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Mezcla africana en Europa

La mezcla genética africana en Europa se refiere a la presencia de mezcla genética de poblaciones africanas dentro de las poblaciones europeas actuales e históricas. La mezcla g...

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La mezcla genética africana en Europa se refiere a la presencia de mezcla genética de poblaciones africanas dentro de las poblaciones europeas actuales e históricas.

La mezcla genética africana más reciente, principalmente por mezcla púnica , bereber y árabe del norte de África , está asociada con migraciones históricas a través del mar Mediterráneo relacionadas con el Imperio cartaginés, el Imperio romano y las conquistas musulmanas de la Alta Edad Media . Esta mezcla, aunque menor, se encuentra principalmente en la península ibérica (con niveles más altos en el oeste y el sur), la península itálica (con niveles más altos en el sur de Italia , Cerdeña y Sicilia ), Grecia (con niveles más altos en las islas del Egeo ) y Malta . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

Neolítico

El cambio de la caza y la recolección a la agricultura durante la Revolución Neolítica fue un hito en la historia mundial. Se cree que las sociedades que primero hicieron el cambio a la agricultura vivieron en Asia Occidental alrededor del 10 000 a. C. La agricultura fue introducida en Europa hacia el 7000 a. C. por agricultores migrantes de Anatolia , conocidos como agricultores neolíticos anatolios en la literatura genética. [ 5 ] [ 6 ] Estos agricultores reemplazaron o se cruzaron con las poblaciones locales de cazadores-recolectores europeos que habían vivido en Europa desde el Paleolítico . [ 7 ] Los primeros agricultores neolíticos en Anatolia y Europa eran genéticamente similares a las poblaciones actuales del sur de Europa. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Los agricultores neolíticos europeos introdujeron posteriormente la agricultura en el noroeste de África hacia el 5400 a. C. desde el suroeste de Europa, contribuyendo significativamente a la formación genética de la población antigua (y moderna) del norte de África. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Una expansión posterior desde Europa hacia el norte de África por parte de la cultura del vaso campaniforme del Neolítico tardío / Edad del Bronce temprana contribuyó aún más al acervo genético del norte de África. [ 14 ] [ 15 ]

Se ha sugerido que los primeros agricultores de Asia Occidental, descendientes de los cazadores-recolectores natufienses , reflejaban algunas influencias del norte de África o viceversa. [ 16 ] Se ha sugerido que algunos linajes genéticos encontrados en Oriente Medio llegaron allí durante este período o antes. [ 17 ] Generalmente se cree que las primeras sociedades agrícolas de Oriente Medio surgieron de la cultura natufiense entre el 12 000 y el 10 000 a. C. Los natufienses eran en gran medida semi-sedentarios incluso antes de la introducción de la agricultura.

Período histórico

En tiempos históricos, hubo un período de influencia del norte de África en el sur de Europa, especialmente en Iberia y partes del sur de Italia (en particular Sicilia), durante diversas conquistas musulmanas . El efecto genético de este período en las poblaciones europeas modernas es objeto de debate (véase más adelante). En la historia más reciente, los pueblos de Europa y África entraron en contacto durante la exploración y colonización de África y como consecuencia del comercio transatlántico de esclavos . [ 18 ]

