Historia genética de los asiáticos orientales

• 
  Posición filogenética de los linajes de Asia Oriental entre otros pueblos euroasiáticos orientales.
• 
  Esquema de las poblaciones de Eurasia desde hace 45 hasta hace 10 mil años.
• 
  Las regiones resaltadas muestran dónde se han tomado muestras de individuos antiguos asociados con la ascendencia indicada.

La investigación genómica poblacional ha estudiado el origen y la formación de los asiáticos orientales modernos. Los ancestros de los asiáticos orientales ( antiguos euroasiáticos orientales ) se separaron de los antiguos euroasiáticos occidentales posiblemente hace entre 50.000 y 80.000 años. Las posibles rutas hacia Asia oriental incluyen una ruta septentrional desde Asia Central , que comienza al norte del Himalaya , y una ruta meridional , que comienza al sur del Himalaya y se mueve a través del sur y sureste de Asia . ^{[ 1 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]} Vallini et al. 2024 señalaron que la divergencia entre los antiguos euroasiáticos orientales y los euroasiáticos occidentales probablemente ocurrió en la meseta persa entre 46.000 y 57.000 años atrás. ^{[ 6 ]} Gandini et al. 2025 propusieron una "cronología larga", que sugería un asentamiento anterior de Sahul por euroasiáticos orientales hace unos 60.000 años. Sus descendientes son originarios de Australia, Nueva Guinea y Oceanía, y están emparentados con otros euroasiáticos orientales en lugar de pertenecer a una oleada separada. ^{[ 7 ]}

Los datos filogenéticos sugieren que una ola temprana del Paleolítico Superior Inicial (hace al menos 45.000 años) "atribuida a un movimiento de población con características genéticas y cultura material uniformes" ( Antiguos Eurasianos Orientales ) se dispersó por toda Eurasia, con una de sus ramas principales (denominada Núcleo Eurasia Oriental; EEC) utilizando una ruta de dispersión a lo largo de la costa sur de Asia, donde posteriormente divergieron rápidamente en los ancestros de los Australasianos (Oceanianos), los Antiguos Ancestros del Sur de la India (AASI), así como los Andamaneses y los Asiáticos Orientales/Sudeste (ESEA), ^{[ 8 ] [ 4 ] [ 1 ] [ 9 ]} aunque los papúes también pueden haber recibido algún flujo genético de un grupo anterior (xOoA), ^{[ 10 ]} alrededor del 2%, ^{[ 11 ]} junto con una mezcla arcaica adicional en la región de Sahul.

Los linajes antiguos de Eurasia oriental profundamente divergentes asociados con la difusión de la cultura material afiliada a IUP a lo largo de una temprana "ruta del norte" hacia Europa oriental ( Cueva de Bacho Kiro y Oase de Peștera cu ), Asia Central ( Hombre de Ust'-Ishim ) y Siberia ( Kara-Bom , etc.), así como el noroeste de China, contribuyeron con poca o ninguna ascendencia a los asiáticos orientales modernos, que en cambio se encontró que descienden principalmente de la ola de la ruta del sur. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 9 ] [ 17 ] [ 1 ] [ 4 ] [ 6 ]}

La única ruta de dispersión meridional hacia la región del sur y sureste de Asia dio origen a las poblaciones AASI, andamanesas, del este de Asia y de Australasia. El origen a través de la ruta meridional está fuertemente respaldado por datos arqueogenéticos y afinidades genéticas entre estas poblaciones del " Núcleo de Eurasia Oriental " (EEC). Si bien los rasgos morfológicos más distintivos de las poblaciones modernas del noreste de Asia y Siberia plantearon la cuestión de un posible origen septentrional distinto, dichos rasgos se han asociado posteriormente con adaptaciones al clima extremadamente frío durante el Último Máximo Glacial (UMG) de 24-16 mil años atrás por parte de un pueblo antiguo con afinidades inicialmente meridionales, que se desplazó hacia el noreste de Asia y Siberia desde el sudeste asiático. Esto se ve respaldado además por las mayores afinidades morfológicas de especímenes antiguos del este de Asia, como el hombre de Tianyuan , los restos de la cueva superior de Zhoukoudian , el hombre de Liujiang , la gente de la cueva del Ciervo Rojo , el pueblo Jōmon , así como los restos de las cuevas de Liangdao y Qihe con poblaciones y restos antiguos del "sur", como los restos de la cueva de Niah y Wajak o los Hoabinhianos , así como los andamaneses, vedda y aborígenes australianos modernos , pero estando genéticamente más cerca o basales a los grupos derivados del noreste de Asia y Siberia. ^{[ 9 ] [ 1 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]}

Además, la diversidad genética dentro de las poblaciones asiáticas actuales sigue una fuerte correlación con la latitud: la diversidad genética disminuye de sur a norte. Esta correlación se mantiene incluso al considerar únicamente las poblaciones continentales del sudeste asiático y del este de Asia. Esto puede atribuirse a un efecto fundador en serie y es consistente con una única migración hacia el este de los humanos modernos a lo largo de una ruta meridional hacia el sur y el sudeste asiático. Posteriormente, los ancestros del este de Asia se diversificaron en el sur del este de Asia y luego se dispersaron hacia el norte a través del continente. ^{[ 9 ] [ 1 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} Los haplogrupos paternos dominantes de los asiáticos orientales asociados con la "ruta meridional" pertenecen a los subclados C-M217 , D-M174 , O-M175 y N-M231 , entre otros. ^{[ 23 ]}

