Dytiscidae

Como la mayoría de los demás escarabajos acuáticos, los Dytiscidae adultos tienen un porte ovalado, que a menudo se estrecha hacia la cabeza, con el pronoto más ancho en la base. Generalmente, es liso, aplanado y sólido. Sin embargo, muchas especies solo son lisas macroscópicamente. El dorso suele presentar microesculturas, que incluyen una red de bucles, vetas, líneas, puntos, tramado o granulación en combinaciones que varían según la especie. ^{[ 6 ]}

La cabeza, el tórax y el abdomen son aerodinámicos; es decir, están integrados en un único óvalo cohesivo, a diferencia de las tres secciones visiblemente articuladas de algunos carábidos como Brachinus . Los élitros son tan prominentes que ocultan los escleritos abdominales . ^{[ 7 ]}

A diferencia de Noteridae y la mayoría de Hydrophilidae, la superficie dorsal no es más convexa que la ventral. Dytiscidae también se diferencia de Noteridae en sus mandíbulas, ya que carecen de porciones agrandadas de los molares en esa zona. Las antenas son glabras y su número llega hasta 11 dependiendo de la especie. Las antenas de Dytiscidae son filiformes, generalmente más largas que el ancho de la cabeza, y se parecen a sus palpos pero más largas, mientras que las antenas de Hydrophilidae y Gyrinidae son mazales. Sus ojos son planos en lugar de protuberantes y, a diferencia de Gyrinidae, no están divididos. A diferencia de Carabidae, no tienen una sutura transversal en su metasterno. ^{[ 11 ]} También carecen de la característica en forma de quilla entre las patas de muchos Hydrophilidae. Todos los escarabajos buceadores conocidos, excepto los del género Celina, tienen el escutelo oculto, con solo una parte minúscula visible desde la superficie. Esto no significa que el escutelo sea invisible como en Noteridae. ^{[ 12 ]}

Muchas especies de Dytiscidae presentan dimorfismo sexual . Los machos poseen paletas con forma de ventosa en las patas para sujetar a las hembras durante la cópula, y, en muchas especies, las hembras presentan surcos en los élitros y, en ocasiones, en el pronoto y la base de la cabeza. En los machos, estas partes son lisas. Los surcos de la hembra hacen irregular la estructura de los élitros, lo que dificulta la sujeción del macho. Probablemente la debilitan con el fin de aumentar el control de la hembra sobre el apareamiento. ^{[ 13 ]}

La longitud de los adultos oscila entre 1 y 2,5  cm (0,4–1,0  pulgadas), y las larvas alargadas miden entre 1 y 5  cm (0,39 a 1,97 pulgadas). Los adultos más grandes conocidos pertenecen a las especies Megadytes ducalis , que alcanza hasta 4,75  cm (1,9  pulgadas), y Dytiscus latissimus , que llega hasta 4,5 cm (1,8 pulgadas). Por otro lado, Limbodessus atypicali  , con aproximadamente 0,9  mm (0,035  pulgadas), es probablemente la especie más pequeña.

La mayoría son de color marrón oscuro, negruzco o verde oliva oscuro. Los escarabajos buceadores de algunas subfamilias presentan reflejos dorados en los bordes dorsales, otros manchas o bandas de diversos colores. A veces, los escarabajos buceadores son reflectantes y tienen una apariencia metálica. ^{[ 6 ]}

La forma de los escarabajos buceadores está optimizada para facilitar la navegación en el agua al reducir la resistencia y mejorar la estabilidad al nadar. Ningún segmento se mueve ni se dobla perdiendo el equilibrio debido a su integración con los demás. Esto reduce la resistencia de forma de dos maneras. Primero, minimiza la resistencia frontal, que puede volcar a un nadador con una posición desigual. Segundo, minimiza los remolinos u olas, debido a la resistencia de remolino que puede generar un movimiento excesivo, especialmente brusco. ^{[ 14 ]} Al nadar, los escarabajos buceadores hacen que sus cuerpos sean aún más hidrodinámicos al plegar sus cuatro antiguas patas en surcos bien ajustados. ^{[ 15 ]} La resistencia al agua de sus cuerpos difiere considerablemente según el tipo de caza, como la búsqueda o la emboscada. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

