Articulo de referencia

alvéolo pulmonar

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Un alvéolo pulmonar ( pl. alvéolos ; del latín alveolus ' pequeña cavidad ' ), también llamado saco aéreo o espacio aéreo , es una de los millones de cavidades huecas y distensibles en forma de copa en los pulmones donde tiene lugar el intercambio de gases pulmonares. [ 1 ] El oxígeno se intercambia por dióxido de carbono en la barrera sangre-aire entre el aire alveolar y el capilar pulmonar . [ 2 ] Los alvéolos constituyen el tejido funcional de los pulmones de los mamíferos conocido como parénquima pulmonar , que ocupa el 90 por ciento del volumen pulmonar total. [ 3 ] [ 4 ] 

Los alvéolos se localizan primero en los bronquiolos respiratorios que marcan el inicio de la zona respiratoria . Se encuentran dispersos en estos bronquiolos, recubren las paredes de los conductos alveolares y son más numerosos en los sacos alveolares ciegos . [ 5 ] Los acinos son las unidades básicas de la respiración, y el intercambio de gases tiene lugar en todos los alvéolos presentes. [ 6 ] La membrana alveolar es la superficie de intercambio de gases, rodeada por una red de capilares . El oxígeno se difunde a través de la membrana hacia los capilares y el dióxido de carbono se libera de los capilares a los alvéolos para ser exhalado. [ 7 ] [ 8 ]

Los alvéolos son característicos de los pulmones de los mamíferos. En otros vertebrados, intervienen estructuras diferentes en el intercambio de gases. [ 9 ]

Estructura

Anatomía bronquial que muestra los bronquiolos terminales (BT) que conducen a los bronquiolos respiratorios (BR) y los conductos alveolares (DA) que se abren en sacos alveolares que contienen bolsas de alvéolos (A) separadas por septos alveolares (AS).

Los alvéolos se localizan inicialmente en los bronquiolos respiratorios como evaginaciones dispersas que se extienden desde sus lúmenes. Los bronquiolos respiratorios se extienden a lo largo de considerables longitudes y se vuelven cada vez más alveolares con ramificaciones laterales de conductos alveolares que se recubren profundamente de alvéolos. El número de conductos oscila entre dos y once por bronquiolo. [ 10 ] Cada conducto desemboca en cinco o seis sacos alveolares en los que se abren grupos de alvéolos.

Cada unidad respiratoria terminal se llama acino y consta de bronquiolos respiratorios, conductos alveolares, sacos alveolares y alvéolos. Se siguen formando nuevos alvéolos hasta los ocho años de edad. [ 5 ]

Un par típico de pulmones humanos contiene aproximadamente 480 millones de alvéolos, [ 11 ] lo que proporciona una superficie total para el intercambio de gases de entre 70 y 80 metros cuadrados. [ 10 ] Cada alvéolo está envuelto en una fina red de capilares que cubre aproximadamente el 70% de su superficie. [ 12 ] El diámetro de un alvéolo está entre 200 y 500 μm . [ 12 ]

Microanatomía

Un alvéolo consta de una capa epitelial de epitelio plano simple (células muy delgadas y aplanadas) [ 13 ] y una matriz extracelular rodeada de capilares . El revestimiento epitelial forma parte de la membrana alveolar, también conocida como membrana respiratoria, que permite el intercambio de gases . La membrana tiene varias capas: una capa de líquido de revestimiento alveolar que contiene surfactante , la capa epitelial de revestimiento y su membrana basal . La membrana basal endotelial capilar se fusiona con la membrana basal del epitelio alveolar formando la membrana basal alveolar . [ 14 ] Sin embargo, toda la membrana tiene un grosor de entre 0,2 μm en su parte más delgada y 0,6 μm en su parte más gruesa. [ 15 ]

En las paredes alveolares existen conductos de aire interconectados entre los alvéolos, conocidos como poros de Kohn . El tabique alveolar que separa los alvéolos en el saco alveolar contiene fibras de colágeno y fibras elásticas . Los tabiques también albergan la intrincada red capilar que rodea cada alvéolo. [ 3 ] Las fibras elásticas permiten que los alvéolos se estiren al llenarse de aire durante la inhalación. Luego, recuperan su forma original durante la exhalación para expulsar el aire rico en dióxido de carbono.