Los patrones exactos de la dispersión hacia el norte de los ancestros asiáticos orientales desde el sudeste asiático siguen sin estar claros. Puede haber existido tanto una "ruta interior" como una "ruta costera", correlacionándose en parte con la distribución y frecuencia de los subclados de haplogrupos paternos. ^{[ 24 ] [ 1 ] [ 25 ]} En consecuencia, los asiáticos orientales antiguos y modernos pueden modelarse como una mezcla entre un linaje interior de ramificación profunda (representado por el espécimen de Tianyuan) y un linaje costero de ramificación igualmente profunda (representado por los pueblos Önge actuales). Las cantidades de contribuciones interiores y costeras varían según cada modelo; mientras que un estudio estimó 90% de contribuciones interiores + 10% de contribuciones costeras, ^{[ 24 ]} otros estimaron entre 21–26% de contribuciones interiores + 74–79% de contribuciones costeras, ^{[ 25 ]} o cantidades casi iguales de contribuciones interiores y costeras (51–56% y 44–49% respectivamente). ^{[ 26 ] [ 27 ]} También existen escenarios alternativos para los patrones de divergencia de los antiguos asiáticos orientales sin una dispersión interior/costera distintiva. ^{[ 1 ] [ 18 ]} Wang et al. 2025 encontraron evidencia adicional de que los antiguos y actuales asiáticos orientales se formaron como una mezcla entre dos fuentes asiáticas basales, específicamente entre un linaje representado por el espécimen Xingyi_EN y un linaje representado por el espécimen Tianyuan. ^{[ 28 ]}

También hay evidencia genética de migraciones al norte de Asia y Siberia desde un grupo del Paleolítico Superior Inicial de Eurasia Oriental profundamente divergente (relacionado con el hombre de Ust'-Ishim o los restos de la cueva de Bacho Kiro ) a través de Asia Central, que pudo haber aportado ascendencia (hasta un 39% ^{[ 29 ]} ) al linaje Tianyuan (con el 61% restante proveniente de una fuente similar a Onge), y desde una fuente posterior del Paleolítico Superior afiliada a Eurasia Occidental , que contribuyó a la formación de los antiguos euroasiáticos del norte (ANE/ANS). Si bien la ola migratoria del sur probablemente se diversificó después de asentarse en Asia Oriental, la ola asociada con los europeos del Paleolítico Superior se mezcló con la ola del sur en algún lugar de Siberia. Los ANE derivan alrededor de 2/3 (50–71%) de su ascendencia de una fuente similar a la de Eurasia occidental, mejor representada por los europeos del Paleolítico superior, y alrededor de 1/3 (29–50%) de una fuente de Eurasia oriental, mejor representada por el hombre de Tianyuan o los asiáticos orientales/surestales del Paleolítico superior. ^{[ 25 ] [ 4 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} El legado de este evento de mezcla paleolítica también es evidente por la posterior dispersión de los haplogrupos Q y R , así como de la ascendencia similar a la de los ANE por todo el norte de Eurasia, pero que tuvo una influencia limitada en los grupos modernos del este de Asia. ^{[ 23 ] [ 33 ] [ 18 ] [ 34 ] [ 4 ]} Sin embargo, existe una contribución genética significativa de los cazadores-recolectores del norte de Eurasia, que vivieron hace aproximadamente 10–4 mil años y se caracterizan por una mezcla distinta de Eurasia occidental y oriental, en las poblaciones antiguas y actuales de habla urálica y yeniseica. Las poblaciones de habla urálica también fueron responsables de la propagación del haplogrupo N por toda Eurasia. Para las poblaciones de habla turca, mongola y tungúsica y los pastores de la Edad del Bronce Tardía y la Edad del Hierro, como los escitas, los sármatas y los xiongnu, existe una contribución limitada de estos cazadores-recolectores. ^{[ 35 ]} Otros estudios también detectan una contribución notable del ANE en las antiguas poblaciones del norte de China a través de poblaciones relacionadas con el Paleo-Siberiano Antiguo. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

Aunque Huang et al. (2021) hallaron evidencia de que la piel clara fue seleccionada entre las poblaciones ancestrales de Eurasia occidental y Eurasia oriental, antes de su divergencia, ^{[ 38 ]} el período principal para la selección de alelos de piel clara (como rs1800414-G) comenzó hace aproximadamente 25 000 a 30 000 años en Asia oriental, después de la expansión hacia el norte desde Asia meridional . Los alelos asociados son distintos de los observados entre las poblaciones europeas/de Oriente Medio. ^{[ 39 ]}

A diferencia de la historia demográfica de Europa, que fue moldeada por múltiples eventos de flujo genético desde Oriente Medio y Asia Central, la historia demográfica de Asia Oriental se caracteriza por la continuidad genética de múltiples linajes basales asiáticos interrelacionados y una influencia insignificante de linajes no asiáticos. ^{[ 40 ]}

Después del poblamiento de la región del sur y sureste de Asia por el núcleo euroasiático oriental (EEC), esta población ancestral divergió rápidamente en al menos tres linajes de Asia oriental profundamente ramificados, a saber, los "Antiguos Ancestros del Sur de la India" (AASI) que permanecieron en el sur de Asia, los australasiáticos (AA) que se dirigieron a Oceanía, y la rama de Asia oriental y sureste (ESEA) en el sudeste asiático y posteriormente se expandió hacia el norte. La rama ESEA se convertiría en la principal ancestral de los asiáticos orientales modernos, los asiáticos del sudeste, los polinesios, los siberianos y los nativos americanos. Se estima que la población de origen ESEA se expandió desde el sudeste asiático continental hacia el 40.000 a. C. La división más profunda dentro del linaje ESEA dio origen a los cazadores-recolectores hoabinhianos "basales asiáticos" del sudeste asiático, el linaje Xingyi en el sur de China y el linaje Tianyuan de aproximadamente 39.000 años de antigüedad en el norte de China y la región de Amur . A esto le siguió la divergencia de la Linaje Jōmon en el archipiélago japonés hace unos 22.000 a 25.000 años. ^{[ 41 ]} Luego, finalmente, la división de las ascendencias de Yunnan Central , Antiguos Asiáticos del Sudeste (ASEA) y Antiguos Asiáticos del Norte (ANEA) en algún lugar de Asia Oriental hace más de 19.000 años. ^{[ 8 ]} La ascendencia ANEA reemplazó a la ascendencia anterior similar a Tianyuan en el norte de China, la región de Amur y partes de Siberia hace al menos 19.000 años. La ascendencia ASEA se mezcló con la ascendencia Xingyi para formar el linaje Longlin hace al menos 11.000 años, antes de que la ascendencia ASEA reemplazara a la ascendencia Longlin hace unos 6.000 años en el sur de China. ^{[ 42 ] [ 1 ]}

