Zupaysaurus

Zupaysaurus ( / ˌ z uː p eɪ ˈ s ɔː r ə s / ; "ZOO-pay-SAWR-us") es un género extinto de dinosaurio terópodo primitivo que vivió durante el Noriense del Triásico Tardío en lo que hoy es Argentina . Se encontraron fósiles de este dinosaurio en la Formación Los Colorados de la Cuenca Ischigualasto-Villa Unión, en el noroeste de Argentina.

Aunque aún no se ha descubierto un esqueleto completo, el Zupaysaurus puede considerarse un depredador bípedo , de hasta 4 metros (13 pies) de largo. Originalmente se describió que tenía un par de crestas altas y estrechas en el cráneo, ^{[ 1 ]} un estudio posterior argumentó que las "crestas" son huesos mal ubicados y que el Zupaysaurus probablemente tenía crestas bajas a lo largo del borde de su hocico. ^{[ 2 ]} 

Descubierto en mayo de 1997 por Santiago Reuil ("Vultur"), miembro de la tripulación de Guillermo Rougier, fue descrito posteriormente por Arcucci y Coria y publicado en 2003. El nombre Zupaysaurus se compone de la palabra quechua supay, que significa "diablo", y la palabra griega sauros ( σαυρος ), que significa "lagarto"; por lo tanto, "lagarto diablo". En la mitología inca, supay era tanto el dios de la muerte como el gobernante del ukhu pacha , el inframundo inca. La especie tipo fue nombrada Z. rougieri en honor a Guillermo Rougier, el científico que dirigió la expedición que descubrió y recolectó el holotipo (ejemplar original) PULR-076. Zupaysaurus fue descrito y nombrado por primera vez en la revista científica Ameghiniana por los paleontólogos argentinos Andrea Arcucci y Rodolfo Coria en 2003. ^{[ 1 ]} El espécimen original proviene de la parte superior de la Formación Los Colorados, con una antigüedad de al menos 213 millones de años (del Noriense tardío del Triásico Superior). ^{[ 3 ]}

Solo un espécimen de Zupaysaurus , el holotipo, está confirmado como perteneciente al género. Designado PULR-076, consta de un cráneo casi completo, la cintura escapular derecha , la parte inferior de la pierna derecha y el tobillo , y doce vértebras del cuello, la espalda y las caderas. Material adicional de un individuo más pequeño encontrado en el mismo sitio puede o no pertenecer a Zupaysaurus . ^{[ 1 ]} El grado de conservación del cráneo es lo suficientemente bueno como para conservar una caja craneana, lo que permite una reconstrucción de Zupaysaurus .anatomía cerebral mediante un endocráneo digital . ^{[ 4 ]}

Zupaysaurus era un terópodo de tamaño mediano. Un cráneo adulto medía aproximadamente 450 mm (18 pulgadas) de largo, lo que sugiere una longitud corporal de aproximadamente 4 m (13 pies) desde su hocico hasta la punta de su cola. En 2010, Gregory S. Paul estimó una longitud de 6 metros (20 pies) y un peso de 250 kg (550 libras). ^{[ 5 ]} En 2016 se le dio un tamaño mucho menor de 4,2 metros (14 pies) y 70 kg (154 libras). ^{[ 6 ]} Como todos los terópodos, Zupaysaurus caminaba solo sobre sus patas traseras, dejando sus extremidades delanteras libres para sujetar a su presa . La longitud de los huesos del cuello recuperados sugiere que este género tiene un cuello bastante largo.          

Cráneo

Al igual que los celofisoides , Zupaysaurus presenta una curvatura en el hocico, entre los huesos premaxilares y maxilares dentados de la mandíbula superior. Se estima que Zupaysaurus tenía 24 dientes y una articulación intermandibular en la mandíbula inferior. ^{[ 1 ]}

Arcucci y Coria (2003) describieron originalmente a Zupaysaurus con dos crestas delgadas y paralelas en la parte superior del cráneo, similares a las de terópodos como Dilophosaurus y Coelophysis kayentakatae . Se creía que estas crestas estaban formadas únicamente por los huesos nasales , a diferencia de las de muchos otros terópodos que también incorporaban los huesos lagrimales . ^{[ 1 ]} Las crestas en el cráneo eran comunes entre los terópodos y podrían haber sido utilizadas con fines comunicativos, como el reconocimiento de especies o de género. ^{[ 7 ]}

Sin embargo, análisis posteriores del cráneo pusieron en duda la presencia de crestas en Zupaysaurus . ^{[ 2 ]} Una redescripción del cráneo realizada por Ezcurra (2007) identificó las "crestas" como un hueso nasal derecho desplazado, invertido de manera que su parte inferior es visible en la vista lateral derecha. Otra ornamentación craneal incluía una cresta lagrimal rugosa que se proyectaba hacia afuera desde el borde superior del cráneo. En su posición original, los huesos nasales habrían formado un borde superior plano del hocico, con crestas laterales rugosas, continuas con las crestas lagrimales. ^{[ 2 ]}

