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Jerarquía de dominancia

Un mandril macho de alto rango anuncia su estatus con una coloración facial brillante. [ 1 ] En el campo zoológico de la etología , una jerarquía de dominancia (anteriormente ll...

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Un mandril macho de alto rango anuncia su estatus con una coloración facial brillante. [ 1 ]

En el campo zoológico de la etología , una jerarquía de dominancia (anteriormente llamada orden jerárquico ) es un tipo de jerarquía social que surge cuando los miembros de grupos sociales animales interactúan, creando un sistema de clasificación. Diferentes tipos de interacciones pueden dar lugar a la dominancia dependiendo de la especie, incluyendo exhibiciones ritualizadas de agresión o violencia física directa. [ 2 ]

En los grupos sociales, los miembros suelen competir por el acceso a recursos limitados y oportunidades de apareamiento . En lugar de pelear cada vez que se encuentran, los individuos del mismo sexo establecen una jerarquía relativa, y los de mayor rango suelen tener mayor acceso a recursos y parejas. Basándose en interacciones repetitivas, se crea un orden social que puede cambiar cada vez que un animal dominante es desafiado por uno subordinado.

En los animales eusociales , ya sean mamíferos o insectos, las interacciones agresivas suelen provocar la supresión de la reproducción en los individuos no dominantes. Estas interacciones pueden ritualizarse, y la posición resultante de un individuo en la jerarquía de dominancia puede comunicarse a otros mediante señales visuales o químicas. En algunas especies, la supresión actúa sobre las hormonas reproductivas de los individuos no dominantes. Existen jerarquías de dominancia en muchas especies de aves, observadas por primera vez en la gallina doméstica, donde la jerarquía se mantiene mediante el picoteo.

En las distintas especies existe un amplio espectro de organizaciones sociales, desde una jerarquía completamente despótica hasta un sistema relativamente igualitario en especies con poca competencia intraespecífica . La dominancia también varía según el contexto o los recursos, y según el tamaño del grupo.

Definiciones

La dominancia es el acceso preferencial de un individuo a los recursos sobre otro basado en la capacidad coercitiva basada en la fuerza, la amenaza y la intimidación, en comparación con el prestigio (capacidad persuasiva basada en habilidades, capacidades y conocimientos). [ 3 ] Un animal dominante es aquel cuyos patrones de comportamiento sexual , alimentario, agresivo y otros ocurren posteriormente con relativamente poca influencia de otros miembros del grupo. [ 4 ] Los animales subordinados son opuestos; su comportamiento es sumiso y pueden ser influenciados o inhibidos con relativa facilidad por otros miembros del grupo. [ 5 ]

Dominio

Los monos capuchinos de cabeza en cuña tienen una clara jerarquía de dominancia.

Para muchas sociedades animales, la posición de un individuo en la jerarquía de dominancia se corresponde con sus oportunidades de reproducirse. [ 6 ] En animales jerárquicamente sociales, los individuos dominantes pueden ejercer control sobre otros. Por ejemplo, en una manada de cabras salvajes, un macho grande es el dominante y mantiene la disciplina y la cohesión del rebaño. Él lidera el grupo, pero comparte el liderazgo en una expedición de forrajeo con una cabra adulta que normalmente sobrevivirá a una sucesión de machos dominantes. [ 7 ] Sin embargo, trabajos anteriores mostraron que los órdenes de liderazgo en las cabras no estaban relacionados con la edad o la dominancia. [ 8 ] En las ovejas, la posición en un rebaño en movimiento está altamente correlacionada con la dominancia social, pero no hay un estudio definitivo que muestre un liderazgo voluntario consistente por parte de un individuo. [ 9 ] En las aves, los individuos dominantes seleccionan preferentemente perchas más altas para colocarse en la mejor posición para detectar y evitar a los depredadores, así como para mostrar su dominancia a otros miembros de su propia especie. [ 10 ] Se ha sugerido que la toma de decisiones sobre las acciones del grupo suele estar disociada de la dominancia social. [ 11 ]

Cuando los individuos buscan un alto rango

Dados los beneficios y costos de poseer un alto rango dentro de un grupo jerárquico, existen ciertas características de los individuos, los grupos y los entornos que determinan si un individuo se beneficiará de un alto rango. Estas incluyen si un alto rango les da o no acceso a recursos valiosos como parejas y alimento. La edad, la inteligencia, la experiencia y la condición física pueden influir en si un individuo considera que vale la pena buscar un rango más alto en la jerarquía, lo que a menudo conlleva conflictos. La jerarquía resulta de las interacciones, la dinámica de grupo y el reparto de recursos, por lo que el tamaño y la composición del grupo afectan las decisiones de dominancia de los individuos de alto rango. Por ejemplo, en un grupo grande con muchos machos, puede ser difícil para el macho de mayor rango dominar todas las oportunidades de apareamiento, por lo que es probable que exista cierto reparto de parejas. Estas oportunidades disponibles para los subordinados reducen la probabilidad de un desafío al macho dominante: el apareamiento ya no es un juego de todo o nada y el reparto es suficiente para apaciguar a la mayoría de los subordinados. Otro aspecto que puede determinar las jerarquías de dominancia es el entorno. En poblaciones de monos vervet de Kenia , las hembras de alto rango tienen mayor éxito en la búsqueda de alimento cuando los recursos alimenticios están agrupados, pero cuando el alimento está distribuido por toda un área pierden su ventaja, porque las hembras subordinadas pueden obtener alimento con menor riesgo de encontrarse con una hembra dominante. [ 12 ]

Beneficios

éxito en la búsqueda de alimento

Una ventaja para los individuos de alto rango es un mayor éxito en la búsqueda de alimento y un mejor acceso a los recursos alimenticios. Durante épocas de escasez de agua, las hembras vervet de mayor rango tienen mayor acceso que las hembras subordinadas al agua en los huecos de los árboles. En los babuinos chacma , los machos de alto rango tienen acceso prioritario a las presas vertebradas capturadas por el grupo, y en los babuinos amarillos, los machos dominantes se alimentan durante más tiempo sin interrupciones. [ 12 ]