Actualmente existen siete subancestros identificados en la rama ESEA: ^{[ 1 ] [ 18 ] [ 43 ] [ 44 ]}

• Antiguos asiáticos del noreste (ANEA): asociados con poblaciones de la región del río Amur , Mongolia , Siberia y la región del río Amarillo en el centro de China. Entre los primeros representantes de la ascendencia ANEA se encuentran la muestra AR19K de 19 000 años de antigüedad y la muestra Donghulin de 11 000 años de antigüedad en Pekín , China. El linaje ANEA se puede dividir en tres subgrupos: los "antiguos asiáticos del noreste" (ANA), los "neosiberianos" y los "agricultores del río Amarillo". Linaje hermano de ASEA.
• Antiguo Sudeste Asiático (ASEA): asociado con muestras antiguas de la región de Fujian y Guangxi , en el sur de China . Linaje hermano de ANEA.
• Ascendencia del centro de Yunnan : Ascendencia asociada a muestras de entre 5500 y 1400 años de antigüedad procedentes del yacimiento de Xingyi, en el centro de Yunnan. Está más emparentada con los linajes ANEA y ASEA que con los linajes del Asia basal, pero también es distinta de ellos.
• Ascendencia hoabinhiana : ascendencia del linaje ESEA asociada con cazadores-recolectores de Laos y Malasia de entre 8.000 y 4.000 años de antigüedad .
• Ascendencia Jōmon : Ascendencia asociada a individuos de entre 8.000 y 2.000 años de antigüedad en el archipiélago japonés .
• Ascendencia Tianyuan : Ascendencia del linaje ESEA asociada a un individuo del Paleolítico Superior que data de hace aproximadamente 39.000 años en el norte de China .
• Ascendencia Xingyi: Ascendencia asociada con un individuo Xingyi_EN de 7100 años de antigüedad del sitio Xingyi en Yunnan. Este linaje era una población "fantasma" previamente no identificada que contribuyó a la ascendencia del Antiguo Tibetano Temprano (EAT) asociada con un individuo Zongri5.1K de aproximadamente 6000 años de antigüedad de la Meseta Tibetana .

La composición genética de los asiáticos orientales contemporáneos, como los chinos Han , se caracteriza principalmente por la presencia de ascendencia del "Río Amarillo", un subgrupo de los antiguos asiáticos orientales del norte (ANEA). ^{[ 46 ] [ 8 ]} La ascendencia del Río Amarillo está asociada con una muestra de un individuo de 9500 años de antigüedad de la parte baja del Río Amarillo en Shandong , es decir, Bianbian. Se formó como una mezcla entre un componente principal de los antiguos asiáticos orientales del norte (ANEA) y uno menor de los antiguos asiáticos orientales del sur (ASEA), o como una mezcla anterior entre un grupo interior profundo (90%) y un grupo costero profundo (10%). La ascendencia del Río Amarillo es distinta de los antiguos asiáticos del noreste (ANA), pero se ramifica profundamente dentro de los antiguos asiáticos orientales del norte (ANEA). ^{[ 18 ] [ 1 ]} La ascendencia del Río Amarillo, como la mayoría de los grupos ANEA, muestra afinidades cercanas con el linaje relacionado con AR19K. ^{[ 44 ]}

Los pueblos del noreste de Asia contemporáneos, como los tungúsicos , mongoles y túrquicos, derivan la mayor parte de su ascendencia del subgrupo "Amur" del antiguo noreste de Asia (ANA), perteneciente a los antiguos asiáticos del noreste (ANEA), que se expandió masivamente con el cultivo del mijo y el pastoreo . Los pueblos tungúsicos muestran la mayor afinidad genética con los antiguos asiáticos del noreste (ANA), representada por especímenes de aproximadamente 7000 y 13 000 años de antigüedad, mientras que los pueblos de habla túrquica presentan cantidades variables pero significativas de mezcla genética euroasiática occidental. ^{[ 47 ] [ 42 ]}

Una rama temprana de los antiguos asiáticos del noreste (ANEA) absorbió una población de antiguos euroasiáticos del norte (ANE) al norte, dando origen a los antiguos paleosiberianos , quienes a su vez se convirtieron en ancestros tanto de los "paleosiberianos modernos" (como los hablantes de chukotko-kamchatka , yeniseiano y nivkh ) como de los nativos americanos contemporáneos . La ascendencia paleosiberiana (APS) estuvo alguna vez muy extendida por el norte de Asia , pero fue reemplazada en gran medida por oleadas posteriores de ascendencia neosiberiana debido a un importante recambio poblacional desde el sur, posiblemente involucrando a hablantes de lenguas urálicas y yukaghir . Esto fue seguido más tarde por otra expansión desde el sur en tiempos relativamente recientes, asociada con la ascendencia del antiguo noreste asiático (ANA) que involucra a hablantes de lenguas tungúsicas, mongólicas y túrquicas. ^{[ 48 ] [ 49 ]}

Los hablantes de lenguas austronesias y kra-dai en el sudeste asiático portan principalmente ascendencia "neolítica fujiana", un subgrupo de los antiguos asiáticos del sudeste (ASEA), que está asociado con la expansión del cultivo del arroz . ^{[ 50 ]} Una mezcla de ascendencia xingyi (48,8 a 71,5 %) y ascendencia ASEA probablemente dio origen a la ascendencia "longlin" asociada con un individuo de 11.000 años de antigüedad de Longlin , Guangxi . ^{[ 43 ]}