Al igual que otros escarabajos acuáticos, los Dytiscidae adultos obtienen oxígeno mientras nadan almacenando aire en un espacio entre sus élitros y abdomen. Al mismo tiempo, también pueden difundir oxígeno disuelto del agua. La primera capacidad mantiene a los Dytiscidae con vida bajo el agua durante unos 30 minutos, mientras que la combinación de ambas les proporciona oxígeno para unas 24-36 horas de una sola vez. Algunos Dytiscidae tienen una forma adicional: utilizan sus élitros como órgano respiratorio. Se ha registrado que uno de ellos, Deronectes aubei , puede sobrevivir 6 semanas sin oxígeno atmosférico. ^{[ 18 ]} Deronectes aubei y otros Hydroporinae más pequeños tienen setas especializadas en los élitros, el pronoto y la parte ventral que actúan como branquias traqueales. Las setas forman una capa que impide la entrada de agua y atrapa el aire. Las especies más pequeñas como estas también pueden permanecer bajo el agua durante semanas porque pueden vivir del oxígeno de la vegetación natural. Otra característica que actúa como branquia en los escarabajos buceadores es una pequeña burbuja de aire expulsada de la cavidad subelítra y sostenida por los pelos hidrófugos en la punta del abdomen. La burbuja se encoge con el tiempo, lo que obliga a los escarabajos a salir a la superficie periódicamente debido a la disminución del intercambio de gases. Este comportamiento de alternar entre la superficie y las profundidades es la razón por la que se les conoce como escarabajos buceadores. ^{[ 12 ]} Cuando las especies más grandes rompen la superficie, se "cuelga" de ella con su extremo posterior ligeramente sobresaliendo. Además de recuperar su burbuja, también pueden doblar ligeramente su abdomen hacia abajo para el intercambio de gases en la abertura subelítra. Dado que las larvas carecen de branquias ventrales, en su lugar tienen un sifón en la punta del abdomen con el que aspiran aire. ^{[ 7 ]}

Sus dos patas traseras son mucho más grandes y anchas que los otros dos pares de patas, lo que les permite usarlas como remos o paletas y moverse más rápido. Las cerdas en las patas les ayudan a cambiar de dirección rápidamente mientras nadan. Pueden nadar tanto hacia adelante como hacia atrás con eficacia sin necesidad de girar. A diferencia de los Hydrophilidae , sus patas traseras se mueven de forma sincronizada al nadar, especialmente durante los movimientos hacia adelante y hacia atrás. Las patas se mueven asimétricamente al girar, en direcciones opuestas, para dirigir al escarabajo lateralmente. A diferencia de otros animales acuáticos como tortugas, medusas, peces y ranas, pueden mantener una dirección al retroceder y tienen un radio de giro menor cuando giran. Estas fortalezas son una prueba de su flexibilidad superior.

El proceso de natación de los escarabajos buceadores, en su conjunto, consta de dos etapas equivalentes al remo: la fase de propulsión y la fase de recuperación. La fase de propulsión tiene como objetivo aumentar la propulsión maximizando la superficie transversal del escarabajo e implica dos acciones. Primero, los tarsos se extienden, lo que provoca la rotación longitudinal de las tibias conectadas y su aplanamiento. Este uso de las patas segmentadas les otorga a los escarabajos buceadores una ventaja sobre los remeros humanos a la hora de extender las piernas. Segundo, las cerdas de las tibias se despliegan y maximizan la resistencia al agua. Debido al impulso que proporcionan las patas traseras, la velocidad de cada ciclo alcanza su máximo en esta fase. ^{[ 16 ] [ 17 ]} Este pico abarca el 60% de la fase, según los hallazgos de Qi et al. (2021). En la fase de recuperación, el escarabajo reduce la resistencia al agua mediante un efecto de ecualización, rotando sus tarsos 90° y aplanando las cerdas. El mismo estudio encuentra que cada ciclo dura aproximadamente 272 milisegundos, y la fase de propulsión ocupa alrededor del 47% de este tiempo. La mayor parte de la aceleración ocurre en los primeros 50 milisegundos. Probablemente con el propósito de escapar de los depredadores, la aceleración es especialmente alta al nadar hacia atrás, registrándose un aumento de velocidad de 0 a 27,3  cm/s. En 25 milisegundos, la aceleración promedio es de 9,8  m/s² ^, mientras que el promedio de los primeros 50 milisegundos de cada ciclo de natación hacia adelante es de aproximadamente 1,68  m/s² ^. La velocidad del ciclo de natación hacia adelante es en promedio de aproximadamente 8,74  cm/s, máximo de 12,9  cm/s y mínimo de 5,69  cm/s. La velocidad angular del ciclo de giro es en promedio de aproximadamente 8,3 rad/s, máximo de 12,9 rad/s y mínimo de 0,83 rad/s. ^{[ 19 ]}