Análisis de mestizaje de poblaciones modernas

Gráficos de mezcla de 5 componentes para poblaciones europeas, de Asia occidental, del norte de África y de África occidental (Hernández et al. 2019) [ 19 ]
  • Hernández et al. (2020) identificaron un 11,17 ± 1,87 % de ascendencia norteafricana en muestras del sur de Portugal (de una población similar a la de los actuales marroquíes y argelinos del norte), un 9,28 ± 1,79 % de dicha ascendencia en andaluces occidentales y un promedio de 1,41 ± 0,72 % de ascendencia subsahariana en ibéricos del sur (utilizando el yoruba como fuente indirecta). Se detectaron niveles sustancialmente menores de mestizaje norteafricano en italianos del norte (0,77 %) y toscanos (1 %). [ 19 ]
Distribución de la mezcla genética del norte de África en la Península Ibérica (Bycroft et al. 2019) [ 3 ]
  • Bycroft et al. (2019) identificaron fracciones de ascendencia del noroeste de África que varían regionalmente en los ibéricos modernos, con un rango del 0 al 12 %. Se encontró que esta ascendencia provenía de una población fuente similar a la de los africanos del noroeste modernos. La mezcla genética se dató entre 860 y 1120 d. C., asociada con la conquista musulmana y la posterior Reconquista . Los niveles más altos de mezcla genética del noroeste de África se identificaron en el oeste de Iberia, mientras que los niveles más bajos se encontraron en la región vasca y en un área del noreste que corresponde aproximadamente a la Corona de Aragón del siglo XIV . También encontraron evidencia de un segundo evento de mezcla genética en grupos portugueses y del sur de España que involucraba a una segunda población del norte de África, dentro de la cual se detectó un pequeño componente subsahariano. Este evento de mezcla genética se dató aproximadamente en 1300 d. C. [ 3 ]
Estimaciones basadas en haplotipos del intercambio genético entre Europa y África (Botigué et al. 2013) [ 1 ]
  • Botigué et al. (2013) analizaron datos de SNP de todo el genoma de más de 2000 individuos modernos de Iberia. Estimaron una mezcla genética promedio del 4 % al 12 % de África del Noroeste en los ibéricos modernos (con niveles bajos o nulos en los vascos ), mientras que las poblaciones del sureste de Europa tenían menos del 2 % de dicha mezcla. La ascendencia africana subsahariana se detectó en menos del 1 % en Europa, con la excepción de las Islas Canarias. [ 1 ] [ 20 ]
  • Lazaridis et al. (2014) detectaron un 12,6 ± 2 % de ascendencia norteafricana y un promedio de 1,5 ± 0,2 % de ascendencia subsahariana en la población española. [ 21 ]
  • Moorjani et al. (2011) estimaron que algunos europeos del sur han heredado entre un 1 % y un 3 % de ascendencia subsahariana (aproximadamente un 3,2 % en Portugal, un 2,9 % en Cerdeña, un 2,7 % en el sur de Italia, un 2,4 % en España y un 1,1 % en el norte de Italia), aunque los porcentajes fueron menores (que oscilaron entre un 0,2 % en Cerdeña y el norte de Italia y un 2,1 % en Portugal) cuando se volvieron a analizar con el modelo estadístico 'STRUCTURE'. Se dio una fecha de mezcla promedio de alrededor de 55 generaciones/1100 años atrás, "consistente con el flujo genético del norte de África al final del Imperio Romano y las posteriores migraciones árabes". Esta mezcla no se identificó en los europeos del norte. [ 22 ]
  • Pino-Yanes et al. (2011) hallaron que, a partir de un análisis autosómico , la influencia promedio del noroeste africano es de aproximadamente el 17% en los habitantes de las Islas Canarias, con una amplia variación interindividual que oscila entre el 0% y el 96%. La considerable ascendencia del noroeste africano encontrada en los habitantes de las Islas Canarias respalda la idea de que, a pesar de la agresiva conquista española en el siglo XV y la posterior inmigración, las huellas genéticas de los primeros pobladores de las Islas Canarias persisten en los habitantes actuales. De forma similar a los hallazgos del ADN mitocondrial, la mayor contribución promedio del noroeste africano se encontró en las muestras de La Gomera . [ 23 ]

Análisis de mestizaje de poblaciones históricas

  • En 2026, se estudiaron 111 individuos que vivieron en la Sicilia medieval, procedentes de diferentes yacimientos, entre los siglos V y XV d. C. Se recolectó ADN mitocondrial de 67 individuos y ADN autosómico de 32, además de un conjunto previo de 22 para el análisis del genoma completo. La mayoría de las muestras se alinearon con perfiles de Europa Occidental y Meridional durante los primeros periodos. En periodos posteriores, la ascendencia del norte de África se mantuvo constante, mientras que otras, según el análisis de componentes principales (PCA), se desplazaron hacia grupos de Oriente Medio, y también se observó ascendencia de África Occidental en algunos individuos. El estudio halló continuidad demográfica, incluso con estas mezclas poblacionales posteriores. [ 24 ]
  • Un estudio de 2025 encontró entre un 20 y un 30 % de ascendencia de África Occidental (siendo el resto de ascendencia continental del norte de Europa) en 2 de 18 individuos de principios de la Edad Media enterrados en Kent y Dorset, Inglaterra. [ 25 ] [ 26 ]
  • Ricardo Rodríguez-Varela et al. (2024) estudiaron a 37 individuos de los siglos VII al XI en Las Gobas , una necrópolis del norte de España. No encontraron un aumento significativo de ascendencia norteafricana (bereber) o de Oriente Medio a lo largo del tiempo, antes y después de la expansión omeya. Los autores propusieron que esto podría deberse al aislamiento de las comunidades. Sin embargo, se detectó mestizaje norteafricano en individuos visigodos del sur de España, lo que se hipotetizó que se debía al movimiento púnico hacia Iberia o al contacto preislámico entre el sur de España y el norte de África. [ 27 ]
  • MacRoberts, Rebecca Anne et al. (2024) estudiaron restos de los siglos VIII-X d. C. en Portugal. El análisis de ADN antiguo realizado en tres individuos reveló linajes maternos (ADNmt) y paternos (cromosoma Y) que muestran un posible origen norteafricano para algunos de ellos. Se dice que la movilidad de las mujeres en esta población era mayor que la de los hombres, posiblemente debido a las estructuras patriarcales practicadas por las comunidades bereberes y árabes. [ 28 ]
  • Silva, M. et al. (2021), analizaron el genoma de un individuo enterrado en una necrópolis islámica en Segorbe, España. Los ancestros uniparentales de la muestra apuntaban a un origen norteafricano, pero a nivel autosómico presenta ascendencia tanto europea como norteafricana. [ 29 ]
  • Olalde et al. (2019) hallaron evidencia de «contactos esporádicos» entre Iberia y el norte de África en la Edad del Cobre y la Edad del Bronce . Una muestra masculina del centro de Iberia, datada entre 2473 y 2030 a. C., se agrupó con poblaciones norteafricanas modernas y antiguas, caracterizadas por ascendencia tanto del norte de África del Pleistoceno tardío como del Neolítico temprano europeo. Otra muestra de la Edad del Bronce presentaba un 25 % de dicha ascendencia norteafricana. Sin embargo, la ascendencia norteafricana solo se generalizó en Iberia en los últimos ~2000 años, asociada al Imperio Romano o a la presencia púnica anterior y al posterior período de dominio musulmán. El estudio analizó 45 muestras del sureste de España, datadas entre los siglos III y XVI d. C., todas las cuales se encontraban fuera de la variación genética de las poblaciones ibéricas precedentes de la Edad del Hierro, albergando ascendencia tanto de poblaciones del sur de Europa como del norte de África, así como ascendencia adicional relacionada con el Levante. También se encontró que 2 de las 23 muestras que datan de los siglos X al XVI tenían ascendencia subsahariana parcial, que no se había identificado en muestras anteriores. Los actuales habitantes del sur de la península ibérica tienen menos ascendencia africana que las muestras del período musulmán, probablemente debido a las posteriores expulsiones de población y la repoblación desde el norte, como lo respaldan las fuentes históricas y el análisis genético de los grupos actuales. [ 2 ]
  • Gleize, Yves et al. (2016) descubrieron que los linajes paternos de cementerios musulmanes en Francia tenían 3 individuos con ascendencia norteafricana. Se afirmó que los análisis confirmaban el origen bereber de algunas de las primeras tropas islámicas que se extendieron por Europa, e indicaban también la coexistencia de comunidades que practicaban costumbres funerarias cristianas y musulmanas. [ 30 ]