A diferencia de los austronesios, la mayoría de los grupos étnicos austroasiáticos demuestran una mayor afinidad genética con el linaje de Yunnan Central que con los antiguos asiáticos del sudeste asiático (ASEA). La ascendencia de Yunnan Central es común entre los hablantes de lenguas austroasiáticas del sudeste asiático y la provincia de Yunnan , incluyendo al pueblo Mlabri de Laos y Tailandia , pero es baja o inexistente en los hablantes de lenguas austroasiáticas del sur de Asia . ^{[ 51 ] [ 43 ]} Los cazadores-recolectores aislados del sudeste asiático, como los Semang , derivan la mayor parte de su ascendencia de los linajes Hoabinhian y de Yunnan Central. ^{[ 43 ] [ 52 ]}

Los hoabinhianos representan una sociedad tecnológicamente avanzada de cazadores-recolectores, que vivían principalmente en el sudeste asiático continental , pero también en regiones adyacentes del sur de China . Si bien se desconocen los orígenes paleolíticos superiores de esta "ascendencia hoabinhiana", se ha descubierto que está relacionada con el componente principal de ascendencia "asiática oriental" que se encuentra en la mayoría de los asiáticos orientales y del sudeste asiático modernos, aunque divergió profundamente de él. ^{[ 25 ] [ 53 ]} Junto con el hombre paleolítico de Tianyuan y el linaje Xingyi, forman ramas tempranas de la diversidad genética de Asia oriental y se describen como "asiático basal" (BA) o "asiático oriental basal" (BEA). ^{[ 54 ]}

Los Jōmon representan la población indígena del archipiélago japonés durante el período Jōmon . Se infiere que descienden de los habitantes paleolíticos de Japón . Los análisis genéticos de los restos Jōmon encontraron que representan un linaje de Asia Oriental profundamente divergente . Se infiere que el linaje Jōmon divergió de los antiguos asiáticos orientales antes de la divergencia entre los antiguos asiáticos orientales del norte (ANEA) y los antiguos asiáticos orientales del sur (ASEA), pero después de la divergencia del hombre basal de Tianyuan , el linaje Xinyi y los Hoabinhianos . Más allá de su amplia afinidad con los linajes de Asia Oriental, los Jōmon también muestran una débil afinidad con los antiguos euroasiáticos del norte (ANE), lo que puede estar asociado con la introducción de la tecnología de microláminas en el noreste de Asia y el noreste de Asia durante el Último Máximo Glacial a través de los ANE o los antiguos paleosiberianos . ^{[ 55 ] [ 56 ]} Otros estudios encuentran que la ascendencia ANE en los Jōmon es improbable. ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ]}

Un análisis genómico completo realizado en múltiples restos de Xianbei encontró que la población se derivó principalmente del acervo genético del antiguo noreste asiático (ANA). ^{[ 64 ]} Un estudio genético publicado en el American Journal of Physical Anthropology en agosto de 2018 señaló que el haplogrupo paterno C2b1a1b se ha detectado entre los Xianbei y los Rouran , y fue probablemente un linaje importante entre el pueblo Donghu . ^{[ 65 ]} Estudios genéticos publicados en 2006 y 2015 revelaron que los haplogrupos mitocondriales de los restos de Xianbei eran de origen asiático oriental . Según Zhou (2006) las frecuencias de haplogrupos maternos de los Tuoba Xianbei fueron 43,75% haplogrupo D , 31,25% haplogrupo C , 12,5% haplogrupo B , 6,25% haplogrupo A y 6,25% "otros". ^{[ 66 ]} Zhou (2014) obtuvo análisis de ADN mitocondrial de 17 Tuoba Xianbei, lo que indicó que estos especímenes eran, de manera similar, completamente asiáticos orientales en sus orígenes maternos, pertenecientes a los haplogrupos D, C, B, A, O y al haplogrupo G. ^{[ 67 ] [ 68 ]}

Los Xiongnu , posiblemente un grupo túrquico , mongol , yeniseico o multiétnico, fueron una confederación ^{[ 69 ]} de pueblos nómadas que, según fuentes chinas antiguas , habitaron la estepa euroasiática oriental desde el siglo III a. C. hasta finales del siglo I d. C. Las fuentes chinas informan que Modu Chanyu , el líder supremo después del 209 a. C., fundó el Imperio Xiongnu. ^{[ 70 ]}

Un estudio sobre la población manchú en Liaoning reveló que comparten una estrecha relación genética con los chinos Han del norte. Su ascendencia proviene principalmente de un componente ancestral importante relacionado con los agricultores del río Amarillo y de un componente ancestral menor vinculado a poblaciones antiguas de la cuenca del río Amur . Por lo tanto, los manchúes constituyen una excepción a la estructura genética típica de las poblaciones de habla tungúsica , probablemente debido a las migraciones poblacionales a gran escala y a la mezcla genética con los chinos Han del norte en los últimos siglos. ^{[ 86 ]}

Las poblaciones japonesas en el Japón moderno pueden rastrearse hasta tres grupos demográficos distintos, pero relacionados: los ainu , los ryukyuanos y los japoneses continentales ( yamato ). Las tres poblaciones están estrechamente relacionadas con grupos encontrados en el noreste de Asia ^{[ 92 ] [ 93 ]} , siendo el grupo ainu el más similar al grupo ryukyuano ^{[ 94 ]} , seguido por el grupo yamato ^{[ 95 ] .}

Las poblaciones coreanas en la Corea moderna pueden rastrearse a muchos orígenes desde los pueblos del período Jeulmun , el período Mumun hasta los pueblos Samhan y Yemaek . ^{[ 118 ]} Los coreanos modernos están relacionados con otras poblaciones que se encuentran en el noreste de Asia ; sin embargo, según estudios recientes, los antiguos coreanos incluían poblaciones relacionadas con el pueblo Yayoi , ^{[ 119 ]} el pueblo Jōmon , ^{[ 120 ]} la afluencia siberiana , ^{[ 121 ]} etc. Antropológicamente, los coreanos modernos muestran una fuerte semejanza genética con otras poblaciones del noreste de Asia, como los japoneses Yamato, ^{[ 122 ]} así como con poblaciones que se encuentran en Manchuria y en el norte de China, especialmente entre los coreanos étnicos de la región . ^{[ 123 ]}

