El castaño americano ( Castanea dentata ) es un árbol caducifolio grande y de rápido crecimiento de la familia de las hayas, nativo del este de Norteamérica. [ 3 ] Como todas las especies del género Castanea , el castaño americano produce frutos espinosos con nueces comestibles. El castaño americano fue común en la cordillera de los Apalaches y una especie dominante en la región de bosques de roble y castaño de su área de distribución central y meridional. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
Durante la primera mitad del siglo XX, los castaños americanos fueron devastados por la roya del castaño , una enfermedad fúngica que provenía de los castaños japoneses introducidos en América del Norte desde Japón . [ 7 ] Se estima que la roya mató entre tres y cuatro mil millones de castaños americanos en la primera mitad del siglo XX, a partir de 1904. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Existen cuatro castaños americanos maduros dentro de su área de distribución anterior, aunque muchos tocones y sistemas de raíces continúan produciendo retoños. La mayoría de estos retoños se infectan con la roya del castaño, que los estrangula y los mata antes de que alcancen la madurez. Hay cientos de castaños americanos grandes ( de 2 a 5 pies (0,6 a 1,5 m) de diámetro) fuera de su área de distribución histórica, algunos en áreas donde son más comunes cepas menos virulentas del patógeno, como los 600 a 800 árboles grandes en el norte de Michigan . [ 11 ] [ 12 ] La especie está catalogada como en peligro de extinción en Canadá según la Ley de Especies en Riesgo . [ 13 ] Los castaños americanos también son susceptibles a la enfermedad de la tinta , particularmente en la parte sur de su área de distribución nativa; esto probablemente contribuyó a la devastación de la especie.
Several groups are attempting to create blight-resistant American chestnuts. Scientists at the SUNY College of Environmental Science and Forestry created the Darling 58cultivar by inserting the oxalate oxidase gene from wheat into the genome of an American chestnut.[14][15] When expressed in the vascular cambium of the Darling 58 cultivar, the oxalate oxidase enzyme degrades the oxalic acid produced by the chestnut blight, reducing damage to the vascular cambium and resisting girdling of the trunk. As of 2021, the researchers who developed this cultivar are working toward applying for government permission to make these trees available to the public. If approved, these chestnut trees would be the first genetically modified forest trees released into the wild in the United States.[16] Alternate approaches to developing a blight-resistant cultivar include cross-breeding among partially blight-resistant American chestnuts or crossbreeding with the moderately blight-resistant Chinese chestnut, then backcrossing with the American chestnut, with the goal of retaining most of its genes.[17][18][19][20]
Description
Castanea dentata is a large, rapidly-growing, deciduoushardwoodeudicot tree.[21] A singular specimen manifest in Maine has attained a height of 115 feet (35 m).[22] Pre-blight sources give a maximum height of 100 feet (30 m) and a maximum diameter of 13 feet (4.0 m).[23] Post-blight sources erroneously report a greater maximum size of the species compared with pre-blight, likely the result of nostalgia, interpretations of pre-blight measurements of circumference as being measurements of diameter, and the misapprehension that pre-blight observations of maximum size represented observations of average size.[24][25][26] It is considerably larger than the closely related Allegheny chinquapin (Castanea pumila).[27]
Existen otras especies de castaño , como el castaño común europeo ( C. sativa ), el castaño chino ( C. mollissima ) y el castaño japonés ( C. crenata ). Castanea dentata se distingue por algunas características morfológicas, como la longitud del pecíolo , el tamaño y el número de frutos por cápsula, la forma y el tamaño de las hojas, que miden entre 14 y 20 cm de largo y entre 7 y 10 cm de ancho, siendo ligeramente más cortas y anchas que las del castaño común. [ 28 ] Presenta dientes de sierra más grandes y espaciados en los bordes de sus hojas, como indica su nombre científico dentata , que en latín significa "dentado". [ 29 ]
El castaño europeo fue introducido en Estados Unidos por Thomas Jefferson en 1773. El castaño europeo tiene las puntas de las ramas peludas, a diferencia de las ramas glabras del castaño americano. Esta especie ha sido la principal fuente de castañas comerciales en Estados Unidos. El castaño japonés fue introducido accidentalmente en Estados Unidos por Thomas Hogg en 1876 y plantado en la propiedad de S.B. Parsons en Flushing, Nueva York . El castaño japonés tiene hojas estrechas, más pequeñas que las del castaño americano o el castaño común, con pequeños dientes puntiagudos y muchos pelos en el envés de la hoja, y es la especie más resistente a la enfermedad. [ 30 ]
El castaño es monoico y generalmente protándrico , produciendo muchas flores masculinas pequeñas, de color verde pálido (casi blancas), que se encuentran densamente agrupadas a lo largo de amentos de 6 a 8 pulgadas de largo . [ 31 ] Las partes femeninas se encuentran cerca de la base de los amentos (cerca de la ramita) y aparecen a finales de la primavera o principios del verano. [ 32 ] Como todos los miembros de la familia Fagaceae , el castaño americano es autoincompatible y requiere dos árboles para la polinización , [ 33 ] que puede ser con otros miembros del género Castanea . [ 34 ] El polen se considera un alérgeno leve. [ 35 ]