Un diagnóstico es una declaración de las características anatómicas de un organismo (o grupo) que, en conjunto, lo distinguen de todos los demás organismos. Algunas, pero no todas, las características de un diagnóstico son también autapomorfías. Una autapomorfía es una característica anatómica distintiva que es única de un organismo o grupo determinado. Según Ezcurra (2007) ^{[ 2 ]} y Ezcurra y Novas (2007), ^{[ 8 ]} Zupaysaurus se puede distinguir en función de las siguientes características:

• La fenestra maxilar (un orificio en la parte frontal del maxilar ) se encuentra dentro de la fosa antorbital (una superficie rebajada que ocupa la mayor parte del maxilar).
• El proceso rostral (rama anterior) del lagrimal se curva ventralmente hacia abajo. ^{[ 2 ]}
• El proceso ventral (rama inferior) del escamoso está doblado. ^{[ 2 ]}
• Amplio contacto entre el escamoso y el cuadradojugal .
• El margen ventral maxilar-yugal (borde inferior) describe un ángulo obtuso (en lugar de recto) en vista lateral. ^{[ 8 ] [ 2 ]}
• La rama horizontal (rama inferior posterior) del maxilar tiene márgenes dorsal y ventral paralelos, lo que le da a Zupaysaurus una fenestra antorbital de forma ovalada . ^{[ 8 ] [ 2 ]}
• Una muesca en el margen dorsal del proceso ascendente (rama superior) del maxilar, relacionada con la rama horizontal del lagrimal, se estrecha rostralmente hacia la punta caudal bifurcada del proceso ascendente del maxilar. ^{[ 8 ] [ 2 ]}
• El conducto lagrimal tiene un receso antorbital altamente neumatizado ^{[ 8 ].}
• La mandíbula (maxilar inferior) tiene un proceso retroarticular corto y de forma cuadrada (la porción detrás de la articulación temporomandibular). ^{[ 8 ]}
• La cresta cnemial (una protuberancia en la parte frontal de la tibia, cerca de la rodilla) está poco desarrollada. ^{[ 8 ]}

Zupaysaurus fue clasificado originalmente como el terópodo tetanuro más antiguo conocido debido a varias características de su cráneo, dentición y extremidad posterior. Sin embargo, los autores originales también notaron varias características típicas de terópodos más basales . ^{[ 1 ]} Los análisis de Carano (2005), Tykoski (2005) y Ezcurra y Novas (2005) han clasificado a Zupaysaurus como un celofisoideo relacionado con Segisaurus y probablemente Liliensternus , aunque más basal que Coelophysis . ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} Yates (2006) encontró que Zupaysaurus forma un grupo con Dilophosaurus y Dracovenator , ubicándolo en un Dilophosauridae monofilético . ^{[ 12 ]} Pero estudios posteriores encontraron que Zupaysaurus era un taxón hermano de un clado que contenía dilofosáuridos , ceratosaurios y tetanuros . ^{[ 13 ] [ 14 ]}

A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Sues et al. en 2011, que muestra las relaciones de Zupaysaurus : ^{[ 15 ]}

Zupaysaurus fue descubierto en sedimentos siliciclásticos rojos en la localidad "Quebrada de los Jachaleros" dentro de la Formación Los Colorados de la provincia de La Rioja en Argentina. Se ha demostrado mediante magnetoestratigrafía que esta formación data del piso Noriense del período Triásico Tardío , aproximadamente entre 228 y 208 millones de años atrás. ^{[ 16 ]} Un estudio de 1998 lo asignó al piso Rhaetiense , ligeramente más reciente, que fue aproximadamente entre 208 y 201 millones de años atrás. ^{[ 17 ]} Estimaciones de datación más precisas limitan la Formación Los Colorados entre 227 y 213 millones de años atrás, con Zupaysaurus y su fauna contemporánea en la parte superior de la formación. ^{[ 3 ]} Ambos especímenes asignados a este género se encuentran en la colección de la Universidad Nacional de La Rioja en La Rioja, Argentina . ^{[ 1 ]}

La Formación Los Colorados fue interpretada como una antigua llanura aluvial y fue hogar de varios tipos de dinosaurios sauropodomorfos primitivos (incluidos Riojasaurus , Coloradisaurus y Lessemsaurus ), todos los cuales compartieron el mismo paleoambiente con Zupaysaurus . ^{[ 16 ]} Se reconoce como uno de los conjuntos faunísticos más antiguos conocidos dominado por dinosaurios, que eran el 43% del número de especies de tetrápodos actualmente conocidas. Los no dinosaurios que habitaron esta localidad incluyeron pseudosúquidos , terápsidos como Cynodontia , otros reptiles primitivos y posibles arcosaurios .

• Entrada de Zupaysaurus en la base de datos de terópodos.