cromosomas sexuales

En general, los marcadores y linajes utilizados para caracterizar la mezcla genética africana son aquellos que se consideran específicos de África. También existen polimorfismos de ADN compartidos entre poblaciones nativas de Europa , Asia Occidental , África del Norte y el Cuerno de África , como el haplogrupo del cromosoma Y E1b1b y el haplogrupo mitocondrial M1 . [ 18 ]

En cuanto al haplogrupo paterno E1b1b y al haplogrupo materno M1, se han observado derivados de estos clados en fósiles humanos prehistóricos excavados en el yacimiento de Ifri n'Amr o Moussa en Marruecos , que han sido datados por radiocarbono en el Neolítico temprano (aprox. 5000 a. C.). El análisis de ADN antiguo de estos especímenes indica que portaban haplotipos paternos relacionados con el subclado E1b1b1b1a (E-M81) y los haplogrupos maternos U6a y M1 , todos ellos frecuentes entre las comunidades actuales del Magreb. Estos individuos antiguos también presentaban un componente genómico magrebí autóctono que alcanza su máxima expresión entre los bereberes modernos , lo que indica que eran ancestros de las poblaciones de la zona. Además, se descubrió que los fósiles excavados en el yacimiento de Kelif el Boroud, cerca de Rabat , portaban el haplogrupo paterno ampliamente distribuido T-M184, así como los haplogrupos maternos K1 , T2 y X2 , estos últimos linajes de ADNmt comunes en el Neolítico europeo y Anatolia . Estos individuos antiguos también portaban el componente genómico magrebí asociado a los bereberes, así como ascendencia de los primeros agricultores europeos . Todo esto indica que los habitantes del Neolítico tardío de Kelif el Boroud eran ancestros de las poblaciones contemporáneas de la zona, pero también experimentaron un flujo genético sustancial desde Europa. [ 31 ]

Otros linajes que ahora se encuentran en África y Europa pueden tener un origen común en Asia (por ejemplo, los haplogrupos Y R1 y algunos subclados de los haplogrupos paternos T y U ). Se sabe que un subclado del haplogrupo U, concretamente U6a1, se expandió desde el norte y el este de África hacia Europa [ 32 ] [ 33 ] , aunque se considera que el haplogrupo U6 se originó en Oriente Medio. Se sabe que otros linajes se desplazaron directamente de Europa a África, por ejemplo, los haplogrupos mitocondriales H1 y H3. [ 34 ] Estas migraciones bidireccionales entre África y Eurasia complican la tarea de definir la mezcla genética.

ADN-Y

E3b1 y sus haplogrupos E-M81 y E-M78 en el norte de África, y E-M123 en el Cercano Oriente.