El castaño americano es un árbol muy productivo en cuanto a la cantidad de nueces , y la inflorescencia y la producción de nueces en estado silvestre comienzan cuando el árbol tiene entre 8 y 10 años. [ 36 ] Las cápsulas a menudo se abren mientras aún están unidas al árbol, alrededor de la época de la primera helada en otoño, y las nueces caen entonces al suelo. [ 37 ] El castaño americano suele tener tres nueces encerradas en una cápsula espinosa y verde, cada una revestida de un terciopelo marrón claro. [ 38 ] En contraste, el castaño de Allegheny produce una nuez por cápsula. [ 38 ]
Evolución y ecología
Los castaños pertenecen a la familia Fagaceae junto con el haya y el roble . [ 39 ] Los castaños no están estrechamente relacionados con el castaño de Indias , que pertenece a la familia Sapindaceae . [ 40 ] El análisis filogenético indica una migración hacia el oeste de las especies existentes de Castanea desde Asia a Europa y luego a América del Norte, con el castaño americano más estrechamente relacionado con el castaño de Allegheny ( Castanea pumila v. pumila ) que con los clados europeos o asiáticos . El rango genómico de los castaños se puede dividir aproximadamente en un patrón clinal de poblaciones del noreste, centro y suroeste, con las poblaciones del suroeste mostrando la mayor diversidad, lo que refleja un cuello de botella evolutivo probablemente causado por la glaciación del Cuaternario . [ 41 ]
Se han identificado dos linajes de castaño americano, uno un híbrido entre el castaño americano y el castaño de Allegheny de los Apalaches del sur. El otro linaje muestra una pérdida gradual de diversidad genética a lo largo de un vector hacia el norte, lo que indica una posible expansión del área de distribución tras el máximo glacial más reciente durante la glaciación de Wisconsin . [ 42 ] El castaño de Ozark ( C. ozarkensis ), que normalmente se considera una especie distinta o una subespecie del castaño de Allegheny ( C. pumila subsp. ozarkensis ), puede ser ancestral tanto del castaño americano como del castaño de Allegheny. [ 43 ] [ 44 ] Un híbrido natural de C. dentata y C. pumila ha sido denominado Castanea × neglecta . [ 45 ]
La población de castaño americano se redujo a entre el 1 % y el 10 % de su tamaño original como resultado de la plaga del castaño y no se ha recuperado. [ 46 ] Los árboles supervivientes están "congelados en el tiempo", con brotes que rebrotan de portainjertos supervivientes , pero que casi en su totalidad sufren una muerte regresiva inducida por la plaga sin producir castañas. Inesperadamente, el castaño americano parece haber conservado una diversidad genética sustancial tras el cuello de botella poblacional, lo que contrasta con la limitada incidencia de resistencia/tolerancia a la plaga en las poblaciones existentes. [ 47 ]
La distribución previa a la plaga se restringió a laderas empinadas, húmedas y bien drenadas con suelos francos ácidos . [ 48 ] [ 49 ] Según el análisis de datos antiguos de polvo forestal , el árbol era raro o estaba ausente en Nueva Inglaterra antes de 2500 años antes del presente [ 50 ] pero rápidamente se estableció como dominante en estos bosques, convirtiéndose en un árbol común en un rango desde Maine y el sur de Ontario hasta Mississippi , y desde la costa atlántica hasta los Montes Apalaches y el Valle de Ohio . Dentro de su área de distribución, el castaño americano era la madera dominante de las crestas de las montañas y los suelos de arenisca. A lo largo de las Montañas Blue Ridge de Carolina del Norte, dominaba el área por encima del rango de la cicuta oriental y por debajo de los 1500 metros. [ 51 ] En el oeste de Maryland , comprendía el 50% de la madera de cresta y el 36% de las laderas boscosas. [ 52 ] [ 49 ]
La abundancia de este árbol se debía a una combinación de crecimiento rápido, relativa resistencia al fuego y una gran cosecha anual de bellotas, en comparación con los robles, que no producen cantidades significativas de bellotas cada año. Históricamente, el intervalo medio entre incendios era de 20 años o menos en ecosistemas donde predominaba el castaño, con una distribución forestal más abierta que la actual. [ 53 ]
El castaño americano era un árbol importante para la vida silvestre, ya que proporcionaba gran parte de la fructificación otoñal para especies como el venado de cola blanca , el pavo salvaje , la rata de bosque de Allegheny y (antes de su extinción) la paloma migratoria . También se sabía que los osos negros comían las nueces para acumular grasa para el invierno. El árbol contiene más nitrógeno , fósforo , potasio y magnesio en sus hojas que otros árboles que comparten su hábitat, por lo que devuelve más nutrientes al suelo, lo que ayuda al crecimiento de otras plantas, animales y microorganismos. [ 54 ] El castaño americano es el preferido por algunas aves que almacenan semillas y fue particularmente importante como fuente de alimento durante los años en que la fructificación del roble fue escasa. [ 55 ] Se creía que la extinción funcional del castaño americano había resultado en la extinción del insecto especialista en el árbol, el gorgojo del castaño mayor , [ 56 ] hasta que el escarabajo fue redescubierto en 2025. [ 57 ] [ 58 ]
Parásitos

La aparición de patógenos invasores del castaño americano en el ecosistema del bosque caducifolio oriental es solo un ejemplo del intercambio colombino de patógenos. Si bien el intercambio colombino trasladó cultivos valiosos entre América, Europa y Asia, también tuvo una desventaja, ya que la rápida introducción de patógenos invasores y desconocidos provocó graves daños o la extinción de algunas especies hospedantes. [ 59 ]
Tizón del castaño