En muchas especies de aves, los individuos dominantes tienen mayores tasas de ingesta de alimento. Entre estas especies se incluyen los juncos ojioscuros y los ostreros . Los individuos dominantes en estos grupos se sacian primero y más rápidamente, por lo que dedican menos tiempo a la búsqueda de alimento, lo que reduce el riesgo de depredación. De esta manera, tienen una mayor supervivencia debido a una mejor nutrición y una menor depredación. [ 12 ]

Éxito reproductivo

En los primates, un grupo bien estudiado, un rango elevado conlleva éxito reproductivo, como se observa en un metaanálisis de 32 estudios realizado en 1991. [ 13 ] Un estudio de 2016 determinó que un estatus más alto aumentaba el éxito reproductivo entre los hombres, y que esto no variaba según el tipo de subsistencia (recolección, horticultura, pastoreo, agricultura). Esto contradice la "hipótesis igualitaria", que predice que el estatus afectaría más al éxito reproductivo entre los recolectores que entre los no recolectores. [ 14 ]

Los machos de macaco bonete de alto rango tienen mayor acceso a hembras fértiles y, en consecuencia, participan en la mayoría de los apareamientos dentro del grupo; en una población, tres machos fueron responsables de más del 75% de los apareamientos. En esta población, los machos a menudo varían en rango. A medida que su rango mejora, obtienen más tiempo exclusivo con hembras fértiles; cuando su rango disminuye, obtienen menos tiempo. [ 15 ] En muchos primates, incluidos los macacos bonete y los monos rhesus , la descendencia de individuos de alto rango tiene mejor aptitud y, por lo tanto, una mayor tasa de supervivencia. Esto es muy probablemente una función de dos factores: El primero es que los machos de alto rango se aparean con hembras de alto rango. Suponiendo que su alto rango esté correlacionado con una mayor aptitud y capacidad de lucha, este rasgo se transmitirá a su descendencia. El segundo factor es que los padres de mayor rango probablemente brindan mejor protección a su descendencia y, por lo tanto, aseguran mayores tasas de supervivencia. [ 12 ] Entre los macacos rhesus, los machos de mayor rango engendraron más descendencia, aunque el macho alfa nunca fue el que engendró la mayor cantidad de crías, sino que ese rol lo desempeñó un macho de alto rango, pero no el dominante. La compleja relación entre rango y reproducción en esta especie probablemente se explique por el hecho de que los macacos rhesus hacen fila para obtener la dominancia, en lugar de luchar por ella, lo que significa que el macho alfa no es necesariamente el más fuerte o el más atractivo. [ 16 ] [ 17 ]

En los roedores, el macho de mayor rango suele engendrar la mayor cantidad de crías. Este mismo patrón se observa en la mayoría de los carnívoros, como la mangosta enana . La mangosta enana vive en un sistema social con una pareja dominante. La hembra dominante produce todas o casi todas las crías del grupo, y el macho dominante tiene acceso prioritario a ella durante su período de celo. En el ciervo rojo, los machos que experimentaron dominancia invernal, como resultado de un mayor acceso a los sitios de forrajeo preferidos, tuvieron mayor capacidad para obtener y mantener harenes más grandes durante la temporada de apareamiento. [ 12 ]

En muchas especies de aves monógamas, las parejas dominantes tienden a obtener los mejores territorios, lo que a su vez favorece la supervivencia de las crías y la salud de los adultos. En los acentores comunes, una especie de ave que experimenta diversos sistemas de apareamiento, a veces los individuos forman un grupo con un macho dominante que se aparea con todas las hembras del grupo. [ 12 ]

En la especie de abeja monógama Melipona subnitida , la reina busca mantener el éxito reproductivo impidiendo que las obreras cuiden sus celdas, empujándolas o golpeándolas con sus antenas. Las obreras muestran agresividad hacia los machos, reclamando prioridad sobre las celdas cuando estos intentan usarlas para depositar huevos. [ 18 ] [ 19 ]

Costos de ser dominante

Ser de alto rango en un grupo jerárquico conlleva costos que contrarrestan los beneficios. Los costos más comunes para los individuos de alto rango son tasas metabólicas más elevadas y mayores niveles de hormonas del estrés. [ 12 ] En los carboneros comunes y los papamoscas cerrojillos , los individuos de alto rango experimentan tasas metabólicas basales más altas y, por lo tanto, necesitan consumir más alimento para mantener su condición física y niveles de actividad que los subordinados en sus grupos. Los costos energéticos de defender el territorio, las parejas y otros recursos pueden ser muy elevados y provocar que los individuos de alto rango, que dedican más tiempo a estas actividades, pierdan masa corporal durante largos períodos de dominio. Por lo tanto, su condición física disminuye cuanto más tiempo participan en estas actividades de alta energía, y pierden rango en función de la edad. [ 12 ]

En los babuinos machos salvajes, el macho de mayor rango, también conocido como alfa, experimenta altos niveles de testosterona y glucocorticoides, lo que indica que los machos de alto rango sufren mayores niveles de estrés que reducen su aptitud física. Esta disminución de la salud y la longevidad se debe a que estas dos hormonas tienen actividad inmunosupresora, lo que reduce la supervivencia y aumenta el riesgo de infestación parasitaria y otros problemas de salud. Esta menor aptitud física, derivada de la posición alfa, provoca que los individuos mantengan un alto rango durante períodos más cortos y que, en general, presenten una menor salud y longevidad debido al esfuerzo físico y los costos que conlleva dicha posición. [ 20 ]

