo una fosa en esta ubicación. Sin embargo, se considera una variación intraespecífica , posiblemente ontogenética . Además, la aparente diferencia en la morfología de las vértebras cervicales puede explicarse comparando diferentes posiciones dentro de la columna. Por lo tanto, los holotipos de las dos especies de Yangchuanosaurus son efectivamente idénticos, y sus codificaciones son idénticas en la matriz de Carrano et al. (2012). ^{[ 1 ]} Gregory S. Paul (1988) consideró este género como sinónimo de Metriacanthosaurus , pero esto no ha sido respaldado. ^{[ 2 ]}  

Muestras adicionales

Y. ? hepingensis es una especie nombrada por Gao en 1992, ^{[ 3 ]} pero posteriormente se la consideró una especie de Sinraptor . ^{[ 4 ]} Sin embargo, la identidad de esta especie dentro de Sinraptor es cuestionada por otros paleontólogos, ^{[ 1 ] [ 5 ]} y Rauhut y sus colegas incluyeron esta especie dentro de Yangchuanosaurus basándose en su análisis filogenético en 2019 y 2024 respectivamente. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Carrano et al. (2012) asignaron un tercer espécimen a Y. shangyouensis . CV  00214 está representado por un esqueleto poscraneal parcial al que le falta el cráneo. Fue recolectado en la Cantera Wujiaba, cerca de la ciudad de Zigong, Sichuan , de la parte inferior de la Formación Shangshaximiao. CV  00214 fue incluido inicialmente por Dong et al. (1978) en una lista faunística como nueva especie de Szechuanosaurus , Szechuanosaurus "yandonensis". No hay descripción ni ilustración del mismo, lo que convierte a S. "yandonensis" en un nomen nudum . Paul (1988) enumeró CV 00214 como Metriacanthosaurus ? sp., pero anteriormente en su discusión sobre el género, usa el nombre M. carpenteri . ^{[ 2 ]} Independientemente, según el artículo 11.5 de la ICZN , el nombre Metriacanthosaurus "carpenteri" es un nomen nudum , y su inclusión probablemente sea un error tipográfico. ^{[ 8 ]} Posteriormente, Dong et al. (1983) lo describieron y lo asignaron a Szechuanosaurus campi , una especie dudosa de la que sólo se conocen cuatro dientes. Carrano et al. (2012) señaló que CV  00214 no puede asignarse a S. campi porque los materiales del holotipo de S. campi (IVPP V.235, V.236, V.238, V.239; dientes) no son diagnósticos y no se conservan dientes en CV  00214. En su disertación doctoral, Chure (2000) volvió a estudiar CV  00214 y concluyó que representaba un nuevo taxón, al que denominó informalmente "Szechuanoraptor dongi", en el que también debería subsumirse Szechuanosaurus zigongensis . ^{[ 9 ]} Sin embargo, Carrano et al. (2012) sugirieron que CV  00214 y " S ." zigongensis no pueden ser coespecíficos ya que no hay autapomorfías compartidas entre ellos, y este último deriva de la Formación Xiashaximiao subyacente . Un análisis filogenético encontró que CV  00214 está más estrechamente relacionado con Y. shangyouensis , y por lo tanto el primero se le puede asignar. Además, se encontró que Szechuanosaurus zigongensis está estrechamente relacionado con Y. shangyouensis y por lo tanto fue designado como una nueva especie de Yangchuanosaurus , ^{[ 1 ]}aunque esto ha sido considerado cuestionable por Rauhut y sus colegas. ^{[ 6 ] [ 7 ]}

Y. ? zigongensis se conoce a partir de cuatro especímenes, incluyendo ZDM  9011 ( holotipo ), un esqueleto postcraneal parcial; ZDM  9012, un maxilar izquierdo ; ZDM  9013, dos dientes y ZDM  9014, una extremidad posterior derecha. Fue descrito por primera vez por Gao (1993), y todos los especímenes fueron recolectados de la Formación Xiashaximiao del Jurásico Medio en la Cantera de Dinosaurios Dashanpu de Zigong, Sichuan. ^{[ 10 ]}

La especie informal, Y. "longqiaoensis", fue mencionada brevemente en una lista faunística de la Formación Penglaizhen (inicialmente se creía que databa del Jurásico Superior, pero podría ser del Cretácico Inferior ( Berriasiense - Valanginiense )) ^{[ 11 ]} por Li, Zhang y Cai (1999). ^{[ 12 ]} Sin embargo, dado que se publicó únicamente en una lista faunística y no se describió en detalle, es un nomen nudum y su atribución a Yangchuanosaurus es cuestionable . ^{[ 13 ]}

El espécimen tipo de Y. shangyouensis tenía un cráneo de 82 centímetros (2,69 pies) de largo, y su longitud corporal total se estimó en 8 metros (26 pies) . ^{[ 14 ]} Otro espécimen, asignado a la nueva especie Y. magnus , era aún más grande, con una longitud de cráneo de 1,11 metros (3,6 pies) . ^{[ 15 ]} Pudo haber tenido hasta 10,8 metros (35 pies) de largo, y pesar hasta 3,4 toneladas métricas (3,7 toneladas cortas) . ^{[ 2 ]} Gregory S. Paul sugirió que estas son la misma especie y dio una longitud de 11 metros (36 pies) y un peso de 3 toneladas métricas (3,3 toneladas cortas). ^{[ 16 ]} Había una cresta ósea en su nariz y múltiples cuernos y crestas, similares a Ceratosaurus y Tameryraptor .    

El Yangchuanosaurus era un carnívoro grande y poderoso . Caminaba sobre dos patas grandes y musculosas, tenía brazos cortos, un cuello corto y fuerte, una cabeza grande con mandíbulas poderosas y dientes grandes y aserrados . Poseía una cola larga y maciza que medía aproximadamente la mitad de su longitud. El primer dedo de su pie era un pequeño espolón . Los tres dedos exteriores se usaban para soportar el peso y cada uno estaba provisto de una garra grande.

Un análisis filogenético realizado por Carrano et al. (2012) determinó que Yangchuanosaurus es el metriacantosáurido más basal conocido y el único metriacantosáurido no metriacantosaurinado. El cladograma que se presenta a continuación sigue su estudio. ^{[ 1 ]}

El cladograma que se presenta a continuación sigue a Zanno y Makovicky (2013). ^{[ 5 ]}

En 2019, Rauhut y Pol incluyeron a Y. ? hepingensis como una especie de Yangchuanosaurus , mientras que Y ? zigongensis fue recuperada como un metriacantosáurido no estrechamente relacionado con Yangchuanosaurus en su análisis filogenético. ^{[ 6 ]} En 2024, Rauhut y colegas, los descriptores de Alpkarakush , incluyeron tanto a Y. shangyouensis como a Y. ? hepingensis dentro de Yangchuanosaurus , pero recuperaron a Y. ? zigongensis fuera del género como un tetanuro basal de posición taxonómica incierta según su análisis filogenético. ^{[ 7 ]}