Antes de la plaga del castaño, el castaño americano era un árbol dominante en el ecosistema del bosque caducifolio oriental. Se decía que una ardilla podía caminar desde Nueva Inglaterra hasta Georgia únicamente sobre las ramas de los castaños americanos. [ 60 ] Antaño un importante árbol de madera dura, el castaño americano sufrió un colapso poblacional catastrófico debido a la plaga del castaño, una enfermedad vascular causada por un hongo asiático de la corteza ( Cryphonectria parasitica , anteriormente Endothia parasitica ). El hongo se introdujo cuando se trajeron castaños japoneses infectados a Norteamérica a finales del siglo XIX. [ 61 ]
La roya del castaño fue detectada por primera vez en castaños americanos en lo que entonces era el Parque Zoológico de Nueva York, ahora conocido como el Zoológico del Bronx , en el distrito del Bronx , Ciudad de Nueva York , en 1904, por el jefe forestal Hermann Merkel. Merkel estimó que para 1906 la roya había infectado al 98 por ciento de los castaños en el distrito. [ 62 ] Mientras que las especies de castaño asiático evolucionaron con la roya y desarrollaron una fuerte resistencia, el castaño americano y el castaño de Allegheny tienen poca resistencia. [ 63 ] [ 64 ] : 145 [ 65 ]
El hongo de la corteza transmitido por el aire se propagó 80 km (50 millas) por año y en pocas décadas anillaron y mataron a más de tres mil millones de castaños americanos. La tala de recuperación durante los primeros años de la plaga pudo haber destruido involuntariamente árboles que tenían altos niveles de resistencia a la enfermedad y, por lo tanto, agravaron la calamidad. [ 9 ] A menudo brotan nuevos retoños de las raíces cuando muere el tallo principal, por lo que la especie aún no se ha extinguido. Sin embargo, los brotes del tocón rara vez alcanzan más de 6 m (20 pies) de altura antes de que regrese la infección de la plaga, por lo que la especie se clasifica como funcionalmente extinta [ 66 ] ya que la plaga del castaño solo mata activamente la parte aérea del castaño americano, dejando atrás los componentes subterráneos como los sistemas de raíces.
En la década de 1900, se registró que la roya del castaño solía reinfectar cualquier brote nuevo que creciera de los tocones, manteniendo así un ciclo que impedía el restablecimiento del castaño americano. [ 67 ] Sin embargo, algunos castaños americanos han sobrevivido gracias a una pequeña resistencia natural a la roya del castaño. [ 68 ]
La alta densidad de castaños americanos en su área de distribución y la falta de inmunidad natural permitieron que la enfermedad se propagara rápidamente y causara infección y muerte en casi todos los árboles expuestos. [ 65 ] Los primeros intentos de tratar la enfermedad del castaño fueron tanto químicos, como el uso de fungicidas , como físicos, como la eliminación de ramas infectadas mediante cirugía y la eliminación de árboles infectados de rodales cultivados y silvestres. También se implementaron medidas de cuarentena, con el posterior apoyo de la Ley de Cuarentena Vegetal , que buscaba prevenir la importación de otros posibles patógenos vegetales. [ 69 ]
Estos intentos por contener la propagación de la roya del castaño fracasaron. La devastación de la especie se agravó debido a que la roya del castaño provocó el aislamiento de los ejemplares restantes, lo que resultó en la propagación asexual de muchos castaños americanos aislados, una baja diversidad genética de las poblaciones de castaños americanos y, en consecuencia, una vulnerabilidad a la extinción local . [ 70 ]
La roya del castaño no debe confundirse con la quemadura solar , donde el sol invernal se refleja en la nieve, calentando la corteza del tronco expuesto al sol (en el hemisferio norte, el tronco orientado al sur). Esta luz solar reflejada en la nieve calienta y descongela repetidamente el tronco durante el día, lo que provoca que la corteza y el cambium sean vulnerables a las temperaturas bajo cero durante la noche, dando lugar finalmente a chancros en la corteza que se asemejan a la roya del castaño. Además, la quemadura solar hace que la corteza dañada sea vulnerable a la invasión de patógenos. [ 71 ]
marchitamiento del roble
Todas las especies de castaño, incluido el castaño americano, son vulnerables a la marchitez del roble , una enfermedad vascular que ocluye los vasos del xilema con tilosis, gomas e hifas fúngicas. La marchitez del roble puede matar a los castaños en cuestión de semanas. [ 72 ] [ 73 ]
enfermedad de la tinta
Antes del inicio de la enfermedad del castaño y antes de 1824, una epidemia de la enfermedad de la tinta afectó a los castaños americanos, probablemente introducida en el sur de Estados Unidos en alcornoques importados de Portugal . [ 74 ] Se sabe que este patógeno fúngico también mata las raíces y los cuellos de varias especies de Castanea , incluido el castaño dulce europeo. Afectó principalmente a los castaños del sureste de Estados Unidos y, cuando posteriormente se produjo la enfermedad del castaño, la distribución de C. dentata podría haberse reducido ya. La distribución potencial de los castaños americanos resistentes a la enfermedad se reduce sustancialmente si estos son susceptibles a la enfermedad de la tinta. [ 75 ]
El rango de este patógeno se extenderá hacia el norte a medida que el clima se calienta, lo que podría limitar aún más el rango potencial del castaño americano. [ 76 ] Se ha descubierto que el fosfonato de potasio induce resistencia a la infección de C. sativa tanto al inhibir directamente las especies de Phytophthora como al mejorar la respuesta del huésped, induciendo resistencia a las lesiones en el tejido del floema y la formación de callos. [ 77 ] No se sabe con certeza si este efecto ocurriría en C. dentata . [ 78 ]