Una habilidad específica de los escarabajos buceadores más pequeños es la de expulsar rápidamente el agua ingerida por el recto . Esta es una solución a la tensión superficial del agua que les impide salir del agua para volar lejos de ella. ^{[ 20 ]} Además, la ampolla rectal funciona como un órgano hidrostático para regular la flotabilidad bajo el agua . Para disminuir la flotabilidad, los escarabajos buceadores ingieren agua. Para aumentarla, la expulsan por el recto, como lo hacen contra la tensión superficial. Los escarabajos buceadores ajustan estratégicamente su llenado para lograr la flotabilidad óptima en condiciones cambiantes. El objetivo es que el cuerpo tenga aproximadamente la misma gravedad específica que el agua. ^{[ 7 ]}

Desde su glándula pigidial , las especies de tamaño mediano y grande pueden secretar dos tipos de sustancias: una líquida y otra sólida pastosa. A menudo salen a la superficie para acicalarse con sus secreciones, especialmente la pasta, y distribuirlas sobre la superficie de su cuerpo. Son una protección antimicrobiana, protegiendo contra bacterias y ciliados . Bajo el agua, los escarabajos buceadores las aplican a partes sensibles del cuerpo, como los espiráculos y las superficies respiratorias tergales subelitrales, para protegerlas del agua. Químicamente, la pasta de acicalamiento de la secreción consiste en ácido benzoico , una glicoproteína y algunos fenoles, en particular p-hidroxibenzoato de metilo y p-hidroxibenzaldehído . ^{[ 22 ]} Hasta que se liberan, las secreciones permanecen en un reservorio dentro de la glándula pigidial. Los reservorios están cubiertos por capas musculares para que los músculos puedan expulsarlas cuando sea necesario. Junto con las glándulas pigidiales se encuentran las glándulas protorácicas, otra fuente de secreciones defensivas. Los reservorios de las glándulas protorácicas no están cubiertos por capas musculares, a diferencia de las glándulas pigidiales. En cambio, los escarabajos buceadores utilizan la presión de turgencia interna y contraen sus músculos tergosternales. Una vez que las secreciones salen de los reservorios, se descargan a través de un músculo que tiene su origen en la membrana cervical. Además de controlar la tensión superficial y la flotabilidad, la ampolla rectal también sirve como mecanismo de defensa. Cuando se les molesta, los escarabajos buceadores pueden liberar residuos alimenticios olorosos para ahuyentar a cualquier organismo. Las defensas químicas combaten no solo a los parásitos, sino también a los depredadores. Los esteroides presentes en las secreciones pueden obligar a un depredador, como un pez, a regurgitar al escarabajo. Un tipo especialmente frecuente en los escarabajos buceadores son los pregnanos , como la 11-desoxicorticosterona . Los experimentos han demostrado que los pregnanos pueden ahuyentar a los peces, protegiendo así a los escarabajos buceadores de la depredación. ^{[ 23 ]} Se sabe que los escarabajos buceadores son la única familia en todo el reino animal que produce ciertos tipos de esteroides. Por esta razón, son una fuente importante para la investigación y el desarrollo farmacéutico. ^{[ 24 ]} Los químicos en las secreciones de los escarabajos buceadores también pueden anestesiar o incluso matar a los depredadores. Otros químicos producidos incluyen una variedad de ésteres aromáticos , ácidos y aldehídos . ^{[ 25 ]}