La etnogénesis de los pueblos mongoles está en gran medida vinculada con la expansión de los antiguos asiáticos del noreste (ANA). Posteriormente, entraron en contacto con otros grupos, especialmente con los pueblos siníticos al sur y los pastores de la estepa occidental al oeste. El estilo de vida pastoril de los mongoles puede derivar en parte de los pastores de la estepa occidental, pero sin mucho flujo genético entre estos dos grupos, lo que sugiere una transmisión cultural. ^{[ 138 ] [ 139 ]} Se cree que los mongoles son descendientes de los Xianbei y los proto-mongoles . El primer término incluye a los mongoles propiamente dichos (también conocidos como mongoles Khalkha ), los oirates , el pueblo Kalmyk y los mongoles del sur. El segundo comprende a los mongoles Abaga , Abaganar , Aohans , Baarins , mongoles Gorlos , Jalaids , Jaruud , Khishigten , Khuuchid , Muumyangan y Onnigud . El pueblo Daur es descendiente del pueblo kitán para-mongol . ^{[ 140 ]}

Los orígenes de los chinos Han se remontan principalmente a los agricultores neolíticos del río Amarillo, que descendían de los antiguos asiáticos del norte oriental (ANEA), y a los grupos neolíticos cerca del Yangtsé , que descendían de los antiguos asiáticos del sur oriental (ASEA). ^{[ 155 ] [ 156 ] [ 157 ] [ 158 ] [ 159 ]} Los chinos Han modernos de hoy pueden ser categorizados coloquialmente en dos subgrupos, chinos Han del norte y chinos Han del sur, aunque es una población clinal sin distinción significativa. ^{[ 160 ]} El grupo de chinos Han conserva un nivel de singularidad con su mezcla de ascendencias ANEA y ASEA que es única para el grupo ^{[ 158 ]} con los Han del sur que tienen una ascendencia dual de Han del norte y nativos no Han del sur. ^{[ 161 ]} En comparación con otras poblaciones de Asia Oriental, el grupo de chinos Han del Norte se sitúa más cerca del grupo " coreano / japonés continental " en términos de una relación genética correlativa (principalmente debido a la superposición de ANEA), pero también es bastante distinguible de ellos genéticamente, ^{[ 155 ] [ 45 ]} debido a la presencia de ascendencia ASEA ^{[ 162 ]} y la ausencia de ascendencia Jōmon. Los chinos Han del Sur también comparten más alelos con los tailandeses y otros pueblos Kra-Dai según el análisis de componentes principales que los chinos Han del Norte. ^{[ 45 ]}

La composición genética de los chinos Han modernos no es del todo uniforme en términos de apariencia física y estructura biológica debido a la vasta extensión geográfica de China y las migraciones que se han producido a lo largo de ella durante los últimos milenios. Esto también ha propiciado el surgimiento y la evolución de la diversa multiplicidad de subgrupos Han que se encuentran en las distintas regiones de la China actual. Las comparaciones entre los polimorfismos de un solo nucleótido (SNP) del cromosoma Y y el ADN mitocondrial (ADNmt) de los chinos Han del norte modernos y muestras antiguas de Hengbei de 3000 años de antigüedad procedentes de las llanuras centrales de China muestran que son extremadamente similares entre sí. Estos hallazgos demuestran que la base estructural fundamental que dio forma a la composición genética de los chinos Han del norte actuales ya se había formado hace más de tres mil años. ^{[ 160 ]}

Estudios de restos de ADN de la región de las Llanuras Centrales de China de hace 3000 años muestran una estrecha afinidad entre esa población y la de los Han del Norte actuales, tanto en el ADN-Y como en el ADNmt. Tanto los Han del Norte como los del Sur presentan una estructura genética del ADN-Y similar. ^{[ 163 ]}

Las poblaciones chinas Han del norte también tienen cierta mezcla euroasiática occidental, ^{[ 164 ]} especialmente las poblaciones chinas Han en Shaanxi (~2%-4,6%) ^{[ 165 ]} y Liaoning (~2%). ^{[ 166 ]} Durante la dinastía Zhou, o antes, los pueblos con haplogrupo paterno Q-M120 también contribuyeron a la etnogénesis del pueblo chino Han. Se infiere que este haplogrupo está muy extendido en la estepa euroasiática y el norte de Asia, ya que se encuentra entre los cimerios en Moldavia y los nativos de la Edad del Bronce de Khövsgöl . Pero actualmente está casi ausente en estas regiones excepto en Asia Oriental. En la China moderna, el haplogrupo Q-M120 se puede encontrar en las regiones norte y este. ^{[ 167 ] [ 168 ]} Otros haplogrupos de ADN-Y que se han encontrado con frecuencia notable en muestras de chinos Han incluyen O-P203 (15/165 = 9,1%, 217/2091 = 10,38%, ^{[ 169 ]} 47/361 = 13,0%), C-M217 (10/168 = 6,0%, 27/361 = 7,5%, 176/2091 = 8,42%, ^{[ 169 ]} 187/1730 = 10,8%, 20/166 = 12,0%), N-M231 (6/166 = 3,6%, 94/2091 = 4,50%, ^{[ 169 ]} 18/361 = 5,0%, 117/1729 = 6,8%, 17/165 = 10,3%), O-M268(xM95, M176) (78/2091 = 3,73%, ^{[ 169 ]} 54/1147 = 4,7%, ^{[ 170 ]} 8/168 = 4,8%, 23/361 = 6,4%, 12/166 = 7,2%) y Q-M242 (2/168 = 1,2%, 49/1729 = 2,8%, 61/2091 = 2,92%, ^{[ 169 ]} 12/361 = 3,3%, 48/1147 = 4,2% ^{[ 170 ]} ).