Pudrición de la nuez marrón del castaño
La podredumbre marrón de la nuez es una enfermedad vegetal destructiva causada por el agente principal Gnomoniopsis castaneae y que afecta a las especies de Castanea . Este patógeno también causa una enfermedad leve o existe como endófito en otras maderas duras. La enfermedad se encuentra en Europa y Oceanía. Más recientemente, se ha reportado en América del Norte. [ 79 ]
avispa china de las agallas
La avispa de las agallas china ataca a todas las especies de castaño y causa graves daños. [ 80 ] Dado que esta especie de avispa representa una amenaza para los árboles jóvenes y ahora está ampliamente presente en los bosques del este de Norteamérica, constituye un problema potencial para la reintroducción del castaño americano. La avispa parasitoide calcídida china Torymus sinensis Kamijo se considera un método de control eficaz para la avispa de las agallas china. [ 81 ] Actualmente existen poblaciones establecidas de Torymus sinensis en Norteamérica. [ 82 ]
Población reducida
Los castaños americanos eran una parte común del dosel forestal en gran parte de su área de distribución original. Aunque los árboles grandes son actualmente raros al este del río Misisipi , existen en zonas aisladas del Oeste, libres de la plaga, donde el hábitat era propicio para su plantación: los colonos llevaron semillas consigo en el siglo XIX. Se pueden encontrar enormes castaños plantados en Sherwood, Oregón , [ 83 ] ya que el clima mediterráneo de la costa oeste desalienta el hongo, que depende de un clima cálido y húmedo de verano. El castaño americano también prospera tan al norte como Revelstoke, Columbia Británica . [ 84 ]
Actualmente, se cree que la supervivencia de C. dentata durante más de una década en su área de distribución nativa es casi imposible. El hongo utiliza varios robles como hospedadores, [ 85 ] y mientras que el roble no se ve afectado, los castaños americanos cercanos sucumbirán a la enfermedad en aproximadamente un año o más. [ 86 ] Además, los cientos de tocones de castaño y "tocones vivos" que salpican los bosques del este aún pueden contener patógenos activos. Se considera extirpado de Florida e Illinois .
La disminución de la población de castaños americanos afectó directamente a muchas especies de insectos que dependían de este árbol para sobrevivir. De las aproximadamente 60 especies que se alimentan del castaño americano, siete dependen completamente de él como fuente de alimento. Algunas de estas, como la polilla del castaño americano , se han extinguido o han visto reducida drásticamente su población. [ 87 ]
Intentos de restauración


castaño americano transgénico resistente a la plaga
Investigadores del Colegio de Ciencias Ambientales y Forestales de la Universidad Estatal de Nueva York (SUNY ESF) han desarrollado el cultivar de castaño Darling 58. Este cultivar expresa el gen de la enzima oxalato oxidasa del trigo , que descompone el ácido oxálico producido por el hongo causante de la enfermedad, previniendo la muerte del árbol. Cuando el polen de padres transgénicos fertiliza un óvulo de una madre nativa en el campo, las plántulas resultantes que expresan la enzima oxalato oxidasa muestran un crecimiento similar al de sus hermanos completos no transgénicos, lo que indica que el transgén no impide el crecimiento en condiciones de campo. [ 88 ] El castaño modificado no afecta la supervivencia, el uso del polen ni la reproducción de los abejorros . [ 89 ] Se ha presentado una petición de desregulación para la variante Darling 58. [ 90 ] [ 91 ] De ser aprobados, estos árboles podrían ser los primeros árboles forestales genéticamente modificados liberados en estado silvestre en los Estados Unidos. [ 92 ] [ 93 ]
A diferencia del castaño americano, el castaño japonés muestra resistencia a Phytophthora cinnamomi , el hongo patógeno que causa la enfermedad de la tinta. El mecanismo de resistencia de C. crenata a Phytophthora cinnamomi puede derivar de la expresión del gen Cast_Gnk2 ( 99,6% idéntico a A0A8J4V9V8 ). [ 94 ] La modificación transgénica de C. dentata con el gen Cast_Gnk2 podría proporcionar un mecanismo para desarrollar castaños americanos resistentes a Phytophthora cinnamomi . [ 95 ] La combinación del gen Cast_Gnk2 y el gen de la oxalato oxidasa podría proporcionar un medio para desarrollar castaños americanos genéticamente modificados resistentes tanto a la roya del castaño como a la enfermedad de la tinta. [ 95 ]
El Proyecto de Investigación y Restauración del Castaño Americano en SUNY-ESF no busca la protección de la propiedad intelectual mediante patentes. El Dr. William Powell , codirector del proyecto, afirma que la decisión de no patentar las líneas transgénicas del proyecto se tomó para facilitar el acceso de la planta a conservacionistas y al público en general. [ 65 ] Powell sostiene que una patente limitaría la propagación del transgén de la oxalato oxidasa en las poblaciones de castaño americano, al restringir la posibilidad de plantar libremente árboles transgénicos y cruzarlos con castaños americanos supervivientes o con los híbridos producidos en el programa de retrocruzamiento. Powell afirma que las patentes serían un obstáculo para la restauración del castaño y se opondrían directamente a los objetivos de colaboración del programa. [ 65 ] Si bien no se busca la protección mediante patentes, la Fundación del Castaño Americano (TACF), una organización sin fines de lucro, mantiene el control a través de un Acuerdo de Germoplasma , que garantiza el uso autorizado del germoplasma de castaño. El acuerdo salvaguarda los derechos de TACF y se alinea con los objetivos de restauración de la organización.