hipótesis de complementariedad interpersonal

La hipótesis de la complementariedad interpersonal sugiere que la obediencia y la autoridad son procesos recíprocos y complementarios. Es decir, predice que el comportamiento de un miembro del grupo provocará una serie de acciones predecibles en los demás miembros. Se prevé que los comportamientos amistosos sean correspondidos con comportamientos amistosos, y que los comportamientos hostiles sean correspondidos con comportamientos hostiles similares. Cuando un individuo actúa de manera dominante y autoritaria en un grupo, este comportamiento tiende a provocar respuestas sumisas en los demás miembros. Del mismo modo, cuando los miembros del grupo muestran un comportamiento sumiso, los demás se sienten inclinados a mostrar comportamientos dominantes a cambio. Tiedens y Fragale (2003) descubrieron que la diferenciación jerárquica desempeña un papel importante en el comportamiento de agrado dentro de los grupos. Los individuos prefieren interactuar con otros miembros del grupo cuyo poder o comportamiento de estatus complementa el suyo. Es decir, los miembros del grupo que se comportan de manera sumisa al hablar con alguien que parece tener el control son más apreciados, y de manera similar, los individuos que muestran comportamientos dominantes (por ejemplo, tomar el control, dar órdenes) son más apreciados al interactuar con individuos dóciles y sumisos. [ 21 ]

Subordinación

Beneficios

Ser subordinado ofrece varias ventajas. La subordinación es beneficiosa en conflictos agonísticos donde el rango predice el resultado de una pelea. Se producirán menos lesiones si los individuos subordinados evitan pelear con individuos de mayor rango que ganarían en un alto porcentaje de las ocasiones; el conocimiento del orden jerárquico evita que ambas partes incurran en los costos de una pelea prolongada. En las gallinas, se ha observado que tanto los dominantes como los subordinados se benefician de un entorno jerárquico estable, ya que menos desafíos significa que se pueden dedicar más recursos a la puesta de huevos. En grupos de individuos muy emparentados, la selección de parentesco puede influir en la estabilidad de la dominancia jerárquica. Un individuo subordinado estrechamente emparentado con el dominante puede beneficiarse genéticamente más al ayudar al dominante a transmitir sus genes. [ 22 ]

Los babuinos de la sabana machos alfa tienen altos niveles de testosterona y estrés; a largo plazo, esto puede provocar una disminución de su aptitud física. Los machos de menor rango también presentaban altos niveles de estrés, lo que sugiere que son los machos beta quienes obtienen la mayor aptitud física, evitando el estrés pero recibiendo algunos de los beneficios de un rango moderado. [ 20 ] Las tácticas de apareamiento de los babuinos de la sabana están correlacionadas con su edad. Los machos mayores y subordinados forman alianzas para combatir a los machos de mayor rango y obtener acceso a las hembras. [ 23 ]

Las peleas con machos dominantes son un comportamiento arriesgado que puede resultar en derrota, lesiones o incluso la muerte. Sin embargo, en el borrego cimarrón , los subordinados ocasionalmente ganan una pelea por una hembra y son los padres del 44% de los corderos nacidos en la población. Estos borregos viven en grandes rebaños y las jerarquías de dominancia a menudo se reestructuran en cada temporada de reproducción. [ 24 ]

Los escarabajos enterradores , que tienen un orden social en el que un macho dominante controla la mayor parte del acceso a las parejas, exhiben cópula furtiva . Mientras un macho en un cadáver tiene una ventaja de apareamiento de 5:1, los machos subordinados tentarán a las hembras a alejarse del cadáver con feromonas e intentarán copular antes de que el macho dominante pueda ahuyentarlas por la fuerza. [ 25 ] En los lagartos planos , los machos jóvenes aprovechan sus características sexuales secundarias subdesarrolladas para participar en cópulas furtivas. Estos machos jóvenes imitan todos los signos visuales de una lagartija para acercarse con éxito a una hembra y copular sin ser detectados por el macho dominante. Esta estrategia no funciona a corta distancia porque las señales químicas emitidas por los machos furtivos revelan su verdadera naturaleza, y son perseguidos por el dominante. [ 26 ]

Costos para los subordinados

Los individuos subordinados sufren diversos costos derivados de las jerarquías de dominancia, siendo uno de los más notables la reducción del acceso a las fuentes de alimento. Cuando se obtiene un recurso, los individuos dominantes son los primeros en alimentarse y, además, tardan más tiempo. Los subordinados también pierden refugio y lugares de anidación. Las hienas pardas , que muestran una dominancia lineal definida en ambos sexos, permiten a los machos y hembras subordinados un tiempo reducido para alimentarse de una carroña. [ 27 ] En los monos de gorro, los subordinados suelen ser desplazados de los lugares de alimentación por los machos dominantes. Además, se les excluye de los lugares de descanso y sufren un crecimiento reducido y una mayor mortalidad. [ 28 ]

Los individuos subordinados suelen mostrar una gran desventaja reproductiva en las jerarquías de dominancia. Entre las hienas pardas, las hembras subordinadas tienen menos oportunidades de criar a sus crías en la guarida comunal y, por lo tanto, tienen menos descendencia que sobrevive que los individuos de alto rango. Los machos subordinados copulan mucho menos con las hembras que los machos de alto rango. [ 27 ] En los perros salvajes africanos que viven en manadas sociales separadas en jerarquías de machos y hembras, se ha observado que las hembras alfa de mayor rango producen entre el 76 % y el 81 % de todas las camadas. [ 29 ]

Mitigación de los costos

Los animales subordinados realizan diversas conductas para compensar las desventajas de su bajo rango. La dispersión suele asociarse con una mayor mortalidad, y la subordinación puede disminuir los beneficios potenciales de abandonar el grupo. En el zorro rojo, se ha demostrado que los individuos subordinados, si tienen la oportunidad de desertar, a menudo no lo hacen debido al riesgo de muerte y a la baja probabilidad de que se establezcan como miembros dominantes en un nuevo grupo. [ 30 ]