Una lámina histológica de un saco alveolar humano

Existen tres tipos principales de células alveolares . Dos de ellos son los neumocitos o neumonocitos, conocidos como células tipo I y tipo II, que se encuentran en la pared alveolar, y una célula fagocítica grande conocida como macrófago alveolar , que se desplaza por la luz de los alvéolos y por el tejido conectivo entre ellos. Las células tipo I, también llamadas neumocitos tipo I o células alveolares tipo I, son escamosas, delgadas y planas, y forman la estructura de los alvéolos. Las células tipo II, también llamadas neumocitos tipo II o células alveolares tipo II, liberan surfactante pulmonar para disminuir la tensión superficial y también pueden diferenciarse para reemplazar las células tipo I dañadas. [ 12 ] [ 16 ]

Desarrollo

El desarrollo de las primeras estructuras que contendrán alvéolos comienza el día 22 y se divide en cinco etapas: embrionaria, pseudoglandular, canalicular, sacular y alveolar. [ 17 ] La etapa alveolar comienza aproximadamente a las 36 semanas de desarrollo. Los alvéolos inmaduros aparecen como protuberancias de los sáculos que invaden los septos primarios. A medida que los sáculos se desarrollan, las protuberancias en los septos primarios se hacen más grandes; los nuevos septos son más largos y delgados y se conocen como septos secundarios. [ 17 ] Los septos secundarios son responsables de la división final de los sáculos en alvéolos. La mayor parte de la división alveolar ocurre dentro de los primeros 6 meses, pero continúa desarrollándose hasta los 3 años de edad. Para crear una barrera de difusión más delgada, la red capilar de doble capa se fusiona en una sola red, cada una estrechamente asociada con dos alvéolos a medida que se desarrollan. [ 17 ]

En los primeros tres años de vida, el agrandamiento de los pulmones es consecuencia del aumento del número de alvéolos; después de este punto, tanto el número como el tamaño de los alvéolos aumentan hasta que el desarrollo de los pulmones finaliza aproximadamente a los 8 años de edad. [ 17 ]

Función

Diagrama anotado del alvéolo

Células de tipo I

Se muestra una sección transversal de un alvéolo con capilares. Parte de la sección transversal se ha ampliado para mostrar la difusión de oxígeno y dióxido de carbono a través de las células tipo I y las células capilares.
Intercambio de gases en el alvéolo

Las células de tipo I son las más grandes de los dos tipos celulares; son células epiteliales delgadas y planas (neumocitos membranosos) que forman la estructura de los alvéolos. [ 3 ] Son escamosas (lo que proporciona mayor superficie a cada célula) y tienen largas extensiones citoplasmáticas que cubren más del 95 % de la superficie alveolar. [ 12 ] [ 18 ] Un revestimiento delgado de epitelio cubre los alvéolos, lo que facilita la difusión del intercambio de gases entre el aire en los alvéolos y la sangre en los capilares circundantes.

Las células de tipo I son extremadamente delgadas, a veces con un grosor de tan solo 25 nm ; como la luz visible tiene una longitud de onda de cientos de nanómetros, se requiere microscopía electrónica para observar estas células. 

El núcleo de una célula de tipo I ocupa una gran área de citoplasma libre y sus orgánulos se agrupan a su alrededor, reduciendo así el grosor de la célula. Esto también mantiene el grosor de la barrera hemato-alveolar al mínimo.

El citoplasma en la porción delgada contiene vesículas pinocíticas que podrían desempeñar un papel en la eliminación de pequeñas partículas contaminantes de la superficie externa. Además de los desmosomas , todas las células alveolares de tipo I poseen uniones oclusivas que impiden la fuga de líquido tisular hacia el espacio aéreo alveolar.