Un error de laboratorio resultó en el uso erróneo del cultivar Darling 54 en lugar del cultivar Darling 58 en algunos ensayos de campo. [ 96 ] TACF y colegas también han informado tasas de crecimiento reducidas y una heredabilidad deficiente de la resistencia del cultivar Darling 58. [ 97 ] En respuesta, la American Chestnut Foundation retiró su apoyo al desarrollo del cultivar Darling 58 en diciembre de 2023. [ 98 ] El Programa de Investigación y Restauración del Castaño Americano en SUNY ESF continúa buscando la desregulación. [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ] [ 102 ] [ 103 ]
En 2022, el grupo SUNY ESF desarrolló castaños americanos transgénicos que incorporaban tanto el transgén de oxalato oxidasa del trigo como el transgén promotor win3.12 del álamo de collar . A diferencia del promotor CAMV 35S, que actúa en todo momento, este promotor del álamo impulsa la expresión de OxO a un nivel bajo en condiciones basales, pero se eleva a niveles altos en condiciones de heridas o infección tisular. En bioensayos de laboratorio, las líneas win3.12-OxO mostraron una mayor tolerancia a las enfermedades, similar a la exhibida por el castaño chino resistente a la tizón. [ 104 ] Se espera que limitar la expresión del gen OxO a los tejidos infectados por la tizón reduzca el costo metabólico de la expresión génica, lo que resulta en una mayor competitividad de estos nuevos cultivares. A enero de 2025, el castaño win3.12 OxO todavía se encuentra en la fase de investigación y desarrollo y no se ha utilizado con fines de restauración. [ 105 ]
Cruce entre castaños americanos supervivientes

La American Chestnut Cooperators' Foundation (ACCF) no utiliza cruces con especies asiáticas para la resistencia a la enfermedad, sino cruces entre castaños americanos seleccionados por su resistencia nativa a la enfermedad, una estrategia de mejoramiento genético que la ACCF denomina "cruces totalmente americanos". John Rush Elkins, químico investigador y profesor emérito de química en la Universidad de Concord , y Gary Griffin, profesor de fitopatología en Virginia Tech , creen que existen varias características que favorecen la resistencia a la enfermedad. Tanto Elkins como Griffin han escrito extensamente sobre el castaño americano. [ 106 ] Consideran que, mediante cruces entre castaños americanos resistentes de diversas procedencias, continuarán mejorando los niveles de resistencia a la enfermedad para obtener un castaño americano que pueda competir en el bosque. [ 106 ]
Griffin, quien ha participado en la restauración del castaño americano durante muchos años, [ 106 ] desarrolló una escala para evaluar los niveles de resistencia a la roya, lo que permitió realizar selecciones científicas. Inoculó castaños de cinco años con una cepa letal estándar del hongo causante de la roya y midió el crecimiento de los chancros. Los castaños sin resistencia a la roya desarrollan chancros hundidos de rápido crecimiento que son profundos y matan el tejido hasta la madera. Los castaños resistentes desarrollan chancros hinchados de crecimiento lento que son superficiales: se puede recuperar tejido vivo debajo de estos chancros. El nivel de resistencia a la roya se evalúa mediante la medición periódica de los chancros. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]
Se evaluaron injertos de grandes supervivientes de la epidemia de tizón tras la inoculación, y se realizaron cruces controlados entre castaños americanos resistentes a partir de 1980. Los primeros "cruces totalmente americanos" se plantaron en la plantación de castaños americanos Martin de Virginia Tech en el condado de Giles, Virginia , y en Beckley, Virginia Occidental . Se inocularon en 1990 y se evaluaron en 1991 y 1992. Nueve de los árboles mostraron una resistencia igual a la de sus progenitores. Cuatro de ellos tuvieron una resistencia comparable a la de los híbridos en la misma prueba. [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]
Muchos castaños ACCF han mostrado una resistencia a la enfermedad igual o superior a la de un ejemplar original que sobrevivió a la enfermedad, pero hasta ahora, solo unos pocos han demostrado un control superior y duradero de la enfermedad. El tiempo dirá si la descendencia de estos mejores castaños exhibe una resistencia duradera a la enfermedad en diferentes entornos de estrés. [ 110 ]
Retrocruzamiento
El retrocruzamiento como tratamiento para el tizón fue propuesto por primera vez por Charles Burnham de la Universidad de Minnesota en la década de 1970. [ 8 ] [ 10 ] [ 111 ] Burnham, profesor emérito de agronomía y genética vegetal, considerado uno de los pioneros de la genética del maíz , [ 112 ] se percató de que los experimentos realizados por el USDA para cruzar castaños americanos con castaños europeos y asiáticos asumían erróneamente que un gran número de genes eran responsables de la resistencia al tizón, mientras que actualmente se cree que el número de genes responsables es bajo. El USDA abandonó su programa de cruzamiento y destruyó las plantaciones locales alrededor de 1960 tras no lograr producir un híbrido resistente al tizón. [ 113 ]