Sin embargo, el ADNmt de los chinos Han aumenta en diversidad a medida que se mira desde el norte hacia el sur de China, lo que sugiere que la afluencia de migrantes varones chinos Han se casó con mujeres aborígenes locales no Han después de llegar a lo que ahora es Guangdong, Fujian y otras regiones del sur de China. ^{[ 171 ] [ 172 ]} A pesar de esto, las pruebas que comparan los perfiles genéticos de los Han del norte, los Han del sur y los nativos del sur no Han determinaron que los haplogrupos O1b-M110, O2a1-M88 y O3d-M7, que son prevalentes en los nativos del sur no Han, solo se observaron en algunos chinos Han del sur (4% en promedio), pero no en el perfil genético de los Han del norte. Por lo tanto, esto prueba que la contribución masculina de los nativos del sur no Han en el perfil genético de los Han del sur es limitada, asumiendo que la distribución de frecuencia de los linajes Y en los nativos del sur no Han representa la anterior a la expansión de la cultura Han hace dos mil años desde el norte . ^{[ 171 ] [ 173 ]}

Un estudio reciente, y hasta la fecha el más extenso, de asociación de todo el genoma de la población Han, muestra que se ha producido una estratificación geográfico-genética de norte a sur y que las poblaciones centrales actúan como conducto para las periféricas. ^{[ 174 ]} En última instancia, con la excepción de algunas ramas etnolingüísticas de los chinos Han, como los pueblos Pinghua y Tanka , ^{[ 175 ]} se encuentra una "estructura genética coherente" en la totalidad de la población moderna de chinos Han. ^{[ 176 ]} Aunque las proporciones de mestizaje pueden variar según la región geográfica, la distancia genética promedio entre las diversas poblaciones chinas Han es mucho menor que entre las poblaciones europeas, por ejemplo. ^{[ 177 ]}

ADN autosómico

Un estudio de 2018 calculó el _FST por pares (una medida de diferencia genética) basado en SNP de todo el genoma, entre las poblaciones chinas Han (Han del Norte de Pekín y Han del Sur de las provincias de Hunan , Jiangsu y Fujian ), japonesas y coreanas muestreadas. Encontró que el valor de _FST más pequeño se dio entre los chinos Han del Norte (Pekín) (CHB) y los chinos Han del Sur (Hunan, Fujian, etc.) (CHS) (FST _[CHB-CHS] = 0,0014), mientras que CHB y coreanos (KOR) ( _FST[CHB-KOR] = 0,0026) y entre KOR y japoneses (JPT) (FST _[JPT-KOR] = 0,0033). En general, el _FST por pares entre chinos Han, japoneses y coreanos (0,0026~ 0,0090) es mayor que el que se encuentra dentro de los chinos Han (0,0014). Estos resultados sugieren que los chinos Han, japoneses y coreanos difieren en su composición genética, y las diferencias entre los tres grupos son mucho mayores que las existentes entre los chinos Han del norte y del sur. ^{[ 178 ]} No obstante, también existe diversidad genética entre los chinos Han del sur. La composición genética de la población Han en Fujian podría no ser representativa de la de la población Han en Guangdong.

Otro estudio muestra que los chinos Han del norte y del sur están genéticamente emparentados y descubre que las características genéticas de los actuales chinos Han del norte ya se habían formado hace más de tres mil años en la zona de la llanura central . ^{[ 180 ]}

Un estudio genético reciente sobre los restos humanos (de aproximadamente 4000 años de antigüedad ) del yacimiento de Mogou, en la región de Gansu - Qinghai (o Ganqing) de China, reveló más información sobre las contribuciones genéticas de este antiguo pueblo Di-Qiang a los ancestros de los Han del Norte. Se dedujo que hace entre 3300 y 3800 años, algunos individuos de Mogou se fusionaron con la población ancestral Han, lo que resultó en que los individuos de Mogou fueran similares a algunos Han del Norte al compartir hasta un 33 % de haplogrupos paternos (O3a) y un 70 % de haplogrupos maternos (D, A, F, M10). La proporción de mezcla fue posiblemente del 13 al 18 %. ^{[ 181 ]}

La contribución estimada de los Han del Norte a los Han del Sur es sustancial tanto en los linajes paternos como maternos, y existe un cline geográfico para el ADNmt. Como resultado, los Han del Norte son uno de los principales contribuyentes al acervo genético de los Han del Sur. Sin embargo, es notable que el proceso de expansión no estuvo dominado únicamente por los varones, como lo demuestra la contribución del cromosoma Y y del ADNmt de los Han del Norte a los Han del Sur. Los chinos Han del Norte y los chinos Han del Sur exhiben ascendencias tanto del antiguo noreste de Asia como del antiguo sureste de Asia. ^{[ 182 ]} Estas observaciones genéticas están en línea con los registros históricos de oleadas migratorias continuas y grandes de habitantes del norte de China que huían de la guerra y la hambruna hacia el sur de China. Además de estas grandes oleadas migratorias, otras migraciones más pequeñas hacia el sur ocurrieron durante casi todos los períodos de los últimos dos milenios. ^{[ 183 ]} Un estudio de la Academia China de Ciencias sobre los datos de frecuencia genética de las subpoblaciones Han y las minorías étnicas en China mostró que las subpoblaciones Han en diferentes regiones también están genéticamente bastante cerca de las minorías étnicas locales, lo que sugiere que en muchos casos, la ascendencia de las minorías étnicas se ha mezclado con la Han, mientras que al mismo tiempo, la ascendencia Han también se ha mezclado con las minorías étnicas locales. ^{[ 184 ]}

