Articulo de referencia

Ley del mínimo de Liebig

La ley del mínimo de Liebig , a menudo llamada simplemente ley de Liebig o ley del mínimo , es un principio desarrollado en la ciencia agrícola por Carl Sprengel (1840) y poster...

La ley del mínimo de Liebig , a menudo llamada simplemente ley de Liebig o ley del mínimo , es un principio desarrollado en la ciencia agrícola por Carl Sprengel (1840) y posteriormente popularizado por Justus von Liebig . Establece que el crecimiento no está determinado por la totalidad de los recursos disponibles, sino por el recurso más escaso ( factor limitante ). La ley también se ha aplicado a poblaciones biológicas y modelos de ecosistemas para factores como la luz solar o los nutrientes minerales .

Aplicaciones

Esto se aplicó originalmente al crecimiento de plantas o cultivos , donde se descubrió que aumentar la cantidad de nutrientes abundantes no incrementaba el crecimiento de las plantas. Solo al aumentar la cantidad del nutriente limitante (el más escaso en relación con la "necesidad") mejoraba el crecimiento de una planta o cultivo. Este principio se puede resumir en el aforismo: "La disponibilidad del nutriente más abundante en el suelo es tan buena como la disponibilidad del nutriente menos abundante en el suelo". O, en su analogía aproximada: "Una cadena es tan fuerte como su eslabón más débil". Si bien el diagnóstico de los factores limitantes del rendimiento de los cultivos es un estudio común, el enfoque ha sido criticado. [ 1 ]

Aplicaciones científicas

La ley de Liebig se ha extendido a poblaciones biológicas (y se utiliza comúnmente en la modelización de ecosistemas ). Por ejemplo, el crecimiento de un organismo como una planta puede depender de diversos factores, como la luz solar o los nutrientes minerales (por ejemplo, nitrato o fosfato ). La disponibilidad de estos puede variar, de modo que en un momento dado uno sea más limitante que los demás. La ley de Liebig establece que el crecimiento solo se produce a la velocidad permitida por el factor más limitante. [ 2 ]

Por ejemplo, en la ecuación siguiente, el crecimiento de la poblaciónO{\displaystyle O}es una función del mínimo de tres términos de Michaelis-Menten que representan la limitación por factoresI{\displaystyle I},norte{\displaystyle N}yPAG{\displaystyle P}.

dOdt=O(min(μIIkI+I,μnortenorteknorte+norte,μPAGPAGkPAG+PAG)metro){\displaystyle {\frac {dO}{dt}}=O\left(\min \left({\frac {\mu _{I}I}{k_{I}+I}},{\frac {\mu _{N}N}{k_{N}+N}},{\frac {\mu _{P}P}{k_{P}+P}}\right)-m\right)}

DóndeO{\displaystyle O}es la concentración de biomasa o densidad de población; {μI,μnorte,μPAG}{\displaystyle \{\mu _{I},\mu _{N},\mu _{P}\}}son las tasas de crecimiento específicas en respuesta a las concentraciones de tres nutrientes limitantes diferentes, representadas porI{\displaystyle I},norte{\displaystyle N}, yPAG{\displaystyle P}respectivamente; {kI,knorte,kPAG}{\displaystyle \{k_{I},k_{N},k_{P}\}}son las constantes de semisaturación para los tres nutrientesI{\displaystyle I},norte{\displaystyle N}, yPAG{\displaystyle P}respectivamente—estas constantes representan la concentración del nutriente en la que la tasa de crecimiento es la mitad de su valor máximo; {I,norte,PAG}{\displaystyle \{I,N,P\}}son las concentraciones de los tres factores nutritivos; y metro{\displaystyle m}es la tasa de mortalidad o constante de descomposición.

El uso de la ecuación se limita a una situación en la que existen condiciones de estado estacionario ceteris paribus y las interacciones entre factores están estrictamente controladas.

Nutrición proteica

En nutrición humana , William Cumming Rose utilizó la ley del mínimo para determinar los aminoácidos esenciales . En 1931 publicó su estudio «Experimentos de alimentación con mezclas de aminoácidos altamente refinados». [ 3 ] El conocimiento de los aminoácidos esenciales ha permitido a los vegetarianos mejorar su nutrición proteica mediante la combinación de proteínas de diversas fuentes vegetales. Un ejemplo de ello fue Nevin S. Scrimshaw, quien combatió la deficiencia de proteínas en India y Guatemala. Frances Moore Lappé publicó «Dieta para un planeta pequeño» en 1971, obra que popularizó la combinación de proteínas mediante cereales, legumbres y productos lácteos.