El reconocimiento por parte de Burnham del error del USDA lo llevó a unirse a otros para crear la Fundación del Castaño Americano en 1983, con el único propósito de cultivar un castaño americano resistente a la enfermedad. [ 111 ] La Fundación del Castaño Americano está realizando retrocruzamientos de castaños chinos resistentes a la enfermedad con castaños americanos para recuperar las características de crecimiento y la composición genética americanas, y finalmente cruza entre sí las generaciones avanzadas de retrocruzamiento para eliminar los genes de susceptibilidad a la enfermedad. [ 114 ]
El primer castaño americano retrocruzado, llamado "Clapper", sobrevivió a la plaga durante 25 años, y la Fundación del Castaño Americano ha utilizado injertos de este árbol desde 1983. [ 113 ] La sección de Pensilvania de la Fundación del Castaño Americano, que busca restaurar el castaño americano en los bosques de los estados del Atlántico Medio , ha plantado más de 22 000 árboles. [ 115 ]
La Ley de Control y Recuperación de la Minería a Cielo Abierto de 1977 exige a los propietarios de minas de carbón abandonadas que cubran al menos el 80 por ciento de sus terrenos con vegetación. Si bien muchas empresas plantaron pastos invasores, otras comenzaron a financiar investigaciones sobre la plantación de árboles, ya que pueden ser más rentables y producir mejores resultados. [ 116 ] Keith Gilland comenzó a plantar castaños americanos en antiguas minas a cielo abierto en 2008 como estudiante de la Universidad de Miami , y hasta la fecha ha plantado más de 5000 árboles. [ 116 ] En 2005, se plantó un árbol híbrido con genes mayoritariamente americanos en el césped de la Casa Blanca . [ 117 ]
Un árbol plantado en 2005 en la biblioteca de árboles ubicada fuera del edificio del USDA se mantenía muy saludable siete años después. Contiene un 98 % de ADN de castaño americano y un 2 % de ADN de castaño chino. Este árbol contiene suficiente ADN de castaño chino que codifica genes de resistencia sistémica para resistir la plaga. Esto es esencial para la reintroducción de los castaños americanos en el noreste. [ 118 ] La Asociación de Productores de Nueces del Norte (NNGA) también ha estado activa en la búsqueda de híbridos viables. [ 119 ]
Entre 1962 y 1990, Alfred Szego y otros miembros de la NNGA desarrollaron híbridos con variedades chinas que mostraron una resistencia limitada. Inicialmente, el método de retrocruzamiento consistía en obtener un híbrido a partir de un castaño americano y un castaño chino; este híbrido se cruzaba luego con un castaño americano común, y los cruces posteriores involucraban un híbrido y un castaño americano, o dos híbridos, lo que aumentaba la composición genética de los híbridos, principalmente de castaño americano, pero conservando la resistencia a la enfermedad del castaño chino. [ 120 ]
Un programa de mejoramiento por retrocruzamiento ha integrado características deseables del castaño americano con características del castaño chino , logrando una resistencia intermedia a Cryphonectria parasitica y Phytophthora cinnamomi en el genoma híbrido. [ 121 ]
La cepa B3F3, producto de retrocruzamiento e intercruzamiento con selección para resistencia a la roya, es aproximadamente 94% castaño americano y 6% castaño chino [ 122 ] [ 123 ] y se ha plantado experimentalmente en Maryland en un huerto. [ 124 ]
Hipovirulencia
El hipovirus es el único género de la familia Hypoviridae . Los miembros de este género infectan a patógenos fúngicos y reducen su capacidad para causar enfermedades (hipovirulencia). [ 125 ] En particular, el virus infecta a Cryphonectria parasitica , el hongo que causa la roya del castaño, lo que ha permitido que los árboles infectados se recuperen de la enfermedad. El uso de la hipovirulencia para controlar la roya se originó en Europa, donde el virus fúngico se propagó de forma natural entre las poblaciones de castaños europeos . La menor capacidad del hongo para causar enfermedades permitió que el castaño europeo se regenerara, creando grandes masas forestales. La hipovirulencia también se ha encontrado en Norteamérica, pero no se ha propagado eficazmente. [ 126 ]
El "Árbol Arner" del sur de Ontario es uno de los mejores ejemplos de hipovirulencia natural. Se trata de un castaño americano maduro que se ha recuperado de graves infecciones de tizón del castaño. Las lesiones han cicatrizado y el árbol continúa creciendo vigorosamente. Los científicos han descubierto que el tizón del castaño que persiste en el árbol es hipovirulento, aunque los aislados tomados del árbol no presentan los virus fúngicos encontrados en otros aislados. [ 127 ]