Conflicto por el dominio

Las decisiones de los animales con respecto a su participación en conflictos están definidas por la interacción entre los costos y beneficios de los comportamientos agonísticos. En sus inicios, la teoría de juegos , el estudio de las estrategias óptimas durante los conflictos entre pares, se basaba en la falsa suposición de que los animales involucrados en un conflicto tenían la misma capacidad de lucha. Sin embargo, las modificaciones posteriores han centrado la atención en las diferencias entre las capacidades de lucha de los animales y han planteado interrogantes sobre su desarrollo evolutivo. Se cree que estas diferencias determinan los resultados de las peleas, su intensidad y las decisiones de los animales de someterse o continuar luchando. La influencia de la agresión, las amenazas y la lucha en las estrategias de los individuos involucrados en conflictos ha demostrado ser fundamental para el establecimiento de jerarquías sociales que reflejan las interacciones dominante-subordinada. [ 31 ]

Las asimetrías entre individuos se han categorizado en tres tipos de interacciones: [ 32 ]

  1. Potencial de retención de recursos: Los animales que son más capaces de defender los recursos a menudo ganan sin mucho contacto físico. [ 32 ]
  2. Valor del recurso: Los animales que invierten más en un recurso tienen más probabilidades de invertir más en la lucha a pesar del potencial de incurrir en mayores costos. [ 32 ]
  3. Retirada del intruso: Cuando los participantes tienen la misma capacidad de lucha y compiten por un territorio determinado , es probable que el residente del territorio resulte vencedor porque lo valora más. Esto se puede explicar mejor con el ejemplo de las musarañas comunes . Si un participante cree ser el residente del territorio, ganará cuando el oponente sea más débil o la comida escasee. Sin embargo, si ambas musarañas creen ser las verdaderas poseedoras del territorio, la que tenga mayor necesidad de alimento, y por lo tanto, la que más valore el recurso, es la que tenga más probabilidades de ganar. [ 32 ]

Como era de esperar, el individuo que emerge victorioso es recompensado con el estatus dominante, al haber demostrado su superioridad física. Sin embargo, los costos incurridos por el derrotado, que incluyen la pérdida de oportunidades reproductivas y alimento de calidad, pueden perjudicar su aptitud. Para minimizar estas pérdidas, los animales generalmente se retiran de la lucha o de la exhibición de su capacidad de lucha a menos que haya señales claras que indiquen la victoria. Estas suelen implicar características que proporcionan una ventaja durante el comportamiento agonístico, como el tamaño del cuerpo, las exhibiciones, etc. Los ciervos rojos , por ejemplo, participan en agotadoras competencias de bramidos para exhibir su fuerza. [ 32 ] Sin embargo, tal actividad impondría más costos que beneficios a los ciervos no aptos y los obligaría a retirarse de la competencia. También se sabe que los ciervos más grandes emiten señales de amenaza de baja frecuencia, que actúan como indicadores de tamaño corporal, fuerza y ​​dominancia. [ 32 ]

Participar en comportamientos agonísticos puede ser muy costoso, por lo que existen numerosos ejemplos en la naturaleza de animales que alcanzan la dominancia de maneras más pasivas. En algunos casos, el estatus de dominancia de un individuo es claramente visible, eliminando la necesidad de comportamientos agonísticos. En las bandadas de aves invernantes, los gorriones de corona blanca exhiben un plumaje blanco único; cuanto mayor sea el porcentaje de la corona compuesto por plumas blancas, mayor será el estatus del individuo. [ 33 ] Para otros animales, el tiempo que pasan en el grupo determina su estatus de dominancia. El rango también puede adquirirse a partir del rango de dominancia materna. En los monos rhesus , las crías obtienen el estatus de dominancia según el rango de la madre: cuanto mayor sea el rango de la madre, mayor será el rango de la descendencia (Yahner). De manera similar, el estatus de un ganso canadiense macho está determinado por el rango de su familia. Si bien la dominancia se determina de manera diferente en cada caso, está influenciada por las relaciones entre los miembros de los grupos sociales. [ 34 ]

Mecanismos de regulación

Los individuos con mayor estatus jerárquico tienden a desplazar a aquellos de menor rango del acceso al espacio, a la comida y a las oportunidades de apareamiento . Por lo tanto, los individuos con mayor estatus social tienden a tener mayor éxito reproductivo al aparearse con más frecuencia y disponer de más recursos para invertir en la supervivencia de la descendencia . De ahí que la jerarquía sirva como un factor intrínseco para el control de la población, asegurando recursos adecuados para los individuos dominantes y, por consiguiente, previniendo la hambruna generalizada. El comportamiento territorial potencia este efecto. [ 35 ]

En animales eusociales

La supresión de la reproducción por parte de los individuos dominantes es el mecanismo más común que mantiene la jerarquía. En los mamíferos eusociales , esto se logra principalmente mediante interacciones agresivas entre las hembras potencialmente reproductivas. En los insectos eusociales, las interacciones agresivas son determinantes comunes del estatus reproductivo, como en el abejorro Bombus bifarius , [ 36 ] la avispa papelera Polistes annularis [ 37 ] y en las hormigas Dinoponera australis y D. quadriceps . [ 38 ] En general, las interacciones agresivas son rituales e incluyen el tamborileo con las antenas, el enrollamiento del abdomen y, muy raramente, ataques con las mandíbulas y picaduras. El ganador de la interacción puede pasar por encima del subordinado, que a su vez adopta una postura postrada. Para ser efectivos, estos mecanismos reguladores deben incluir rasgos que hagan que la posición jerárquica de un individuo sea fácilmente reconocible por sus compañeros de nido. La composición de la capa lipídica en la cutícula de los insectos sociales es la clave que usan los miembros del nido para reconocerse entre sí en la colonia y descubrir el estado reproductivo (y el rango) de cada insecto. [ 39 ] Las señales visuales también pueden transmitir la misma información. Las avispas papeleras Polistes dominulus tienen "insignias faciales" individuales que les permiten reconocerse entre sí e identificar el estatus de cada individuo. Los individuos cuyas insignias fueron modificadas mediante pintura fueron tratados agresivamente por sus compañeros de nido; esto hace que anunciar un falso estatus de rango sea costoso y puede ayudar a suprimir dicho anuncio. [ 40 ]