Se cree que un ejemplo propuesto de flujo genético del Holoceno desde el norte de África a Europa, a través de Oriente Medio, es el E1b1b , que se considera que surgió hace unos 40.000 años en el Cuerno de África, y cuyas ramas habrían migrado a Oriente Medio hace unos 15.000 años, durante el Pleistoceno tardío . [ 35 ] [ 17 ] [ 36 ]

Al entrar en la cultura natufiense del Mesolítico tardío , el subclado E1b1b1a 2 (E-V13) se ha asociado con la expansión de la agricultura desde Oriente Medio a Europa durante o justo antes de la transición neolítica . Los linajes E1b1b1 se encuentran en toda Europa, pero se distribuyen a lo largo de un cline de sur a norte, con un modo E1b1b1a en los Balcanes . [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ a ] ​​[ b ]

En migraciones separadas, los linajes E en forma del subclado E1b1b1b parecen haber entrado en Europa desde el noroeste de África hacia Iberia. En una muestra de hombres europeos, el haplogrupo E se observó con una frecuencia del 7,2 %. [ 37 ] Se han dado estimaciones muy variables sobre el momento de este movimiento. [ 40 ] En gran parte de Europa, las frecuencias de los linajes E son muy bajas, generalmente menos del 1 %. Por ejemplo, la frecuencia de dichos linajes es del 2 % en el sur de Portugal, del 4 % en el norte de Portugal, del 2,9 % en Estambul y del 4,3 % entre los turcochipriotas. [ 37 ] E1b1a está estrechamente relacionado con E1b1b, el clado más frecuente en el noreste de África , el noroeste de África y Europa. Por lo tanto, los linajes E que no son E1b1a ni E1b1b podrían reflejar una expansión reciente asociada con E1b1a o antiguos movimientos de población asociados con E1b1b. Por ejemplo, se han detectado linajes del haplogrupo E1a en Portugal (5/553 = 1%), [ 41 ] entre italianos en Calabria (1/80 = 1,3%), y entre albaneses en Calabria (2/68 = 2,9%). [ 38 ] La distribución de los linajes del haplogrupo E1a en Portugal fue independiente de la distribución del más joven y ubicuo E1b1a . [ 41 ] Esta distribución es consistente con una migración prehistórica de África a Iberia, posiblemente junto con el haplogrupo de ADNmt U6 . En mallorquines , el linaje de ADN-Y subsahariano E-V38 se encontró en un total del 3,2% (2/62). [ 42 ] Los linajes de ADN-Y subsaharianos E3a , E1 , BC* , (xE3) y E3* se encuentran entre el 1 y el 5% en Portugal , Valencia , Mallorca , Cantabria , Málaga , Sevilla y Galicia (España) . [ 42 ] [ 43 ] En los sardos , los linajes de ADN-Y subsaharianos A1b1b2b y E1a1 se encontraron en un total del 1,0% (A1b1b2b 0,5% / E1a1 0,5%). [ 44 ]

Se cree que los haplogrupos A y B fueron los predominantes en África central y meridional antes de la expansión bantú. Actualmente, estos haplogrupos son menos comunes que los linajes E. En una muestra de 5000 hombres africanos, el haplogrupo A tuvo una frecuencia del 5 %. El haplogrupo A es poco frecuente en Europa, pero recientemente se detectó en siete hombres británicos indígenas con el mismo apellido de Yorkshire. [ 45 ]

El subclado E3b1 (probablemente originario del noreste de África) tiene una amplia distribución en el norte de África, el Cuerno de África, Oriente Medio y Europa. Este haplogrupo, en Italia , está representado por E-M78, E-M123 y E-M81 (Figura 3) [ 46 ] y alcanza una frecuencia del 8% en el norte y centro de Italia y ligeramente superior, 11%, en el sur de ese país. [ 46 ] También se ha argumentado que la distribución europea de E3b1 es compatible con la difusión demográfica neolítica de la agricultura; por lo tanto, dos subclados —E3b1a- M78 y E3b1c- M123— presentan una mayor ocurrencia en Anatolia , los Balcanes y la península italiana . Otro subclado, E3b1b- M81, está asociado con poblaciones bereberes y se encuentra comúnmente en regiones que han tenido flujo genético histórico con el norte de África, como la Península Ibérica , las Islas Canarias y Sicilia . [ 46 ] [ 47 ]

El haplotipo V (p49/TaqI) es un marcador característico de los bereberes del norte de África, con su mayor frecuencia (68,9 %) encontrada en los bereberes marroquíes . Un estudio de 487 varones indica que este marcador existe en un gradiente norte-sur en Iberia (40,8 % en Andalucía, 36,2 % en Portugal, 12,1 % en Cataluña y 11,3 % en los vascos), lo que confirma un flujo genético sustancial del norte de África a Iberia. [ 48 ] Un estudio del cromosoma Y de 235 individuos en Zamora , España, reveló una población homogénea, con un 10,2 % perteneciente a linajes del noroeste de África (E1b1b1b-M81, E1b1b1a-M78 y J1-M267), lo que proporciona información sobre el impacto genético del dominio islámico histórico. [ 49 ]