Los árboles inoculados con aislamientos tomados del árbol Arner han mostrado un control moderado del chancro. [ 128 ] Los chancros de los castaños americanos hipovirulentos aparecen en los tejidos más externos del árbol, pero no se extienden a los tejidos de crecimiento, lo que le confiere resistencia. [ 129 ]
Ejemplares supervivientes




- Cerca de 24 hectáreas (60 acres) crecen unos 2500 castaños en las inmediaciones de West Salem, Wisconsin , que constituyen la mayor extensión de castaño americano que aún existe en el mundo. Estos árboles son descendientes de los plantados por Martin Hicks, uno de los primeros colonos de la zona, quien plantó menos de una docena a finales del siglo XIX. Al estar plantados fuera del área de distribución natural del castaño, estos árboles escaparon al ataque inicial de la plaga del castaño, pero en 1987 los científicos detectaron la enfermedad en la zona. Los científicos están trabajando para intentar salvar los árboles. [ 130 ]
- En un bosque del oeste de Maine crecen unos 1348 castaños, de tamaños que varían desde plántulas hasta árboles casi maduros. Estos castaños se establecieron originalmente en 1982 a partir de cuatro árboles semilleros procedentes de una población silvestre relicta del norte de Michigan. Esta arboleda se ha extendido hasta 370 metros de los árboles progenitores. Los árboles parecen estar libres de la enfermedad del castaño. [ 131 ]
- En 2008, funcionarios del Departamento de Recursos Naturales de Ohio anunciaron el descubrimiento de un raro castaño americano adulto en un pantano cerca del lago Erie . Los funcionarios admitieron que conocían la existencia del árbol desde hacía siete años, pero la habían mantenido en secreto. La ubicación exacta del árbol aún se mantiene en secreto, tanto por el riesgo de infectarlo como porque un águila había anidado en sus ramas. Describieron el árbol como de 27 metros de altura y con una circunferencia de 1,5 metros . La Fundación del Castaño Americano también fue informada recientemente de la existencia del árbol. [ 132 ]
- Miembros de la sección de Kentucky de la Fundación del Castaño Americano han estado polinizando un árbol encontrado en una granja del condado de Adair y un ejemplar hallado en Henderson Ridge, en el condado de Elliott . El árbol del condado de Adair tiene más de cien años. [ 133 ] [ 134 ]
- En 2007 se descubrió un castaño americano maduro en Farmington, New Hampshire . [ 135 ]
- En la zona rural del condado de Missaukee, Michigan , se ha localizado una arboleda de castaños americanos libres de la enfermedad, de aproximadamente 0,13 hectáreas (0,33 acres) , cuyo árbol más grande mide 330 cm (128 pulgadas) de circunferencia ( 100 cm (40 pulgadas) de diámetro). Se cree que es el resultado de las nueces plantadas por los primeros colonos de la zona. El Consejo del Castaño Americano ha verificado su identidad y existencia. Se han iniciado esfuerzos para proteger la propiedad de la tala y el desarrollo. En Lansing, Michigan , el Centro de Naturaleza Fenner albergaba una arboleda de castaños americanos libres de la enfermedad, descendientes de la arboleda del condado de Missaukee. La arboleda finalmente sucumbió a la enfermedad, pero continúa rebrotando de los tocones. [ 136 ]
- Se han encontrado castaños americanos en Beaver Island en el lago Michigan . [ 137 ]
- Se han encontrado cientos de castaños americanos sanos en la propuesta Área Silvestre de Chestnut Ridge en el Bosque Nacional Allegheny, en el noroeste de Pensilvania. [ 138 ] Muchos de estos árboles miden más de 18 metros de altura. Estos árboles estarán protegidos de la tala si se aprueba la ley que crea el área silvestre propuesta por Friends of Allegheny Wilderness.
- El Jardín Botánico de Montreal tiene el castaño americano entre su colección de árboles y arbustos ornamentales. [ 139 ]
- Tres de los árboles patrimoniales de Portland, Oregón, son castaños americanos, junto con tres castaños españoles (europeos). [ 140 ]
- Al menos dos castaños americanos viven al costado del sendero Skitchewaug en Springfield, Vermont . [ 141 ]
- En 2014 , se observaron entre 300 y 500 árboles en el Bosque Nacional George Washington, cerca del condado de Augusta, Virginia . Más de una docena de árboles tenían al menos 30 centímetros de diámetro, y varios medían casi 60 centímetros. Solo uno de los árboles más grandes producía semillas y polen, con numerosas vainas y hebras de polen esparcidas por el suelo. Sin embargo, el lugar presentaba una alta incidencia de la roya del castaño, aunque el árbol productor de semillas y otros árboles grandes estaban relativamente libres de la enfermedad, con daños mínimos o inexistentes.