Los chinos Han, al igual que otras poblaciones de Asia Oriental, han heredado ascendencia euroasiática occidental, alrededor del 2,8% en los chinos Han del norte y alrededor del 1,7% en los chinos Han del sur, en comparación con el 2,2% de ascendencia euroasiática occidental en los japoneses y el 1,6% en el pueblo coreano. ^{[ 185 ]}

Un extenso estudio de asociación de todo el genoma de la población Han en 2008 muestra que se ha producido una estratificación geográfico-genética de norte a sur y que las poblaciones centrales actúan como conducto para las periféricas. ^{[ 186 ]} En última instancia, con la excepción de algunas ramas etnolingüísticas de los chinos Han, como el pinghua , existe una "estructura genética coherente" (homogeneidad) en todos los chinos Han. ^{[ 187 ]}

El origen de los tibetanos se remonta a los habitantes Xingyi de Asia basal de la meseta tibetana , que vivieron allí hace unos 40 000–30 000 años, ^{[ 43 ]} así como a los agricultores neolíticos con ascendencia del río Amarillo que emigraron del norte de China en los últimos 10 000 años e introdujeron las lenguas sino-tibetanas . Los tibetanos modernos derivan aproximadamente el 80 % de su ascendencia de los agricultores del río Amarillo, y el 20 % restante del linaje Xingyi de Asia basal. El acervo genético tibetano actual se estableció en gran medida hace al menos 5100 años. ^{[ 43 ] [ 193 ] [ 194 ]} Las poblaciones tibetanas presentan una alta frecuencia de un haplotipo EPAS1 adquirido por introgresión con los denisovanos , que ayuda a la adaptación a los bajos niveles de oxígeno en altitudes elevadas. ^{[ 195 ] [ 196 ]}

La evidencia lingüística y genética sugiere firmemente una presencia temprana de pueblos túrquicos en el este de Mongolia. ^{[ 199 ]} La evidencia genética sugiere que la turquización de Asia Central fue llevada a cabo por minorías dominantes de Asia Oriental que emigraron de Mongolia. ^{[ 73 ]}

Los datos genéticos revelaron que casi todos los pueblos modernos de habla túrquica conservaron al menos cierta ascendencia común asociada con las poblaciones del sur de Siberia y Mongolia (SSM), lo que respalda a esta región como la "Patria de Asia Interior (PAI) de los portadores pioneros de las lenguas túrquicas", que posteriormente se expandió hacia Asia Central. ^{[ 200 ]}

El origen en el noreste de Asia (ANA) de los primeros pueblos túrquicos ha sido corroborado en múltiples estudios recientes. Sin embargo, los grupos túrquicos primitivos y medievales exhibieron una amplia gama de orígenes genéticos tanto del este de Asia (norte) como de Eurasia occidental, en parte debido al contacto prolongado con pueblos vecinos como los iraníes, mongoles, tocarios, urálicos y yeniseicos, entre otros. ^{[ 201 ] [ 202 ] [ 203 ] [ 204 ] [ 205 ] [ 206 ]}

Linajes paternos

Los haplogrupos Y-DNA comunes en los pueblos túrquicos son el haplogrupo N-M231 (que se encuentra con una frecuencia especialmente alta entre los pueblos túrquicos que viven en la actual Rusia , especialmente entre los tártaros siberianos , ya que los tártaros zabolotnie tienen una de las frecuencias más altas de este haplogrupo, solo superada por los nganasanos samoyedos ), el haplogrupo C-M217 (especialmente en Asia Central , y en particular, Kazajstán , también en Siberia entre los tártaros siberianos ), el haplogrupo Q-M242 (especialmente en el sur de Siberia entre los tártaros siberianos , también bastante frecuente entre los tártaros lipka y entre los turcomanos y la tribu Qangly de los kazajos ), y el haplogrupo O-M175 (especialmente entre los pueblos túrquicos que viven en la actual China , la tribu Naiman de los kazajos y los tártaros siberianos ). Algunos grupos también tienen el haplogrupo R1b (notablemente frecuente entre los teleuts , tártaros siberianos y kumandinos del sur de Siberia, los baskires de la región sur de los Urales de Rusia y la tribu qypshaq de los kazajos ), el haplogrupo R1a (notablemente frecuente entre los kirguises , altaicos , tártaros siberianos , tártaros lipkanos , tártaros del Volga , tártaros de Crimea y varios otros pueblos túrquicos que viven en la Rusia actual), el haplogrupo J-M172 (especialmente frecuente entre los uigures , azerbaiyanos y turcos ) y el haplogrupo D-M174 (especialmente entre los yugures , pero también observado regularmente con baja frecuencia entre los altaicos del sur , nogayos , kazajos y uzbekos ). ^{[ 207 ] [ 208 ]}

Los melanesios y los aborígenes australianos están profundamente emparentados con los asiáticos orientales. Los estudios genéticos han revelado que los australasiáticos descienden de la misma población fuente euroasiática oriental que los asiáticos orientales y los antiguos ancestros del sur de Asia (AASI). ^{[ 8 ]} Los linajes «australasiático», «antiguo ancestro del sur de la India» y «asiático oriental y del sudeste» muestran una relación genética más estrecha entre sí que con cualquier linaje no asiático, así como también están más cerca entre sí que con cualquiera de los primeros linajes IUP euroasiáticos orientales ( Bacho Kiro, etc.), y juntos representan las principales ramas de la «ascendencia relacionada con Asia», que divergieron entre sí hace más de 40 000 años. ^{[ 209 ]}