La ley del mínimo se puso a prueba en la Universidad del Sur de California en 1947. [ 4 ] "La formación de moléculas de proteínas es una función tisular coordinada y solo puede lograrse cuando todos los aminoácidos que participan en su formación están presentes al mismo tiempo". Se concluyó además que "las mezclas de aminoácidos 'incompletas' no se almacenan en el cuerpo, sino que se metabolizan irreversiblemente". Robert Bruce Merrifield fue asistente de laboratorio en los experimentos. En su autobiografía de 1993, relató el hallazgo:

Demostramos que no se produjo crecimiento neto cuando se omitió un aminoácido esencial de la dieta, ni tampoco se produjo si ese aminoácido se administró varias horas después de la alimentación principal con la dieta deficiente. [ 5 ]

productividad primaria marina

El fitoplancton en ambientes marinos está limitado por diversos micro y macronutrientes. Estos nutrientes permiten que el fitoplancton crezca y se reproduzca. Algunos de los macronutrientes más importantes para el fitoplancton son el nitrógeno y el fósforo. [ 6 ] Estos se consideran macronutrientes, ya que el fitoplancton necesita una cantidad relativamente grande para funcionar y crecer. Algunos de los micronutrientes más comunes para el fitoplancton son el zinc, el cobalto y el hierro. [ 6 ] Estos se consideran micronutrientes porque el fitoplancton requiere cantidades menores de ellos en comparación con los macronutrientes. Sin embargo, estos micronutrientes son tan importantes como los macronutrientes, y ambos pueden ser limitantes. [ 7 ]

El nutriente limitante para cada especie de fitoplancton puede depender de muchos factores, como la época del año y la proximidad a la costa. Por ejemplo, se ha demostrado que en las zonas de afloramiento costero, donde abundan macronutrientes como el fósforo y el nitrógeno debido a los patrones de circulación oceánica y la escorrentía terrestre, el hierro puede ser limitante. [ 6 ] Además, en ambientes de océano abierto, donde hay muy pocos nutrientes, macronutrientes como el fósforo y el nitrógeno pueden ser limitantes. En general, el nutriente limitante depende de la estrategia de ciclo de vida de cada especie. [ 7 ]

Otras aplicaciones

Más recientemente, la ley de Liebig está empezando a aplicarse en la gestión de recursos naturales, donde presupone que el crecimiento en los mercados que dependen de insumos de recursos naturales está limitado por el insumo más escaso. Dado que el capital natural del que depende el crecimiento es limitado debido a la naturaleza finita del planeta, la ley de Liebig anima a los científicos y gestores de recursos naturales a calcular la escasez de recursos esenciales para permitir un enfoque multigeneracional del consumo de recursos .

La teoría económica neoclásica ha intentado refutar el problema de la escasez de recursos mediante la aplicación de la ley de sustituibilidad y la innovación tecnológica . La ley de sustituibilidad establece que, cuando un recurso se agota —y los precios suben debido a la falta de excedente—, aparecen nuevos mercados basados ​​en recursos alternativos a determinados precios para satisfacer la demanda. La innovación tecnológica implica que los seres humanos son capaces de utilizar la tecnología para suplir las carencias en situaciones donde los recursos no son perfectamente sustituibles .

Una teoría basada en el mercado depende de una fijación de precios adecuada. Cuando no se tienen en cuenta recursos como el aire y el agua limpios, se produce un « fallo de mercado ». Estos fallos pueden abordarse con impuestos pigouvianos y subsidios, como un impuesto al carbono . Si bien la teoría de la ley de sustituibilidad es una regla práctica útil, algunos recursos pueden ser tan fundamentales que no existen sustitutos. Por ejemplo, Isaac Asimov señaló: «Podemos sustituir la energía nuclear por la energía del carbón y los plásticos por la madera... pero para el fósforo no hay ni sustituto ni reemplazo». [ 8 ]

Cuando no existan sustitutos, como en el caso del fósforo, será necesario el reciclaje. Esto puede requerir una planificación cuidadosa a largo plazo e intervención gubernamental, en parte para establecer impuestos pigouvianos que permitan una asignación eficiente de los recursos en el mercado, y en parte para corregir otras fallas del mercado, como el descuento temporal excesivo.

El cañón de Liebig

El cañón de Liebig

Dobenecks utilizó la imagen de un barril —a menudo llamado «barril de Liebig»— para explicar la ley de Liebig. [ 9 ] Así como la capacidad práctica máxima de un barril con duelas de longitud desigual está limitada por la longitud de la duela más corta, de manera similar, el crecimiento de una planta está limitado por el nutriente que se encuentra en menor cantidad.