Otros comportamientos intervienen en el mantenimiento del estatus reproductivo en los insectos sociales. La eliminación de un esclerito torácico en las hormigas Diacamma inhibe el desarrollo de los ovarios; el único individuo reproductivo de este género, naturalmente sin reina, es aquel que conserva su esclerito intacto. Este individuo se denomina gamergate y es responsable de mutilar a todas las hembras recién emergidas para mantener su estatus social. Los gamergates de Harpegnathos saltator surgen de interacciones agresivas, formando una jerarquía de reproductores potenciales. [ 41 ]

En la abeja melífera Apis mellifera , una feromona producida por las glándulas mandibulares de la reina es responsable de inhibir el desarrollo ovárico en la casta obrera . [ 42 ] El " control de obreras " es un mecanismo adicional que impide la reproducción de las obreras, presente en abejas y hormigas. El control puede implicar la oofagia y la inmovilización de las obreras que ponen huevos. [ 43 ] En algunas especies de hormigas, como la hormiga carpintera Camponotus floridanus , los huevos de las reinas tienen un perfil químico peculiar que las obreras pueden distinguir de los huevos puestos por ellas. Cuando se encuentran huevos puestos por obreras, se comen. [ 44 ] En algunas especies, como Pachycondyla obscuricornis , las obreras pueden intentar escapar del control moviendo sus huevos dentro del montón de huevos puestos por la reina. [ 45 ]

Control hormonal

La modulación de los niveles hormonales después de la hibernación puede estar asociada con jerarquías de dominancia en el orden social de la avispa papelera ( Polistes dominulus ). [ 46 ] Esto depende de la reina (o fundadora), posiblemente involucrando hormonas específicas. Experimentos de laboratorio han demostrado que cuando las fundadoras son inyectadas con hormona juvenil , responsable de regular el crecimiento y desarrollo en insectos, incluidas las avispas, las fundadoras exhiben un aumento en la dominancia. [ 46 ] Además, las fundadoras con cuerpos alados más grandes , una región del cerebro de la avispa hembra responsable de la síntesis y secreción de la hormona juvenil, son naturalmente más dominantes. [ 46 ] Un experimento de seguimiento utilizó 20-hidroxiecdisona , una ecdisona conocida por mejorar la maduración y el tamaño de los ovocitos . [ 46 ] El tamaño de los ovocitos juega un papel significativo en el establecimiento de la dominancia en la avispa papelera. [ 47 ] Las fundadoras tratadas con 20-hidroxiecdisona mostraron mayor dominancia que las tratadas con hormona juvenil, por lo que la 20-hidroxiecdisona podría desempeñar un papel más importante en el establecimiento de la dominancia (Roseler et al. , 1984). Sin embargo, investigaciones posteriores sugieren que la hormona juvenil está implicada, aunque solo en ciertos individuos. Al inyectarles hormona juvenil, las fundadoras más grandes mostraron más comportamientos de monta que las más pequeñas, y más ovocitos en sus ovarios . [ 47 ]

El efecto del rango relativo en los niveles de hormonas del estrés en los babuinos de la sabana [ 20 ]

Las ratas topo desnudas ( Heterocephalus glaber ) también presentan una jerarquía de dominancia que depende de la hembra de mayor rango (reina) y su capacidad para suprimir hormonas reproductivas cruciales en los machos y hembras subdominantes. En los machos subdominantes, parece que se suprimen la hormona luteinizante y la testosterona , mientras que en las hembras la supresión implica la supresión total del ciclo ovárico . Esta supresión reduce la virilidad y el comportamiento sexual, redirigiendo así el comportamiento del subdominante hacia la ayuda a la reina con su descendencia, [ 48 ] aunque los mecanismos de cómo se logra esto son objeto de debate. Investigaciones anteriores sugieren que las feromonas de cebado secretadas por la reina causan la supresión directa de estas hormonas y funciones reproductivas vitales; sin embargo, la evidencia actual sugiere que no es la secreción de feromonas lo que actúa para suprimir la función reproductiva, sino más bien los niveles extremadamente altos de testosterona circulante de la reina, que la hacen ejercer una intensa dominancia y agresividad en la colonia y, por lo tanto, "asustar" a las otras ratas topo para que se sometan. [ 49 ] La investigación ha demostrado que la eliminación de la reina de la colonia permite el restablecimiento de la función reproductiva en individuos subdominantes. Para ver si una feromona de cebado secretada por la reina estaba causando realmente la supresión reproductiva, los investigadores eliminaron a la reina de la colonia pero no eliminaron su lecho. Razonaron que si había feromonas de cebado en el lecho, entonces la función reproductiva del subdominante debería continuar suprimida. En cambio, descubrieron que los subdominantes recuperaban rápidamente la función reproductiva incluso en presencia de la cama de la reina, por lo que se concluyó que las feromonas primarias no parecen desempeñar un papel en la supresión de la función reproductiva. [ 49 ]

Los glucocorticoides , moléculas de señalización que estimulan la respuesta de lucha o huida , pueden estar implicados en las jerarquías de dominancia. Los individuos de mayor rango tienden a tener niveles mucho más altos de glucocorticoides circulantes que los individuos subdominantes, [ 50 ] lo contrario de lo que se había esperado. [ 51 ] Dos hipótesis principales intentan explicar esto. La primera sugiere que los individuos de mayor rango gastan más energía y, por lo tanto, necesitan niveles más altos de glucocorticoides para movilizar el glucógeno para su uso energético. [ 52 ] Esto se apoya en el hecho de que cuando la disponibilidad de alimentos es baja, los niveles de cortisol aumentan en el macho dominante. [ 51 ] La segunda sugiere que las hormonas del estrés elevadas son resultado de factores sociales, particularmente cuando la jerarquía está en transición, lo que puede resultar en un aumento de la agresión y la confrontación. Como resultado, el individuo dominante lucha más y tiene glucocorticoides elevados durante este período. Los estudios de campo sobre babuinos oliva en Kenia parecen respaldar esto, ya que los individuos dominantes tenían niveles de cortisol más bajos en una jerarquía estable que los individuos subdominantes, pero ocurría lo contrario en momentos de inestabilidad. [ 53 ] [ 51 ]