El ADN-Y norteafricano E-M81 se encontró en un total del 41,1% entre los "pasiegos" de Cantabria , España . Esa es la frecuencia más alta observada en Europa hasta la fecha. [ 37 ] [ 50 ] Las estimaciones de este Y-STR promedio varían, pero usando 1140 muestras de toda la península ibérica dieron una proporción del 10,6%. [ 42 ] A partir de un análisis del cromosoma Y con 659 muestras del sur de Portugal, 680 del norte de España, 37 muestras de Andalucía, 915 muestras de la Italia peninsular y 93 muestras de Sicilia también encontraron niveles significativamente más altos de ascendencia masculina norteafricana en Portugal, España y Sicilia (7,1%, 7,7% y 7,5% respectivamente) que en la Italia peninsular (1,7%). [ 51 ] Considerando algunos subhaplogrupos E-M78 y el haplogrupo E-M81, la contribución de los linajes del norte de África al acervo genético masculino total de Iberia (excepto Pasiegos), Italia continental y Sicilia se puede estimar en 5,6%, 3,6% y 6,6%, respectivamente. [ 52 ] Los linajes de ADN-Y E-V12 y E-V22 se han asociado con una fuente levantina (representada por los libaneses modernos ), mientras que el haplogrupo norteafricano E-M81 muestra una frecuencia promedio de 1,53% en el acervo genético siciliano y del sur de Italia actual, pero el haplotipo central típico del Magreb 13-14-30-24-9-11-13 se ha encontrado en solo dos de los cinco individuos E-M81. [ 53 ] Estos resultados, junto con la contribución insignificante de las poblaciones del norte de África revelada por el análisis de la gráfica de mezcla genética, sugieren solo un impacto marginal de los flujos genéticos transmediterráneos en el acervo genético actual de Sicilia y el sur de Italia. [ 53 ]

Auton et al. (2009) encontraron que el suroeste de Europa tenía la mayor proporción en Europa de haplotipos compartidos con el África subsahariana (representada por los yoruba), y significativamente más en relación con el sureste de Europa. [ 54 ]

ADN mitocondrial

Distribución espacial de haplogrupos de linajes africanos subsaharianos en Europa. [ 55 ]

Los linajes del haplogrupo L son relativamente infrecuentes (1% o menos) en toda Europa, con la excepción de Iberia (España y Portugal), donde se han reportado frecuencias de hasta el 22%, y algunas regiones del sur de Italia , donde se han encontrado frecuencias de hasta el 2% y el 3%. Alrededor del 65% de los linajes L europeos probablemente llegaron en épocas históricas bastante recientes (periodo de romanización, conquista árabe de la península ibérica y Sicilia, comercio transatlántico de esclavos) y alrededor del 35% de los ADNmt L forman subclados específicos de Europa, lo que revela que hubo flujo genético desde el África subsahariana hacia Europa hace ya 11.000 años. [ 56 ]

En Iberia , la frecuencia media de los linajes del haplogrupo L alcanza el 3,83%; la frecuencia es mayor en Portugal (5,83%) que en España (2,9% de media), y sin paralelo en el resto de Europa. En ambos países, las frecuencias varían ampliamente entre regiones, pero se observan frecuencias mayores en Madeira (Portugal insular), el sur de Portugal, Córdoba (sur de España), Huelva (sur de España), las Islas Canarias (España insular), Extremadura (oeste de España) y León (oeste de España). [ 57 ] En las comunidades autónomas de Portugal (es decir, Madeira y las Azores), los haplogrupos L constituían alrededor del 13% de los linajes en Madeira , significativamente más que en las Azores . [ 58 ] En las Islas Canarias , se han reportado frecuencias del 6,6%. [ 58 ] En cuanto a Iberia, los debates actuales se centran en si estos linajes están asociados con migraciones prehistóricas, la ocupación islámica de Iberia o el comercio de esclavos. Los linajes africanos en Iberia fueron predominantemente el resultado del comercio atlántico de esclavos. [ 59 ] La mayoría de los linajes L en Iberia coincidían con los linajes L del noroeste de África en lugar de con los linajes L subsaharianos contemporáneos. [ 60 ] Este patrón indica que la mayoría de los linajes L subsaharianos entraron en Iberia en tiempos prehistóricos en lugar de durante el comercio de esclavos. Según los linajes subsaharianos encontrados en Iberia coincidían con linajes de diversas regiones de África. [ 57 ] Este patrón es más compatible con una llegada reciente de estos linajes después de que comenzara el comercio de esclavos en el siglo XV. [ 60 ] Se han propuesto escenarios alternativos que invocan introducciones mucho más antiguas y demográficamente más significativas [ 60 ] o un papel sustancial de los períodos romano y/o islámico en la introducción de linajes subsaharianos parece improbable. ADN extraído de restos humanos que fueron exhumados de antiguos sitios de entierro en Al-Ándalus , España. Los restos datan de entre los siglos XII y XIII. [ 61 ] La frecuencia de linajes subsaharianos detectados en las muestras medievales fue del 14,6% y del 8,3% en la población actual de Priego de Córdoba . La ocupación musulmana y las migraciones prehistóricas anteriores a la ocupación musulmana habrían sido la fuente de estos linajes. Las frecuencias más altas de linajes subsaharianos encontradas hasta ahora en Europa se observaron en la comarca deSayago (18,2%), que es "comparable a lo descrito para el sur de Portugal". [ 62 ]