El genoma humano moderno más antiguo encontrado en Asia Central pertenece al hombre de Ust'Ishim, profundamente emparentado con el Paleolítico Superior (PSI). Se infiere que la población asociada a este espécimen no contribuyó a las poblaciones humanas modernas. Durante el Paleolítico Superior tardío, el flujo genético de los antiguos euroasiáticos del norte (ANE) desempeñó un papel significativo en la composición genética de Asia Central. Los ANE portaban ascendencia tanto europea del Paleolítico Superior como del este/sureste de Asia. El flujo genético post-paleolítico incluyó movimientos de grupos paleosiberianos y del noreste de Asia hacia Asia Central, mezclándose con grupos locales ricos en ANE, lo que resultó en la formación del grupo genético Botai , con estrechas afinidades con los cazadores-recolectores de Siberia Occidental (WSHG). Posteriormente, un flujo genético masivo de pastores de la estepa occidental de Europa oriental y central se asocia con la formación de la cultura Andronovo y la difusión de las lenguas indoiranias . Las interacciones entre grupos preexistentes con Andronovo y tribus paleosiberianas dieron como resultado el origen de los primeros escitas . ^{[ 210 ]} Durante la Edad del Hierro , la turquización de Asia Central fue llevada a cabo por minorías dominantes de Asia Oriental que migraron desde Mongolia. ^{[ 211 ]} Las poblaciones de Asia Central de habla turca, como los kirguises, kazajos, uzbekos y turcomanos, comparten más su acervo genético con diversas poblaciones de Asia Oriental y Siberia que con poblaciones de Asia Occidental o Europa. ^{[ 212 ]}

Todas las poblaciones nativas americanas descienden de un antiguo grupo paleosiberiano que surgió de la fusión de antiguos asiáticos orientales y antiguos euroasiáticos del norte. Si bien la ascendencia similar a la de Asia oriental está mejor representada por los antiguos asiáticos orientales del norte (ANEA; Amur14k), también puede incluir ascendencia de más al sur antes de la divergencia entre los asiáticos orientales del sur y del norte. Más allá de eso, puede haber una pequeña y variable cantidad de mezcla de Asia oriental profundamente ramificada, mejor representada por los Onge, los papúes o el hombre de Tianyuan. Este componente fantasma profundo ha sido denominado "población Y". ^{[ 85 ] [ 213 ] [ 214 ] [ 215 ] [ 216 ] [ 217 ] [ 1 ]}

La composición genética de los asiáticos del sur modernos puede describirse como una combinación de ascendencias euroasiáticas occidentales con ascendencias euroasiáticas orientales divergentes . Estas últimas incluyen principalmente un componente indígena del sur de Asia (denominado antiguos ancestros del sur de la India , abreviado "AASI") que está distantemente relacionado con los pueblos andamaneses , así como con los asiáticos orientales y los aborígenes australianos , e incluye además componentes adicionales, regionalmente variables, del este/sureste de Asia. ^{[ 218 ] [ 8 ]} El componente de ascendencia relacionado con el este de Asia constituye la principal ascendencia entre los hablantes tibeto-birmanos y khasi-asiáticos en las estribaciones del Himalaya y el noreste de la India , ^{[ 219 ] [ 220 ]} y generalmente se distribuye por todo el sur de Asia con menor frecuencia, con una presencia sustancial en los grupos de habla mundari . ^{[ 219 ] [ 220 ] [ 221 ]} La ascendencia del sudeste asiático se asocia principalmente con la dispersión de los agricultores de arroz austroasiáticos, que migraron del sudeste asiático a la India. ^{[ 222 ]} Múltiples investigaciones indican que las poblaciones austroasiáticas en la India derivan de migraciones (en su mayoría dominadas por hombres) del sudeste asiático durante el Holoceno. ^{[ 223 ] [ 222 ] [ 224 ] [ 225 ] [ 226 ] [ 227 ]} Según Van Driem (2007), "...el panorama mitocondrial indica que el linaje materno Munda deriva de los primeros pobladores humanos del subcontinente, mientras que el haplogrupo predominante del cromosoma Y argumenta a favor de una patria paterna del sudeste asiático para las comunidades de lenguas austroasiáticas en la India." ^{[ 224 ] : 7}

El flujo genético de los pueblos del sudeste asiático (en particular, los grupos austroasiáticos) hacia los pueblos del sur de Asia está asociado con la introducción del cultivo del arroz en esta región. Existe una importante influencia cultural, lingüística y política austroasiática en la India primitiva, la cual también se observa en la presencia de préstamos austroasiáticos en lenguas indoarias . ^{[ 228 ] [ 229 ]}

Los asiáticos del sudeste representan uno de los grupos más estrechamente relacionados con los asiáticos orientales, y ambos son denominados asiáticos orientales/sudorientales. Mientras que los asiáticos orientales derivan principalmente de los componentes ANEA y ASEA, los asiáticos del sudeste derivan la mayor parte de su ascendencia del componente ASEA con cantidades variables de mezcla de ramificación más profunda similar a la de Asia oriental (principalmente tipo Onge/Hoabinhian) y contribuciones limitadas de ANEA. Mientras que la ascendencia tipo Hoabinhian está asociada con cazadores-recolectores indígenas, la ascendencia ASEA se extendió principalmente con expansiones neolíticas asociadas con grupos austroasiáticos y austronesios. ^{[ 51 ] [ 231 ] [ 18 ] [ 1 ]}

La evidencia de patrones de migración mesolítica más complejos se observa en los restos de un espécimen de cazador-recolector del sudeste asiático marítimo, en el sur de Sulawesi , que presentaba ascendencia de dos linajes euroasiáticos orientales profundamente divergentes. Los restos tenían aproximadamente un 50 % de ascendencia "Tianyuan/Onge" y un 50 % de ascendencia similar a la papú. ^{[ 232 ]}

También hay evidencia de bajas proporciones (~5%) de "ascendencia SAS" asociada al sur de Asia (mejor ejemplificada por grupos modernos del sur de la India como Irula o Mala ) entre grupos étnicos específicos del sudeste asiático continental (MESA) (~2–16% según lo inferido por qpAdm ), probablemente como resultado de la difusión cultural; principalmente a través del comercio marítimo y los reinos indianizados del sudeste asiático. En general, se estima que el evento de flujo genético ocurrió entre 500 y 1000 años AP. ^{[ 233 ]}