Vías cerebrales y jerarquía

Varias áreas del cerebro contribuyen al comportamiento jerárquico en los animales. Una de las áreas que se ha vinculado con este comportamiento es la corteza prefrontal , una región involucrada en la toma de decisiones y el comportamiento social. El alto rango social en un grupo jerárquico de ratones se ha asociado con una mayor excitabilidad en la corteza prefrontal medial de las neuronas piramidales , el tipo celular excitatorio primario del cerebro. [ 54 ] Los macacos de alto rango tienen una corteza prefrontal rostral más grande en grupos sociales grandes. [ 55 ] Estudios de neuroimagen con condiciones jerárquicas estimuladas por computadora mostraron una mayor actividad en la corteza prefrontal ventral y dorsolateral , una procesando señales de juicio y la otra procesando el estatus de un individuo. Otros estudios han determinado que las lesiones en la corteza prefrontal (cuando el área se secciona para interrumpir el funcionamiento y observar su papel en el comportamiento) llevaron a déficits en el procesamiento de señales de jerarquía social, lo que sugiere que esta área es importante en la regulación de esta información. [ 56 ] Aunque se ha implicado a la corteza prefrontal, existen otros objetivos posteriores de la corteza prefrontal que también se han relacionado con el mantenimiento de este comportamiento. Esto incluye la amígdala, según estudios de lesiones en ratas y primates que provocaron una alteración de la jerarquía y pueden afectar al individuo de forma negativa o positiva, dependiendo de los subnúcleos afectados. Además, la conexión entre la corteza prefrontal dorsomedial y el tálamo dorsomedial se ha relacionado con el mantenimiento del rango en ratones. [ 57 ] Otra área que se ha asociado es el núcleo del rafe dorsal , los núcleos serotoninérgicos primarios (un neurotransmisor implicado en muchos comportamientos, incluyendo la recompensa y el aprendizaje). En estudios de manipulación de esta región, se observaron cambios en el comportamiento de lucha y afiliación en primates y crustáceos. [ 56 ]

En grupos específicos

Dominancia femenina en mamíferos

El bonobo es uno de los pocos mamíferos con una marcada dominancia femenina.

La dominancia sesgada hacia las hembras es poco frecuente en los mamíferos. Ocurre cuando todos los machos adultos muestran un comportamiento sumiso hacia las hembras adultas en entornos sociales. Estos entornos sociales suelen estar relacionados con la alimentación, el acicalamiento y la prioridad en el lugar de descanso. Se observa de forma consistente en hienas , lémures y bonobos . [ 58 ] El lémur de cola anillada se considera el modelo más destacado de dominancia femenina. [ 59 ]

Existen tres propuestas básicas para la evolución del dominio femenino: [ 60 ]

  1. La hipótesis de la conservación de la energía: los machos se subordinan a las hembras para conservar energía para la intensa competencia entre machos que se produce durante las muy cortas temporadas de reproducción.
  2. Estrategia de comportamiento femenina: la dominancia ayuda a las hembras a afrontar las demandas reproductivas inusualmente altas; prevalecen en más conflictos sociales porque tienen más en juego en términos de aptitud física.
  3. Estrategia de comportamiento masculino: los machos se muestran reticentes como inversión parental porque esto garantiza más recursos en un clima adverso e impredecible para la hembra y, por lo tanto, para la futura descendencia del macho.

En los lémures, ninguna hipótesis explica completamente la dominancia social femenina en este momento y es probable que las tres desempeñen un papel. Las hembras adultas de lémur tienen mayores concentraciones de andrógenos cuando pasan de las temporadas no reproductivas a las reproductivas, lo que aumenta la agresividad femenina. [ 61 ] [ 62 ] Los andrógenos son mayores en las hembras de lémur preñadas, lo que sugiere que los andrógenos organizacionales podrían influir en la descendencia en desarrollo. [ 63 ] Los andrógenos organizacionales juegan un papel en "explicar la dominancia social femenina" en los lémures de cola anillada , ya que los andrógenos están asociados con el comportamiento agresivo en las hembras jóvenes. [ 64 ] Las hembras que fueron "expuestas a mayores concentraciones de [androstenediona] materna al final del desarrollo fetal tenían menos probabilidades de ser agredidas posnatalmente, mientras que las hembras que fueron...expuestas a mayores concentraciones de [testosterona] materna...tenían más probabilidades de recibir agresión posnatalmente". [ 64 ] El rango de dominancia en las chimpancés hembras se correlaciona con el éxito reproductivo . Aunque un rango alto es una ventaja para las hembras, no se han detectado jerarquías lineales claras en las chimpancés hembras. [ 65 ] En mamíferos hembras "masculinizados" como la hiena manchada ( Crocuta crocuta ), los andrógenos (es decir, específicamente, androstenediona y testosterona) están "implicados en la organización y activación de... rasgos de comportamiento no reproductivos, incluyendo agresión, dominancia social, juego brusco y marcaje con olor". [ 66 ] Para las suricatas hembras agresivamente dominantes ( Suricata suricatta ), tienen "concentraciones excepcionalmente altas" de andrógenos, "particularmente durante la gestación". [ 67 ]

Pájaros

Pollo de menor rango que muestra daños en las plumas por picoteo de otras gallinas.