En Italia , los linajes del haplogrupo L están presentes con frecuencias más bajas que en Iberia y se detectan solo en ciertas regiones: Lacio , Volterra , [ 63 ] Basilicata y Sicilia . [ 64 ]

En Europa del Este, los linajes del haplogrupo L están presentes en frecuencias muy bajas. Aunque se ha detectado una alta diversidad de linajes de ADNmt africanos, pocos linajes han acumulado suficientes mutaciones en Europa para formar grupos monofiléticos . [ 18 ] Los grupos monofiléticos L1b y L3b tienen una edad estimada no mayor de 6500 años. Los clados africanos L1b, L2a, L3b, L3d y M1 en poblaciones eslavas se han identificado en bajas frecuencias. [ 65 ] L1b, L3b y L3d tuvieron coincidencias con poblaciones de África Occidental, lo que indica que estos linajes probablemente entraron en Europa a través de Iberia. Un linaje, L2a1a, encontrado en checos y eslovacos , parecía ser mucho más antiguo, lo que indica que pudo haber entrado en Europa en tiempos prehistóricos. [ 65 ] Este clado es distinto de la rama de L2a1 llamada L2a1l2a que se encuentra en individuos de ascendencia asquenazí de Europa central y oriental [ 66 ] y con menos frecuencia en polacos no judíos . [ 67 ] Los linajes L2a están muy extendidos por toda África; como resultado, los orígenes de este linaje son inciertos. [ 68 ]

El haplogrupo M1 también se encuentra en Europa con bajas frecuencias. El haplogrupo M1 tuvo una frecuencia del 0,3 %. [ 33 ] Los orígenes del haplogrupo M1 aún no se han establecido de manera concluyente.

Es probable que un episodio prehistórico del Holoceno temprano haya contribuido a algunos de los lingeages U6 y L presentes en la Europa mediterránea. [ 69 ]

Frecuencias de los linajes del haplogrupo L

En un análisis que también contiene datos de mezcla genética pero no coeficientes de pertenencia a clústeres, se observa poca o ninguna influencia del África subsahariana en una amplia gama de muestras europeas, es decir, albaneses, austriacos, belgas, bosnios, búlgaros, croatas, chipriotas, checos, daneses, finlandeses, franceses, alemanes, griegos, húngaros, irlandeses, italianos, albaneses de Kosovo, lituanos, letones, macedonios, neerlandeses, noruegos, polacos, portugueses, rumanos, rusos, escoceses, serbios, eslovacos, eslovenos, españoles, suecos, suizos (alemanes, franceses e italianos), ucranianos, súbditos del Reino Unido y yugoslavos. [ 54 ]

El haplogrupo U6 , al que se le ha atribuido un origen norteafricano, se distribuye principalmente entre los mozabitas (28,2 %) y los mauritanos (20 %). [ 85 ] En otros pueblos del noroeste de África, la frecuencia de U6 varía desde el 4,2 % en los tunecinos hasta el 8 % en los árabes marroquíes . [ 71 ] En Europa, U6 es más común en España y Portugal . [ 86 ] [ 71 ]

Frecuencias de los linajes del haplogrupo U6

Alotipos de inmunoglobulina GM

Estudios posteriores han demostrado la presencia del haplotipo GM*1,17 23' 5* en el sur de Europa. Este haplotipo se considera un marcador genético del África subsahariana, donde muestra frecuencias de alrededor del 80%. [ 88 ] Mientras que, en poblaciones europeas no mediterráneas, ese valor es de alrededor del 0,3%, en España la cifra promedio para este haplotipo africano es casi ocho veces mayor (aunque todavía en un nivel bajo) en 2,4%, y muestra un pico en 4,5% en Galicia . [ 89 ] También se han encontrado valores de alrededor del 4% en Huelva y en el valle de Arán en los Pirineos . [ 90 ] Aunque algunos investigadores han asociado rastros africanos en Iberia con la conquista islámica, la presencia del haplotipo GM*1,17 23' 5* en Iberia puede deberse de hecho a procesos más antiguos, así como a otros más recientes a través de la introducción de genes de esclavos vendidos desde África. [ 89 ]

En Sicilia, el haplotipo norteafricano Gm 5*;1;17; varía desde el 1,56 % en Valledolmo hasta el 5,5 % en Alia. [ 91 ] La hipótesis es que la presencia de este haplotipo sugiere contactos pasados ​​con poblaciones del norte de África. La introducción de marcadores africanos podría deberse a la colonización fenicia a finales del segundo milenio a. C. o a la conquista árabe más reciente (siglos VIII-IX d. C.).