Las especies pequeñas no poseen defensas químicas, por lo que optan por evitar el peligro reduciendo su actividad bajo el agua o dispersándose cuando están en grupos. Los escarabajos buceadores también pueden defenderse fingiendo estar muertos (tanatosis). Algunas especies se esconden, escapan y muerden. Las especies más grandes, como Cybistrinae y Dytiscinae, patean con sus patas traseras. ^{[ 26 ]}

Una variedad especial de ditíscidos estigobios vive exclusivamente bajo tierra. Sus hábitats incluyen pozos, perforaciones y cuevas completamente oscuras. La mayoría de las especies estigobios pertenecen a la subfamilia Hydroporinae; sin embargo, se han descubierto Exocelina abdita y Copelatus cessaina como excepciones. Algunas especies de Hydroporinae viven en hábitats terrestres, como depresiones en el suelo seco del bosque o hojarasca, al menos en su etapa adulta. Las especies estigobios son frecuentes en Australia Occidental debido al agua subterránea proveniente de su extensa red de paleodrenajes. Allí, se ha registrado que los escarabajos viven en estuarios de agua subterránea de lagos salados y calcretas poco profundas . Algunas especies de Africophilus , Agabus , Fontidessus , Hydroporus , Hydrotrupes y Platynectes están especializadas para vivir en hábitats higropéticos. Algunas, como Hydroporus sardomontanus , son semihigropéticas. Otro tipo de ambiente menos común son los hábitats intersticiales o semisubterráneos, como los bancos de grava a lo largo de los ríos. Ejemplos de especies intersticiales incluyen Exocelina saltusholmesensis , Agabus paludosus e Hydroporus bithynicus . Algunos ditíscidos estigobios, intersticiales y terrestres presentan despigmentación y setas reducidas o, en el caso de las especies estigobios, ninguna. Las especies terrestres también tienden a ser más pequeñas y carecen de setas en las patas medias y traseras debido a que no nadan. Las especies estigobios tienen élitros fusionados y ausencia de alas. Las especies intersticiales pueden tener setas sensoriales largas y alas reducidas. ^{[ 40 ]}

Cuando aún están en forma larvaria, los escarabajos varían en tamaño de aproximadamente 1 a 5 cm (0,39 a 1,97 pulgadas) . Los cuerpos larvarios tienen forma de media luna, con la cola larga y cubierta de pelos finos. Seis patas sobresalen a lo largo del tórax , que también presenta los mismos pelos finos. La cabeza es plana y cuadrada, con un par de mandíbulas largas, grandes y en forma de pinza. Parece una cápsula debido a su esclerotización. Los ojos de las larvas son estemas en lugar de ojos compuestos como los adultos. Durante el primer estadio , las larvas tienen dos rompehuevos a cada lado del frontoclipeo. Los usan para romper su huevo.  

Además de las mandíbulas, la pieza bucal también está compuesta por un maxilar y un labio . El maxilar se compone a su vez de un cardo , estipes , un palpo de tres palpómeros y una galea palpiforme . El labio tiene un postmento en la base, un premento en el ápice y, unido al premento mediante un pequeño palpígero , un par de palpos labiales.

Cuando cazan, se aferran a hierbas o trozos de madera en el fondo y permanecen completamente inmóviles hasta que la presa pasa, entonces se abalanzan, atrapando a su presa entre sus patas delanteras y mordiéndola con sus pinzas. También se sabe que las larvas consumen parcialmente a la presa y desechan el cadáver si otra presa potencial nada cerca. Su presa habitual incluye renacuajos y gusanos de cristal , entre otras criaturas acuáticas más pequeñas. Las larvas de muchas especies no comen a través de su abertura bucal, a diferencia de las larvas de otras especies y los adultos porque está cerrada. En cambio, licúan su alimento inyectando enzimas digestivas, específicamente proteasas , a través de un canal que se abre hacia afuera cerca de la punta de sus pinzas. ^{[ 7 ]} Una vez que toda la porción comestible está en forma líquida, las larvas la ingieren con una bomba de succión que atraviesa la faringe y el cibario . Debido a que digieren su alimento antes de ingerirlo, son saprófitos y digieren su alimento extracelularmente . Los adultos, por su parte, muerden y tragan trozos pequeños y enteros de sus presas de una sola vez. ^{[ 42 ]}