El concepto de dominancia, originalmente llamado "orden de picoteo", fue descrito en aves por Thorleif Schjelderup-Ebbe en 1921 con los términos alemanes Hackordnung o Hackliste y se introdujo en inglés en 1927. [ 68 ] En su artículo en alemán de 1924, señaló que "la defensa y la agresión en la gallina se realizan con el pico ". [ 69 ] Este énfasis en el picoteo llevó a muchos estudios posteriores sobre el comportamiento de las aves a utilizarlo como observación principal; sin embargo, se ha observado que los gallos tienden a saltar y usar sus garras en los conflictos. [ 70 ]

Las gallinas silvestres y asilvestradas forman grupos relativamente pequeños, que generalmente no incluyen más de 10 a 20 individuos. Se ha demostrado que en grupos más grandes, comunes en la agricultura, la jerarquía de dominancia se vuelve menos estable y la agresividad aumenta. [ 71 ]

Las jerarquías de dominancia se encuentran en muchas especies de aves. Por ejemplo, la nidada de dos polluelos del piquero patiazul siempre presenta una jerarquía de dominancia debido a la eclosión asincrónica de los huevos. Un huevo se pone cuatro días antes que el otro, y la incubación comienza inmediatamente después de la puesta, por lo que el polluelo mayor nace cuatro días antes que el menor y tiene una ventaja de cuatro días en su crecimiento. El polluelo mayor y más fuerte casi siempre se convierte en el dominante. En épocas de escasez de alimento, el polluelo dominante a menudo mata al subordinado, ya sea picoteándolo repetidamente o expulsándolo del nido. La jerarquía de la nidada facilita que el polluelo subordinado muera en silencio en tiempos de escasez de alimento, lo que proporciona un sistema eficiente para que los padres piqueros maximicen su inversión. [ 72 ]

insectos eusociales

En las sociedades de insectos , solo uno o pocos individuos de una colonia pueden reproducirse, mientras que los demás miembros tienen su capacidad reproductiva suprimida. Este conflicto por la reproducción, en algunos casos, da lugar a una jerarquía de dominancia. Los individuos dominantes en este caso se conocen como reinas y tienen la ventaja obvia de reproducirse y beneficiarse de todas las tareas realizadas por sus subordinados, la casta obrera (recolección de alimento, mantenimiento del nido, defensa del nido, cuidado de la cría y regulación térmica). Según la regla de Hamilton , los costos reproductivos de la casta obrera se compensan con la contribución de las obreras al éxito reproductivo de la reina, con la que comparten genes. Esto es cierto no solo para los insectos sociales más conocidos ( hormigas , termitas , algunas abejas y avispas ), sino también para la rata topo desnuda Heterocephalus glaber . En un experimento de laboratorio, Clarke y Faulkes (1997) demostraron que el estado reproductivo en una colonia de H. glaber estaba correlacionado con la posición jerárquica del individuo dentro de una jerarquía de dominancia, pero la agresión entre los reproductores potenciales solo comenzaba después de que la reina era retirada. [ 73 ]

Los insectos sociales mencionados anteriormente, excluyendo las termitas, son haplodiploides . La reina y las obreras son diploides, pero los machos se desarrollan a partir de genotipos haploides. En algunas especies, la supresión del desarrollo ovárico no se logra por completo en la casta obrera, lo que abre la posibilidad de reproducción por parte de estas. Dado que los vuelos nupciales son estacionales y las obreras carecen de alas, casi siempre no se reproducen y (como las hormigas gamergate o las abejas obreras ponedoras ) solo pueden poner huevos no fertilizados. Estos huevos son generalmente viables y se desarrollan en machos. Una obrera que se reproduce se considera una "tramposa" dentro de la colonia, porque deja desproporcionadamente más descendientes que sus hermanas y su madre. La ventaja de permanecer funcionalmente estéril solo se logra si todas las obreras asumen este "compromiso". Cuando una o más obreras comienzan a reproducirse, el "contrato social" se rompe y la cohesión de la colonia se disuelve. El comportamiento agresivo derivado de este conflicto puede dar lugar a la formación de jerarquías, y los intentos de reproducción de las obreras se suprimen activamente. En algunas avispas, como Polistes fuscatus , en lugar de no poner huevos, las obreras hembras comienzan a reproducirse, pero una vez bajo la presencia de hembras dominantes, las obreras subordinadas ya no pueden reproducirse. [ 74 ]

En algunas especies de avispas, como Liostenogaster flavolineata, existen muchas reinas posibles que habitan un nido, pero solo una puede ser reina a la vez. Cuando una reina muere, la siguiente se selecciona mediante una jerarquía de dominancia basada en la edad. Esto también ocurre en la especie Polistes instabilis , donde la siguiente reina se selecciona en función de la edad en lugar del tamaño. Polistes exclamans también presenta este tipo de jerarquía. [ 75 ] Sin embargo, dentro de las jerarquías de dominancia de Polistes versicolor , el contexto de dominancia-subordinación en las avispas papeleras amarillas está directamente relacionado con el intercambio de alimento. Las futuras fundadoras dentro del nido compiten por los recursos nutritivos compartidos, como las proteínas. La nutrición desigual suele ser lo que provoca las diferencias de tamaño que dan lugar a las clasificaciones de posición de dominancia-subordinación. Por lo tanto, si durante la agregación invernal la hembra logra un mayor acceso al alimento, podría alcanzar una posición dominante. [ 76 ]

En algunas especies, especialmente en hormigas, puede haber más de una reina en la misma colonia, una condición llamada poliginia . En este caso, otra ventaja de mantener una jerarquía es prolongar la vida de la colonia. Los individuos de mayor rango pueden morir o perder fertilidad, y las "reinas adicionales" pueden beneficiarse al iniciar una colonia en el mismo sitio o nido. Esta ventaja es crucial en algunos contextos ecológicos, como en situaciones donde los sitios de anidación son limitados o la dispersión de individuos es arriesgada debido a las altas tasas de depredación. Este comportamiento poligínico también se ha observado en algunas abejas eusociales como Schwarziana quadripunctata . En esta especie, hay varias reinas de diferentes tamaños. Las reinas más grandes, fisogástricas , suelen controlar el nido, aunque una reina "enana" ocupará su lugar en caso de muerte prematura. [ 77 ]