Paleoantropología

Se cree que la migración de agricultores de Oriente Medio a Europa influyó significativamente en el perfil genético de los europeos actuales. Algunos estudios recientes se han centrado en corroborar los datos genéticos actuales con la evidencia arqueológica de Europa, Oriente Medio y África. [ 40 ] La cultura natufiense , que existió hace unos 12 000 años o más, ha sido objeto de diversas investigaciones arqueológicas, ya que generalmente se la considera la fuente del Neolítico europeo y del norte de África.

Según una hipótesis, [ 16 ] la cultura natufiense surgió de la mezcla de dos culturas de la Edad de Piedra: (1) la kebarán , una cultura autóctona del Levante, y (2) la mushabiana , una cultura introducida en el Levante desde el norte de África † . Se sugiere que la cultura mushabiana se originó en África, dado que los yacimientos arqueológicos con industrias mushabianas en el valle del Nilo son anteriores a los del Levante † . Los mushabianos se habrían trasladado al Sinaí desde el delta del Nilo, llevando consigo sus tecnologías † . La superpoblación en el noreste de África contribuyó al desarrollo de la adaptación natufiense, que dio como resultado que la agricultura se convirtiera en una nueva forma de subsistencia. [ 16 ]

A partir del análisis de restos humanos de la cultura natufiense, se observan influencias subsaharianas en las muestras natufienses. [ 92 ] Estas influencias se habrían diluido por el mestizaje de los agricultores neolíticos del Cercano Oriente, asociados con los cazadores-recolectores indígenas de Europa. Las influencias subsaharianas detectadas en las muestras natufienses se relacionan con la migración de linajes E1b1b desde el noreste de África al Levante y posteriormente a Europa. [ 93 ]

Según un análisis de ADN antiguo de restos esqueléticos natufienses del actual norte de Israel, los natufienses no compartían una afinidad genética evidente con los africanos subsaharianos. [ 36 ] No fue posible probar la afinidad de los natufienses con las primeras poblaciones del norte de África utilizando a los actuales norteafricanos como referencia porque los actuales norteafricanos deben la mayor parte de su ascendencia a la migración de regreso desde Eurasia. [ 36 ] [ 94 ] Los natufienses portaban los haplogrupos de ADN-Y (paternos) E1b1b1b2(xE1b1b1b2a,E1b1b1b2b) (2/5; 40%), CT (2/5; 40%) y E1b1(xE1b1a1,E1b1b1b1) (1/5; 20%). [ 36 ] [ 95 ] En términos de ADN autosómico, estos natufienses portaban alrededor del 50% de los componentes euroasiáticos basales (BE) y el 50% de los cazadores-recolectores desconocidos euroasiáticos occidentales (UHG). Sin embargo, eran ligeramente distintos de las poblaciones del norte de Anatolia que contribuyeron al poblamiento de Europa, que tenían una ascendencia inferida más alta de cazadores-recolectores occidentales (WHG). Los natufienses estaban fuertemente diferenciados genéticamente [ 96 ] de los agricultores neolíticos iraníes de las montañas Zagros, portando hasta el 62% de los euroasiáticos basales y los antiguos euroasiáticos del norte (ANE). Esto podría sugerir que diferentes cepas de euroasiáticos basales contribuyeron a los natufienses y a los agricultores de Zagros, [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] ya que tanto los natufienses como los agricultores de Zagros descendían de diferentes poblaciones de cazadores-recolectores locales . Se cree que el apareamiento entre natufienses, otros levantinos neolíticos , cazadores-recolectores del Cáucaso, agricultores anatolios e iraníes redujo la variabilidad genética entre las poblaciones posteriores de Oriente Medio. Los científicos sugieren que los primeros agricultores levantinos pudieron haberse extendido hacia el sur, hasta África Oriental, llevando consigo componentes ancestrales de Eurasia Occidental y Eurasia Basal, distintos de los que llegarían más tarde al norte de África.