La superficie dorsal suele estar claramente esclerotizada , como la cabeza, pero no la ventral. Allí, las placas esclerotizadas solo aparecen a veces en los segmentos más posteriores, mientras que el resto de la superficie es mayormente membranosa. La pigmentación de los escleritos hace que a menudo se distingan del resto del cuerpo. El tórax tiene tres segmentos: protórax, mesotórax y metatórax, mientras que el abdomen subcilíndrico tiene ocho segmentos visibles. Cada segmento del tórax tiene un par de patas articuladas, un tergito grande y, en la mayoría de los especímenes, un par de laterotergitos más pequeños asociados a cada inserción de pata. En el abdomen, los primeros 1-7 son relativamente uniformes en apariencia, mientras que el segmento 8 está modificado para la respiración de diversas maneras. Este último segmento termina en un par de urogomfos . ^{[ 43 ] [ 7 ]}

Algunas larvas son más pesadas que el agua, mientras que otras flotan y tienen que impulsarse para mantenerse sumergidas. Las larvas más pesadas se desplazan principalmente reptando y excavando, y alcanzan la superficie trepando o nadando. ^{[ 12 ]}

A medida que las larvas maduran, salen del agua arrastrándose sobre sus robustas patas y se entierran en el lodo para pupar . Después de aproximadamente una semana, o más en algunas especies, emergen del lodo como adultos. Se ha descubierto que los escarabajos buceadores adultos ovipositan sus huevos dentro de las puestas de ranas en hábitats altamente efímeros, con sus huevos eclosionando dentro de las 24 horas posteriores a las ranas y las larvas depredando vorazmente los renacuajos recién eclosionados. Antes de pupar, las larvas mudan generalmente tres veces, correlacionándose con su número de estadios. Si ocurre una inundación durante la pupación, existe riesgo de ahogamiento. Otros depositan los huevos en suelo húmedo o escombros cerca de la orilla, superficies de plantas o hendiduras que hacen en tallos de plantas acuáticas bajo el agua. ^{[ 44 ]} En este último caso, las larvas en el primer estadio generalmente están adheridas a una planta e independientes del aire de la superficie. Para ellas, la planta sirve como su sustrato. La capacidad de los adultos para cortar las plantas con su ovipositor es única de los géneros Agabus , Coptotomus , Cybister , Dytiscus , Hydaticus , Ilybius , Laccophilus y Thermonectus . ^{[ 35 ]} Este método podría ser superior a depositar los huevos en el suelo porque las plantas suelen permanecer húmedas mucho más tiempo que la superficie del suelo. En otros casos, las larvas difunden oxígeno por toda la superficie de su cuerpo cuando están bajo el agua. Los estadios segundo y tercero toman aire de la superficie a través de un sifón en la punta del abdomen. ^{[ 12 ]}

Solo nace una generación de escarabajos buceadores cada año ( univoltinos ). Las especies de escarabajos buceadores pueden vivir hasta cinco o varios años en total. ^{[ 45 ]} La temporada de apareamiento para la mayoría de las especies abarca de 2 a 3 meses, ^{[ 12 ]} generalmente durante la primavera y el otoño, ya que los escarabajos buceadores adultos de muchas especies hibernan. ^{[ 44 ]} En hábitats donde el lecho de agua permanece sin congelar, hibernan en material vegetal y sedimentos en el fondo. ^{[ 37 ]} Diferentes especies también pueden hibernar como huevos y larvas. ^{[ 20 ]}