Si un sistema satisface la ley del mínimo, la adaptación igualará la carga de los diferentes factores, ya que el recurso de adaptación se asignará para compensar la limitación. [ 10 ] Los sistemas de adaptación actúan como el tonelero del barril de Liebig y alargan la duela más corta para mejorar la capacidad del barril. De hecho, en sistemas bien adaptados, el factor limitante debería compensarse en la medida de lo posible. Esta observación sigue el concepto de competencia por los recursos y maximización de la aptitud. [ 11 ]

Debido a las paradojas de la ley del mínimo, si observamos la ley del mínimo en sistemas artificiales, entonces en condiciones naturales la adaptación igualará la carga de los diferentes factores y podemos esperar una violación de la ley del mínimo. Inversamente, si los sistemas artificiales demuestran una violación significativa de la ley del mínimo, entonces podemos esperar que en condiciones naturales la adaptación compense esta violación. En un sistema limitado, la vida se ajustará como una evolución de lo que existió anteriormente. [ 10 ]

Biotecnología

Un ejemplo de innovación tecnológica se encuentra en la genética vegetal, donde las características biológicas de las especies pueden modificarse mediante la manipulación genética para alterar su dependencia biológica del recurso más limitante. De este modo, las innovaciones biotecnológicas permiten ampliar los límites de crecimiento de las especies hasta que se establece un nuevo factor limitante, el cual puede ser superado mediante la innovación tecnológica.

Teóricamente, no hay límite para el número de incrementos posibles hacia un límite de productividad desconocido. [ 12 ] Este sería el punto en el que el incremento a avanzar es tan pequeño que no se justifica económicamente o donde la tecnología encuentra una barrera natural invulnerable. Cabe añadir que la biotecnología en sí misma depende totalmente de fuentes externas de capital natural .

Véase también

Referencias

  1. Sinclair, Thomas R.; Park, Wayne R. (1993). "Inadecuación del paradigma del factor limitante de Liebig para explicar la variación en los rendimientos de los cultivos". Agronomy Journal . 85 (3): 472– 6. Bibcode : 1993AgrJ...85..742S . doi : 10.2134/agronj1993.00021962008500030040x .
  2. Sinclair, Thomas R. (1999). "Límites del rendimiento de los cultivos" . Plantas y población: ¿hay tiempo? Coloquio. Washington D. C.: Academia Nacional de Ciencias. doi : 10.17226/9619 . ISBN 978-0-309-06427-9Archivado del original el 3 de julio de 2011.
  3. Rose, WC (1931). "Experimentos de alimentación" (PDF) . Journal of Biological Chemistry . 94 : 155–65 .
  4. Geiger, E. (1947). "Experimentos con suplementación retardada de mezclas incompletas de aminoácidos". Journal of Nutrition . 34 (1): 97– 111. doi : 10.1093/jn/34.1.97 . PMID 20244454 . 
  5. Merrifield, Robert Bruce (1993). La vida durante una época dorada de la química de péptidos . Sociedad Química Estadounidense . pág. 19. ISBN  0-8412-1842-0.
  6. 1 2 3 Browning, TJ y Moore, CM (2023). Análisis global de la limitación de nutrientes del fitoplancton oceánico revela una alta prevalencia de co-limitación. Nat Commun 14: 5014. doi : 10.1038/s41467-023-40774-0
  7. 1 2 Ustick, LJ, Casey, JR, Lomas, MW, & Martiny, AC (2021). El análisis metagenómico revela patrones a escala global de limitación de nutrientes en el océano. Science , 372(6543), 287–291. doi : 10.1126/science.abe6301
  8. Asimov, Isaac (1972) [1962]. "El cuello de botella de la vida" . Realidad y fantasía . Doubleday. ISBN 978-0-380-01174-2.
  9. Whitson, AR; Walster, HL (1912). Suelos y fertilidad del suelo . St. Paul, MN: Webb. pág. 73. OCLC 1593332. 100. Ilustración de factores limitantes. La ilustración adjunta, ideada por el Dr. Dobenecks, tiene como objetivo ilustrar este principio de factores limitantes.  
  10. ^ Gorban , AN; Pokidysheva, LI; Smirnova, EV; Tyukina, TA (2011). «Ley de las Mínimas Paradojas» . Toro Matemáticas Biol . 73 (9): 2013– 44. arXiv : 0907.1965 . doi : 10.1007/s11538-010-9597-1 . PMID 21088995 . S2CID 1671637 .  
  11. Tilman, D. (2020) [1982]. Competencia por recursos y estructura de la comunidad . Monografías en biología de poblaciones. Vol. 17. Princeton University Press. ISBN  978-0-380-01174-2.
  12. Reilly, JM; Fuglie, KO (6 de julio de 1998). "Crecimiento futuro del rendimiento en cultivos de campo: ¿qué evidencia existe?". Soil and Tillage Research . 47 ( 3–4 ): 275–290 . Bibcode : 1998STilR..47..275R . doi : 10.1016/S0167-1987(98)00116-0 .