Alnus parvifolia

Alnus parvifolia fue unaespecie extinta de planta con flores perteneciente a la familia Betulaceae , emparentada con los abedules modernos. Se conoce a partir de hojas fósiles y posibles frutos hallados enyacimientos del Eoceno temprano en el norte del estado de Washington , Estados Unidos, y en la zona central de la Columbia Británica , Canadá.

En 1921, William Uglow recolectó una serie de hojas durante el mapeo geológico de la región del río North Thompson. De las áreas visitadas, los sitios de Joseph Creek y Newhykulston en el distrito de Chu Chua produjeron varios fósiles que fueron examinados y descritos por Edward Berry en el boletín del Servicio Geológico de Canadá de 1926. ^{[ 1 ]} Berry agrupó las hojas de Betula de Chu Chua en tres especies nuevas y cinco especies ya nombradas. Un grupo de hojas de la localidad de Joseph Creek de la Formación Chu Chua fueron descritas como la nueva especie Betula parvifolia , que se señaló como "no infrecuente" en el sitio. Berry no dio ninguna explicación para el nombre de la especie parvifolia en su artículo, solo señaló que las hojas no eran similares a ninguna forma de Betula que conociera y sugirió que una sola hoja de rocas fosilíferas en lo que ahora es el barrio de Kitsilano en Vancouver, Columbia Británica , también podría pertenecer a la especie. En el documento sobre el nombre, colocó una serie de hojas de los yacimientos de Darlington Creek y Joseph Creek en la especie europea del Mioceno " Carpinus grandis " , señalando específicamente que el taxón en ese momento era un cajón de sastre, sin verdaderas características unificadoras entre los fósiles de varias localidades que se habían atribuido a la especie. ^{[ 1 ]}

Tres años después de la descripción inicial de la especie belutácea Chu Chua, Berry publicó una revisión monográfica de la Formación Latah del este de Washington y el norte de Idaho. En ese momento, Berry asumió erróneamente que los fósiles de la Formación Klondike Mountain de Republic, Washington , eran un afloramiento septentrional de la Formación Latah y, como tal, los trató en el mismo artículo como coespecíficos con el material de Latah. Entre las descripciones, nombró una nueva especie de aliso, Alnus elliptica, a partir de una serie de hojas pequeñas, y comparó las hojas con Alnus alnobetula var. crispa moderna . Una hoja adicional de Republic se colocó en " Prunus rustii " , una especie nombrada a partir de fósiles de la Formación Latah tres años antes. ^{[ 2 ]} Siete años después, Roland W. Brown reevaluó una serie de fósiles de todo el oeste de los Estados Unidos, incluida la hoja de Prunus rustii , que trasladó a Alnus corallina . Brown observó que las venas secundarias del espécimen de la República corren directamente desde la vena principal hasta el margen y terminan en los dientes marginales, con una bifurcación de la vena hacia el diente que es irrigado por la vena secundaria. ^{[ 3 ]}

En la monografía sobre dicotiledóneas de la República publicada por Jack A. Wolfe y Wesley Wehr en 1987, se incluyó una reevaluación de "Betula" parvifolia basada en fósiles adicionales recolectados entre finales de la década de 1970 y principios de la de 1980 por Wolfe, Wehr y Kirk Johnson . Basándose en la serie ampliada de fósiles, Wolfe y Wehr concluyeron que el taxón era una especie de aliso en lugar de abedul, y lo renombraron Alnus parvifolia . También incluyeron Alnus elliptica, además de porciones de los fósiles que Berry había identificado previamente como "Carpinus grandis" y Brown como Alnus corallina . ^{[ 4 ]} Adicionalmente, incluyeron la especie Alnus cuprovallis descrita por Daniel I. Axelrod (1966) en la A. parvifolia ampliada ; sin embargo, Axelrod rechazó esta sinonimia en su revisión de 1998 de la flora de Thunder Mountain del Eoceno en Idaho. ^{[ 5 ]}

A. parvifolia se ha clasificado dentro del subgénero de alisos vivos Alnus subg. Alnus y se sugiere que está más estrechamente relacionada con el Alnus incana vivo del oeste de Norteamérica. ^{[ 6 ]}

Alnus parvifolia se ha encontrado en varias formaciones que componen las Tierras Altas de Okanagan del Eoceno . Aparte de la Formación Chu Chua, la especie se ha reportado en la Formación Tranquille de los Grupos Kamloops en Falkland ^{[ 7 ]} y McAbee ^{[ 8 ]} , además del sitio Quilchena de Coldwater Beds . ^{[ 9 ]} De los sitios más meridionales de las Tierras Altas de Okanagan, tanto la Formación Klondike Mountain como la Formación Allenby alrededor de Princeton, Columbia Británica , tienen hojas y cuerpos fructíferos de A. parvifolia . ^{[ 10 ]} Se ha reportado Alnus en las dos localidades del norte de las Tierras Altas de Okanagan, las Esquistos Driftwood cerca de Smithers y las Esquistos Horsefly cerca de Horsefly . Sin embargo, las hojas, los frutos y el polen de estos dos sitios no se han identificado a nivel de especie. ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 10 ]}

Las tierras altas, incluidas las formaciones del Eoceno entre el cañón Driftwood y Republic, han sido descritas como uno de los "Grandes Lagerstätten canadienses " ^{[ 13 ]} debido a la diversidad, calidad y naturaleza única de las biotas de flora y fauna que se conservan. El bioma templado de las tierras altas, conservado a lo largo de un gran transecto de lagos, registró muchas de las primeras apariciones de géneros modernos, al tiempo que documentaba los últimos vestigios de antiguas líneas. ^{[ 13 ]} Se ha observado que las floras templadas cálidas de las tierras altas, asociadas con cuencas lacustres hundidas y vulcanismo activo, no tienen equivalentes modernos exactos; sin embargo, se las ha comparado con las islas ecológicas de las tierras altas en las montañas Virunga dentro del Rift Albertino del valle del Rift africano . ^{[ 14 ]}