La solubilidad relativamente baja (y, por lo tanto, la velocidad de difusión) del oxígeno exige una gran superficie interna (aproximadamente 80 m² [96 yardas cuadradas]) y paredes muy delgadas en los alvéolos. Entre los capilares, y contribuyendo a su soporte, se encuentra una matriz extracelular , una estructura reticular de fibras elásticas y colágenas. Las fibras de colágeno, al ser más rígidas, proporcionan firmeza a la pared, mientras que las fibras elásticas permiten la expansión y contracción de las paredes durante la respiración.

Los neumocitos tipo I son incapaces de replicarse y son susceptibles a las agresiones tóxicas . En caso de daño, las células tipo II pueden proliferar y diferenciarse en células tipo I para compensar. [ 19 ]

Células de tipo II

Las células de tipo II son cuboidales y mucho más pequeñas que las células de tipo I. [ 3 ] Son las células más numerosas en los alvéolos, pero no cubren tanta superficie como las células escamosas de tipo I. [ 19 ] Las células de tipo II (neumocitos granulares) en la pared alveolar contienen orgánulos secretores conocidos como cuerpos lamelares o gránulos lamelares, que se fusionan con las membranas celulares y secretan surfactante pulmonar . Este surfactante es una película de sustancias grasas, un grupo de fosfolípidos que reducen la tensión superficial alveolar . Los fosfolípidos se almacenan en los cuerpos lamelares. Sin este recubrimiento, los alvéolos colapsarían. El surfactante se libera continuamente por exocitosis . La reinflación de los alvéolos después de la exhalación se facilita gracias al surfactante, que reduce la tensión superficial en el delgado revestimiento líquido de los alvéolos . El recubrimiento líquido es producido por el cuerpo para facilitar la transferencia de gases entre la sangre y el aire alveolar, y las células de tipo II se encuentran típicamente en la barrera sangre-aire . [ 20 ] [ 21 ]

Las células de tipo II comienzan a desarrollarse alrededor de las 26 semanas de gestación , secretando pequeñas cantidades de surfactante. Sin embargo, no se secretan cantidades suficientes de surfactante hasta aproximadamente las 35 semanas de gestación; esta es la razón principal del aumento de las tasas de síndrome de dificultad respiratoria infantil , que disminuye drásticamente a partir de las 35 semanas de gestación.

Las células de tipo II también son capaces de dividirse, dando lugar a más células alveolares de tipo I y II cuando el tejido pulmonar está dañado. [ 22 ]

MUC1 , un gen humanoasociado con los neumocitos tipo II, ha sido identificado como un marcador en el cáncer de pulmón . [ 23 ]

La importancia de las células alveolares pulmonares de tipo 2 en el desarrollo de síntomas respiratorios graves de la COVID-19 y los posibles mecanismos sobre cómo estas células son protegidas por los ISRS fluvoxamina y fluoxetina se resumieron en una revisión en abril de 2022. [ 24 ]

macrófagos alveolares

Los macrófagos alveolares residen en las superficies luminales internas de los alvéolos, los conductos alveolares y los bronquiolos. Son células móviles que se encargan de fagocitar partículas extrañas en los pulmones, como polvo, bacterias, partículas de carbono y células sanguíneas provenientes de lesiones. [ 25 ] También se les denomina macrófagos pulmonares y células de polvo . Los macrófagos alveolares desempeñan un papel crucial en las respuestas inmunitarias contra patógenos virales en los pulmones. [ 26 ] Secretan citocinas y quimiocinas, que reclutan y activan otras células inmunitarias, inician la señalización del interferón tipo I e inhiben la exportación nuclear de genomas virales. [ 26 ]

Importancia clínica

Enfermedades

Tensioactivo

La insuficiencia de surfactante en los alvéolos es una de las causas que pueden contribuir a la atelectasia (colapso de parte o de todo el pulmón). Sin surfactante pulmonar , la atelectasia es segura. [ 27 ] La condición grave del síndrome de dificultad respiratoria aguda (SDRA) es causada por una deficiencia o disfunción del surfactante. [ 28 ] La insuficiencia de surfactante en los pulmones de los bebés prematuros causa el síndrome de dificultad respiratoria infantil (SDR). La relación lecitina-esfingomielina es una medida del líquido amniótico fetal para indicar la madurez o inmadurez pulmonar. [ 29 ] Una relación baja indica un factor de riesgo para el SDR. La lecitina y la esfingomielina son dos de los glucolípidos del surfactante pulmonar.