Los Dytiscidae adultos, particularmente del género Cybister , son comestibles . Se encontraron restos de C. explanatus en coprolitos humanos prehistóricos en una cueva de Nevada, probablemente provenientes del Humboldt Sink . ^{[ 46 ]} En México , C. explanatus se come asado y salado para acompañar tacos . En Japón, C. japonicus se ha utilizado como alimento en ciertas regiones como la prefectura de Nagano. En la provincia de Guangdong de China , esta última especie, así como C. bengalensis , C. guerini , C. limbatus , C. sugillatus , C. tripunctatus , y probablemente también el conocido escarabajo buceador grande ( D. marginalis ) se crían para el consumo humano, aunque como son difíciles de criar debido a su hábito carnívoro y tienen un sabor bastante insípido (aunque aparentemente no desagradable) y poca carne, esto está disminuyendo. Según se informa, los Dytiscidae también se consumen en Taiwán , Tailandia y Nueva Guinea . ^{[ 47 ]}

Los escarabajos buceadores pueden mantenerse como mascotas en un tanque de agua. ^{[ 48 ]}

Aquí se presenta un cladograma simplificado basado en los resultados del análisis de muestras de genes de taxones realizado por KB Miller y J. Bergsten (2023) ^{[ 62 ]} utilizando los modelos de parsimonia y bayesiano . Este cladograma llega hasta el nivel de subfamilia e incluye únicamente las 11 existentes. La subfamilia Agabinae resultó ser parafilética ; por lo tanto, la relación no se aplica a algunos de sus géneros, como Hydrotrupes y Platynectes . Estos dos géneros se desvían del grupo Agabinae + Colymbetinae.

Aquí se presenta una versión del cladograma que incluye las relaciones meramente tentativas, cuyo respaldo en el análisis no fue lo suficientemente sólido como para ser concluyente. Se trata de la agrupación de Lancentinae con Agabinae + Colymbetinae y Coptotominae con Hydroporinae + Hydrodytinae.

Como se observa tanto en la morfología sexualmente antagónica (véase Forma y morfología) como en los comportamientos, las hembras de Dytiscidae son más selectivas en lo que respecta al apareamiento. Un comportamiento es una técnica para romper el agarre del macho. Cuando se les acercan los machos, las hembras de algunas especies realizan movimientos de natación rápidos y erráticos. ^{[ 12 ] [ 63 ]} Como en la mayoría de los insectos, el apareamiento tiende a ser más deliberado para las hembras porque la descendencia tiene un costo energético mucho mayor para ellas. Con este costo viene una menor aptitud para aparearse nuevamente. Desde una perspectiva evolutiva, una secuencia evolutiva llamada "carrera armamentística" explica que las hembras primero desarrollaron comportamientos de resistencia para minimizar sus pérdidas, luego la morfología de los machos evolucionó paletas para impedir que las hembras escaparan. Luego vino la superficie dorsal texturizada de las hembras como una contraadaptación. Así, las adaptaciones morfológicas de las hembras surgieron antes que los comportamientos según este modelo. Se llama carrera armamentística porque implica que cada sexo supera continuamente la adaptación previa del otro. Según el análisis cladístico de KB Miller (2002) ^{[ 64 ]} , las paletas de los machos se originaron en Dytiscinae. Cinco grupos dentro de Dytiscinae luego desarrollaron la superficie dorsal de las hembras, cada uno de forma independiente. Iversen et al. (2019) ^{[ 65 ]} describen un estancamiento en la evolución de las especies como un subproducto de la carrera armamentística de los ditíscidos, específicamente en Graphoderus zonatus , en contraste con el conflicto sexual que normalmente se asocia con la divergencia y la diversificación.

Existe un claro consenso de que los ancestros de los escarabajos buceadores eran terrestres y similares a los escarabajos terrestres. ^{[ 66 ]} Las pruebas revelaron que la evolución del tamaño corporal seguía un modelo muy poco común entre los grupos animales. Este modelo consiste en un período inicial de rápido cambio morfológico en muchos ditíscidos que transitan de hábitats lénticos a lóticos, seguido de un largo período estático de conservadurismo filogenético. Sin embargo, este rápido cambio inicial no pareció correlacionarse con ninguna diversificación de especies. Esto indica que la morfología y la diversificación de especies están desacopladas en Dytiscidae. ^{[ 67 ]}