En su tesis doctoral inédita de 1996, Patrick Fields sugirió que las hojas de Alnus del Eoceno procedentes de la zona de Salmon, Idaho , también pertenecen a Alnus parvifolia , citando la edad y la similitud morfológica con especímenes publicados de Republic. Sin embargo, los cambios taxonómicos sugeridos por Fields nunca se publicaron oficialmente, por lo que su inclusión es meramente hipotética. ^{[ 15 ]}

Greenwood et al. (2016) señalaron que Alunus parvifolia es el fósil dicotiledóneo más común de la Formación de la Montaña Klondike ^{[ 10 ]} y esto es igualmente cierto en Falkland, donde se encuentra en las tres unidades de esquisto identificadas, y probablemente fue una planta colonizadora importante posterior a la perturbación y fijadora de nitrógeno . ^{[ 7 ]} Royer et al. (2007) utilizaron A. parvifolia como especie modelo para el estudio de la economía de las hojas fósiles, los rasgos combinados de concentración de nutrientes, tasa de fotosíntesis, longevidad de la hoja individual y palatabilidad para los herbívoros. Los resultados indicaron que las hojas probablemente eran de crecimiento rápido y tenían una lámina foliar delgada, como se esperaba para una especie templada de tierras altas. ^{[ 16 ]}

En 1991, Standley Lewis y Mark Carroll describieron brevemente una hoja de Alnus parvifolia perteneciente a las colecciones del Museo Burke. Informaron de la presencia de numerosos huevos de insectos en la lámina foliar y los atribuyeron a escarabajos de la familia Chrysomelidae . ^{[ 17 ] [ 18 ]} Al observar que las hileras lineales curvas de huevos eran similares a las que se observan ocasionalmente en la oviposición de escarabajos pulga del género Altica ^{[ 19 ]} , atribuyeron los fósiles a dicho género, sugiriendo que se trataba de la primera evidencia fósil de Altica en el Eoceno norteamericano. ^{[ 17 ]}

La atribución de los icnofósiles a Altica fue cuestionada por Conrad Labandeira (2002) como parte de su informe inicial sobre las interacciones insecto-planta preservadas en los fósiles de la Formación Klondike Mountain. ^{[ 20 ]} Escribió que, si bien los huevos de las especies de Altica rara vez se depositan de forma lineal, con mucha más frecuencia se encuentran en grupos sobre la superficie de la hoja, y nunca en arcos escalonados debajo de la superficie como se observa en los fósiles de Republic y McAbee. Labandeira sugirió que la oviposición fue realizada por libélulas de la familia Coenagrionidae , ya que se encuentran en una amplia gama de hojas que habrían estado presentes cerca de la orilla del lago. Además, el robusto ovipositor de las libélulas dejaría una cicatriz distintiva alrededor del sitio de inserción del huevo, un fenómeno que se muestra en los fósiles. ^{[ 20 ]} Los fósiles de Republic fueron referidos al icnogénero Paleoovoidus por Sarzetti et al. (2009), pero los investigadores no los ubicaron en una icnoespecie específica. ^{[ 21 ]}

Además de los icnofósiles de especies de Paleoovoidus , Labandeira (2002) también documentó la alimentación por perforación en una A. parvifolia , que atribuyó a escarabajos Chrysomelidae adultos. La alimentación tuvo lugar entre las venas secundarias y serpenteó hacia la vena principal desde su punto de inicio en la región media de la lámina foliar. La alimentación por perforación y margen de un grupo de insectos no identificados en una hoja mostró bordes de tejido de reacción y un colgajo de lámina foliar necrótica. ^{[ 20 ]}

En su descripción de 1926 de la nueva especie "Betula" parvifolia , Berry observó que las hojas variaban tanto en tamaño como en forma, aunque en general eran pequeñas. El rango de forma varía desde elíptica hasta orbicular y tienen bases y ápices redondeados. Los tamaños observados oscilan entre 2,25–3,75 cm (0,89–1,48 in) y tienen anchos entre 1,5–2,6 cm (0,59–1,02 in) con el punto más ancho de las láminas foliares a la mitad de la hoja. ^{[ 1 ]} Los pecíolos, cuando se conservaban, se consideraban "robustos", con una longitud curva que oscilaba entre 4–8 mm (0,16–0,31 in) . Se observó que los márgenes de las hojas tenían pequeños dientes uniformemente espaciados, siendo solo el área cercana al pecíolo lisa. Cada hoja tenía entre siete y ocho pares de nervios secundarios que se ramificaban de la gruesa nervio primaria. Se extendían completamente hasta el margen de la hoja, bifurcándose cerca del extremo apical para dar origen a una vena terciaria desde el lado basal. ^{[ 1 ]}      

Tres años después, la descripción de Berry de 1929 de Alnus elliptica definió las hojas elípticas como de 1,5–2,5 cm (0,59–0,98 pulg.) de largo y 9–14 mm (0,35–0,55 pulg.) de ancho con un pecíolo muy robusto de un promedio de 4 mm (0,16 pulg.) de largo. El margen mostraba dientes crenados muy juntos. Ramificándose subparalelamente desde la nervadura central robusta en ángulos de 45°, las secundarias espaciadas regularmente se extienden hasta los márgenes a lo largo de un camino casi completamente recto. Ninguno de los especímenes mostró terciarias bien conservadas. ^{[ 2 ]}      

• Contenido multimedia relacionado con Alnus parvifolia en Wikimedia Commons.
• Datos relacionados con Alnus parvifolia en Wikispecies