La alteración en la regulación del surfactante puede provocar la acumulación de proteínas surfactantes en los alvéolos, una afección denominada proteinosis alveolar pulmonar . Esto resulta en un intercambio gaseoso deficiente. [ 30 ]

Inflamación

La neumonía es una afección inflamatoria del tejido pulmonar , que puede ser causada tanto por virus como por bacterias . En respuesta a la infección, se liberan citocinas y fluidos en la cavidad alveolar, el intersticio o ambos, lo que reduce la superficie efectiva de intercambio gaseoso. En casos graves donde no se puede mantener la respiración celular , puede ser necesario administrar oxígeno suplementario . [ 31 ] [ 32 ]

Estructural

Criptococosis pulmonar en un paciente con SIDA. Tinción con mucicarmín. La histopatología pulmonar muestra un septo alveolar ensanchado que contiene algunas células inflamatorias y numerosas levaduras de Cryptococcus neoformans . La capa interna de la cápsula de levadura se tiñe de rojo.

Casi cualquier tipo de tumor pulmonar o cáncer de pulmón puede comprimir los alvéolos y reducir la capacidad de intercambio gaseoso. En algunos casos, el tumor llenará los alvéolos. [ 34 ]

  • La neumonía cavitaria es un proceso en el que los alvéolos se destruyen y forman una cavidad. A medida que los alvéolos se destruyen, la superficie para el intercambio de gases se reduce. Las alteraciones en el flujo sanguíneo pueden provocar una disminución de la función pulmonar.
  • El enfisema es otra enfermedad pulmonar en la que la elastina de las paredes de los alvéolos se degrada debido a un desequilibrio entre la producción de elastasa de neutrófilos (cuya actividad aumenta con el humo del cigarrillo) y la alfa-1 antitripsina (cuya actividad varía según factores genéticos o la reacción de un residuo de metionina crucial con toxinas como el humo del cigarrillo). La consiguiente pérdida de elasticidad en los pulmones provoca tiempos de exhalación prolongados, que se producen por la retracción pasiva del pulmón expandido. Esto conlleva un menor volumen de gas intercambiado por respiración.
  • La microlitiasis alveolar pulmonar es un trastorno pulmonar poco frecuente caracterizado por la formación de pequeños cálculos en los alvéolos.
  • Varios factores, como el tabaquismo, las infecciones virales y el envejecimiento, contribuyen al daño físico de las células alveolares tipo II. Algunos estudios han relacionado la lesión de estas células con la proliferación de fibrosis en los pulmones y la aparición de fibrosis pulmonar idiopática . [ 35 ]

Líquido

Una contusión pulmonar es un hematoma del tejido pulmonar causado por un traumatismo. [ 36 ] Los capilares dañados por una contusión pueden provocar la acumulación de sangre y otros fluidos en el tejido pulmonar, lo que dificulta el intercambio de gases.

El edema pulmonar es la acumulación de líquido en el parénquima y los alvéolos. Generalmente, el edema se produce por insuficiencia cardíaca izquierda o por daño en el pulmón o su vasculatura.

Coronavirus

Debido a la alta expresión de la enzima convertidora de angiotensina 2 (ACE2) en las células alveolares de tipo II, los pulmones son susceptibles a infecciones por algunos coronavirus, incluidos los virus que causan el síndrome respiratorio agudo grave (SARS) [ 37 ] y la enfermedad por coronavirus 2019 (COVID-19). [ 38 ]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

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