Variaciones

Espectro de sistemas sociales

Las jerarquías de dominancia surgen como resultado de la selección intersexual e intrasexual dentro de los grupos, donde la competencia entre conespecíficos resulta en un acceso diferencial a los recursos y oportunidades de apareamiento. Esto puede mapearse a través de un espectro de organización social que va desde igualitario hasta despótico, variando a través de múltiples dimensiones de cooperación y competencia entre. [ 78 ] El conflicto puede resolverse de múltiples maneras, incluyendo agresión, tolerancia y evitación. Estas son producidas por la toma de decisiones sociales, descrita en el "modelo relacional" creado por el zoólogo Frans De Waal . [ 79 ] En sistemas donde la competencia entre y dentro de los sexos es baja, el comportamiento social gravita hacia la tolerancia y el igualitarismo, como el que se encuentra en los monos araña lanudos . [ 80 ] [ 81 ] En sistemas despóticos donde la competencia es alta, uno o dos miembros son dominantes mientras que todos los demás miembros del grupo son igualmente sumisos, como se observa en los macacos japoneses y rhesus, los geckos leopardo , los hámsteres enanos , los gorilas , el cíclido Neolamprologus pulcher y el perro salvaje africano . [ 82 ] [ 83 ] Los sistemas de rangos lineales, o "órdenes jerárquicos", que tienden a situarse entre el igualitarismo y el despotismo, siguen una estructura donde cada miembro del grupo es reconocido como dominante o sumiso en relación con todos los demás miembros. Esto da como resultado una distribución lineal del rango, como se observa en las hienas manchadas y las hienas pardas. [ 84 ]

Dependencia del contexto

Ganado Eringer compitiendo por el dominio

La dominancia y su organización pueden ser muy variables dependiendo del contexto o de los individuos involucrados. En los tejones europeos , las relaciones de dominancia pueden variar con el tiempo a medida que los individuos envejecen, ganan o pierden estatus social o cambian su condición reproductiva. [ 85 ] La dominancia también puede variar en el espacio en animales territoriales , ya que los dueños de territorios suelen ser dominantes sobre todos los demás en su propio territorio, pero sumisos en otros lugares o dependientes del recurso. Incluso manteniendo constantes estos factores, rara vez se encuentran jerarquías de dominancia perfectas en grupos de gran tamaño, al menos en la naturaleza. [ 11 ] Las jerarquías de dominancia en pequeñas manadas de caballos domésticos son generalmente jerarquías lineales, mientras que en grandes manadas las relaciones son triangulares. [ 86 ] Las jerarquías de dominancia pueden formarse a una edad muy temprana. Los lechones domésticos son muy precoces y, a los pocos minutos de nacer, o a veces segundos, intentarán mamar. Los lechones nacen con dientes afilados y luchan por desarrollar un orden de pezones, ya que los pezones anteriores producen una mayor cantidad de leche. Una vez establecido, este orden de pezones permanece estable, y cada lechón tiende a alimentarse de un pezón o grupo de pezones en particular. [ 87 ] Las relaciones de dominancia-subordinación pueden variar notablemente entre razas de la misma especie. Estudios sobre ovejas Merino y Border Leicester revelaron una jerarquía casi lineal en las Merino, pero una estructura menos rígida en las Border Leicester cuando se creó una situación de alimentación competitiva. [ 9 ]

Especies con jerarquías igualitarias o no lineales

Aunque muchas especies animales que viven en grupo tienen algún tipo de jerarquía, algunas especies tienen agrupaciones sociales más fluidas y flexibles, donde el rango no necesita ser impuesto rígidamente, y los miembros del grupo de menor rango pueden disfrutar de un grado más amplio de flexibilidad social. Algunas sociedades animales son "democráticas", donde los miembros del grupo de menor rango pueden influir en quién es el líder y quién no. A veces, los animales dominantes deben mantener alianzas con los subordinados y concederles favores para recibir su apoyo y así conservar su rango dominante. En los chimpancés, el macho alfa puede necesitar tolerar que los miembros del grupo de menor rango merodeen cerca de las hembras fértiles [ 88 ] o tomen porciones de su comida. [ 89 ] Otros ejemplos pueden incluir a los monos Muriquí. Dentro de sus grupos, hay abundante comida y las hembras se aparean promiscuamente. Debido a esto, los machos ganan muy poco en pelear por las hembras, que, a su vez, son demasiado grandes y fuertes para que los machos las monopolicen o controlen, por lo que los machos no parecen formar rangos especialmente prominentes entre ellos, con varios machos apareándose con la misma hembra a la vista de los demás. [ 90 ] Este tipo de estilo de apareamiento también está presente en los manatíes, eliminando su necesidad de participar en peleas serias. [ 91 ] Entre las elefantas, los roles de liderazgo no se adquieren por la mera fuerza bruta, sino a través de la antigüedad, y otras hembras pueden mostrar colectivamente preferencias sobre dónde puede viajar la manada. [ 92 ] En los babuinos hamadryas, varios machos de alto rango compartirán un rango similar, sin que ningún macho sea un líder absoluto. [ 93 ] Las hembras de murciélago también tienen una estructura social algo fluida, en la que el rango no se impone con fuerza. [ 94 ] Los bonobos son matriarcales, pero sus grupos sociales también son generalmente bastante flexibles, y la agresión seria es bastante rara entre ellos. [ 95 ] En los babuinos oliva , ciertos animales son dominantes en ciertos contextos, pero no en otros. Los babuinos oliva machos en edad productiva reclaman prioridad en la alimentación, pero los babuinos de cualquier edad o sexo pueden iniciar y dirigir los movimientos colectivos del grupo.

Véase también

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Lecturas adicionales

  • Número temático de Philosophical Transactions B sobre "El centenario de la jerarquía social: estado actual y perspectivas futuras para el estudio de las jerarquías de dominancia" (2022).