- En 1985, se plantaron dos árboles en Nueva Escocia , en el campus Sexton de la Universidad de Dalhousie , y actualmente se encuentran en excelente estado. Los árboles donados provenían de plantones cultivados en Europa, lejos de la plaga. Tienen troncos de 41 cm de diámetro y miden aproximadamente 12 metros de altura.
- En el arboreto de Wind River , en el estado de Washington, se encuentran varios árboles frutales que producen nueces .
Usos
Alimento

Las castañas fueron en su día un importante recurso económico en Norteamérica, vendiéndose en las calles de pueblos y ciudades, como todavía ocurre a veces durante la Navidad (se suele decir que se " asan al fuego " porque su aroma se percibe fácilmente a varias manzanas de distancia). Las castañas se pueden comer crudas o asadas, aunque generalmente se prefieren asadas. Hay que pelar la piel marrón para acceder a la parte comestible, de color blanco amarillento.
Las nueces eran consumidas comúnmente por diversos tipos de fauna silvestre y también eran tan abundantes que los agricultores las usaban para alimentar al ganado, permitiendo que este pastara libremente en los bosques que estaban predominantemente llenos de castaños americanos. [ 66 ] El árbol era importante para muchas tribus nativas americanas en América del Norte, ya que servía como fuente de alimento, tanto para ellos como para la fauna que cazaban, [ 142 ] y también como componente de la medicina tradicional . [ 3 ]
Muebles y otros productos de madera
El número de enero de 1888 de Orchard and Garden menciona al castaño americano como "de calidad superior a cualquier otro encontrado en Europa". [ 143 ] La madera es de grano recto, fuerte y fácil de serrar y partir, y carece de la veta radial en el extremo que se encuentra en la mayoría de las demás maderas duras. El árbol era particularmente valioso comercialmente ya que crecía a un ritmo más rápido que los robles. [ 21 ] Al ser rica en taninos , la madera era muy resistente a la putrefacción y, por lo tanto, se utilizaba para una variedad de propósitos, incluyendo muebles, cercas de postes partidos , tejas, construcción de viviendas, pisos, pilares, madera contrachapada , pulpa de papel y postes telefónicos . Los taninos también se extraían de la corteza para curtir cuero. [ 3 ] Aunque los árboles más grandes ya no están disponibles para el aserrado, mucha madera de castaño se ha recuperado de graneros históricos para ser transformada en muebles y otros artículos. [ 144 ]
El castaño "gusanoso" se refiere a una calidad defectuosa de madera que presenta daños por insectos, al haber sido aserrada de árboles muertos hace mucho tiempo por una plaga. Esta madera "gusanosa" se ha puesto de moda por su carácter rústico. [ 144 ] [ 145 ] [ 146 ]
En la cultura popular
- En el cuento de Washington Irving de 1819, « La leyenda de Sleepy Hollow », el protagonista Ichabod Crane se topa con el jinete sin cabeza en un camino donde «un grupo de robles y castaños, cubiertos de vides silvestres, proyectaban una penumbra cavernosa sobre él». Fue en este mismo bosquecillo, relata Irving, donde el espía británico, el mayor John André , fue capturado por las fuerzas revolucionarias. [ 147 ]
- Nathaniel Hawthorne utiliza una expedición para recolectar castañas como recurso narrativo en su colección de mitos griegos, A Wonder-Book for Girls and Boys (1851). El protagonista, el primo Eustace, describe los robles que crecen entre los dedos del gigante Atlas como «más grandes que el gran castaño que se alza más allá de la casa del capitán Smith». Uno de los niños, mientras escuchaba los cuentos, «estaba sentado sobre una castaña y se le clavaron las espinas como un alfiletero». El narrador anima a los niños a recoger más castañas: «Llenen sus cestas ; y, en Navidad, las abriré para ustedes y les contaré hermosas historias». Una de las niñas comenta que le gustarían más las historias «cuando no hay nada que hacer, que cuando hay castañas que recoger y un clima hermoso que disfrutar». [ 148 ]
Véase también
- Bosque mesófito del interior centro-sur
- Bosque seco de robles y arboleda de Allegheny-Cumberland
- Bosque de cicuta y frondosas del norte de los Apalaches
- Bosque de robles montañosos de los Apalaches centrales y meridionales
- Bosque de robles seco-mesófilo del interior del noreste
- La Fundación del Castaño Americano
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Enlaces externos
- La Fundación del Castaño Americano
- Fundación de Cooperadores del Castaño Americano
- Consejo Canadiense de la Castaña
- Centro de Investigación y Restauración del Castaño Americano, SUNY-ESF
- Auge y caída del castaño americano: Sociedad Histórica de Whately, Massachusetts, en YouTube
- Observaciones de ciencia ciudadana sobre el castaño americano en iNaturalist
- Especies en peligro crítico de extinción según la Lista Roja de la UICN
- Especies vulnerables de NatureServe
- Castanea
- Árboles de América del Norte
- Flora de América del Norte en peligro crítico de extinción
- Flora en peligro crítico de extinción de los Estados Unidos
- Frutos secos y semillas comestibles
- plantas forestales de madera dura
- cocina nativa americana
- Alimentos del Arca del Gusto