† Ahora se sabe que la industria mushabiana se originó en el Levante a partir de las industrias líticas anteriores de la región del lago Lisan. [ 100 ] Originalmente se pensó que la industria mushabiana se originó en África porque aún no se sabía que la técnica del microburil fuera mucho más antigua en el Levante oriental. [ 101 ] Actualmente no se conoce ninguna industria que conecte con la migración africana que ocurrió hace 14.700 años, [ 37 ] pero sin duda causó una expansión demográfica en el Negev y el Sinaí que no habría podido acomodar un aumento de población con los escasos recursos de un clima estepario/desértico. [ 16 ] Dado que todas las culturas conocidas en el Levante en el momento de la migración se originaron en el Levante y no se puede asociar una cultura arqueológica con ella, debe haber habido una asimilación a una cultura levantina desde el principio, muy probablemente la ramonia, que estaba presente en el Sinaí hace 14.700 años. [ 102 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Recientemente, se ha propuesto que el haplogrupo E3b se originó en África oriental y se expandió hacia el Cercano Oriente y el norte de África a finales del Pleistoceno. Los linajes E3b habrían sido introducidos desde el Cercano Oriente al sur de Europa por agricultores migrantes durante la expansión neolítica. [ 37 ]
  2. ↑ Una población mesolítica portadora de linajes del Grupo III con la mutación M35/M215 se expandió hacia el norte desde el África subsahariana hasta el norte de África y el Levante. La población levantina de agricultores que se dispersó por Europa durante y después del Neolítico portaba estos linajes africanos del Grupo III M35/M215, junto con un grupo de linajes del Grupo VI caracterizados por las mutaciones M172 y M201. [ 39 ]

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  94. ↑ Cita de Lazaridis 2016: "Sin embargo, en nuestro análisis genómico no se observa ninguna afinidad entre los natufienses y los africanos subsaharianos, ya que los africanos subsaharianos actuales no comparten más alelos con los natufienses que con otros euroasiáticos antiguos (Tabla de datos ampliada 1)".
  95. ↑ Lazaridis I, Nadel D, Rollefson G, Merrett DC, Rohland N, Mallick S, et al. (agosto de 2016). " Perspectivas genómicas sobre el origen de la agricultura en el antiguo Cercano Oriente" . Nature . 536 (7617): 419– 424. Bibcode : 2016Natur.536..419L . doi : 10.1038/nature19310 . PMC 5003663. PMID 27459054 .   , Tabla complementaria 1.
  96. ↑ Lazaridis I, Nadel D, Rollefson G, Merrett DC, Rohland N, Mallick S, et al. (agosto de 2016). " Perspectivas genómicas sobre el origen de la agricultura en el antiguo Cercano Oriente" . Nature . 536 (7617): 419– 424. Bibcode : 2016Natur.536..419L . doi : 10.1038/nature19310 . PMC 5003663. PMID 27459054 .   
  97. ↑ Broushaki F, Thomas MG, Link V, López S, van Dorp L, Kirsanow K, et al. (julio de 2016). " Genomas del Neolítico temprano del Creciente Fértil oriental" . Science . 353 (6298): 499– 503. Bibcode : 2016Sci...353..499B . doi : 10.1126/science.aaf7943 . PMC 5113750. PMID 27417496 .   
  98. ↑ Gallego-Llorente M, Connell S, Jones ER, Merrett DC, Jeon Y, Eriksson A, et al. (agosto de 2016). " La genética de un pastor neolítico temprano de los Zagros, Irán" . Scientific Reports . 6 31326. Bibcode : 2016NatSR...631326G . doi : 10.1038/srep31326 . PMC 4977546. PMID 27502179 .   
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  100. ↑ Goring-Morris AN, Hovers E, Belfer-Cohen A (2009). «La dinámica de los patrones de asentamiento del Pleistoceno y el Holoceno temprano en el Levante: una visión general». En Shea JJ, Lieberman DE (eds.). Transiciones en la prehistoria: ensayos en honor de Ofer Bar-Yosef . Oxbow Books. ISBN 978-1-84217-340-4.
  101. ↑ Olszewski DI (2006). "Problemas del epipaleolítico levantino: Madamaghan, Nebekian y Qalkhan (epipaleolítico levantino)". Paleoriente . 32 (1): 19– 26. doi : 10.3406/paleo.2006.5168 .
  102. ↑ Richter T, Garrard AN, Allock S, Maher LA (2011). "Interacción antes de la agricultura: intercambio de materiales y conocimiento compartido en el Levante del Pleistoceno final" (PDF) . Cambridge Archaeological Journal . 21 (1): 95– 114. doi : 10.1017/S0959774311000060 . S2CID 162887983 . 

Lecturas adicionales

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  • Cherni L, Fernandes V, Pereira JB, Costa MD, Goios A, Frigi S, Yacoubi-Loueslati B, Amor MB, Slama A, Amorim A, El Gaaied AB, Pereira L (junio de 2009). "La expansión máxima posterior al último glaciar desde Iberia hasta el norte de África revelada por una fina caracterización del haplogrupo H del ADNmt en Túnez". Revista Estadounidense de Antropología Física . 139 (2): 253– 60. Bibcode : 2009AJPA..139..253C . doi : 10.1002/ajpa.20979 . PMID 19090581 . 
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