Ave de serpiente

Los anhingas , también conocidos como dardos o aves serpiente, son aves acuáticas principalmente tropicales de la familia Anhingidae , que comprende un único género, Anhinga . Existen cuatro especies vivas que se encuentran en América, África, Asia y Australasia. El término "ave serpiente" se usa generalmente sin añadidos para referirse a cualquiera de las especies completamente alopátricas que se encuentren en una región determinada. Hace referencia a su cuello largo y delgado, que adquiere una apariencia de serpiente cuando nadan sumergidos o cuando las parejas lo retuercen durante sus exhibiciones de cortejo . El término "dardo" se usa con un término geográfico para referirse a especies particulares. Alude a su forma de obtener alimento, ya que ensartan peces con su pico delgado y puntiagudo . El anhinga americano ( A. anhinga ) es más conocido como anhinga . A veces se le llama pavo de agua en el sur de Estados Unidos; aunque la anhinga no está emparentada con el pavo salvaje , ambas son aves grandes y negruzcas con colas largas, en forma de abanico y oscuras con la punta pálida. ^{[ 2 ]}

Los anhingidae son aves grandes con plumaje sexualmente dimórfico . Miden entre 80 y 100 cm de longitud, con una envergadura de alas de unos 120 cm y pesan entre 1050 y 1350 gramos . Los machos tienen plumaje negro y marrón oscuro, una cresta corta y eréctil en la nuca y un pico más grande que la hembra. Las hembras tienen un plumaje mucho más pálido, especialmente en el cuello y las partes inferiores, y son un poco más grandes en general. Ambos sexos tienen punteado gris en las escapulares largas y las coberteras superiores de las alas . El pico , puntiagudo, tiene bordes aserrados, un paladar desmognato y carece de orificios nasales externos . Los anhingidae tienen patas completamente palmeadas , cortas y situadas muy atrás en el cuerpo. ^{[ 3 ]}     

No hay plumaje de eclipse , pero las partes desnudas varían de color a lo largo del año. Sin embargo, durante la época de reproducción, su pequeño saco gular cambia de rosa o amarillo a negro, y la piel facial desnuda, que normalmente es amarilla o verde amarillenta, se torna turquesa . El iris cambia de color entre amarillo, rojo o marrón según la estación. Las crías nacen desnudas, pero pronto les crece un plumón blanco o marrón claro . ^{[ 4 ]}

Las vocalizaciones de los anhingas incluyen un chasquido o un traqueteo al volar o posarse. En las colonias de anidación, los adultos se comunican con graznidos, gruñidos o traqueteos. Durante la época de reproducción, los adultos a veces emiten un graznido , un suspiro o un siseo. Los polluelos se comunican con chillidos o graznidos. ^{[ 4 ]}

Los anhingas tienen una distribución principalmente tropical , extendiéndose a regiones subtropicales y, en menor medida, a regiones templadas cálidas . Habitan típicamente lagos de agua dulce , ríos, marismas y pantanos, y con menos frecuencia se les encuentra a lo largo de la costa en estuarios salobres , bahías, lagunas y manglares . La mayoría son sedentarios y no migran ; sin embargo, las poblaciones en las partes más frías de su área de distribución pueden migrar. Su modo de vuelo preferido es planear y deslizarse ; en vuelo con aleteo son bastante torpes. En tierra firme, los anhingas caminan con un paso elevado, con las alas a menudo extendidas para mantener el equilibrio, al igual que los pelícanos . Tienden a reunirse en bandadas, a veces de hasta 100 aves, y frecuentemente se asocian con cigüeñas , garzas o ibis , pero son muy territoriales en el nido: a pesar de ser una especie colonial, las parejas reproductoras, especialmente los machos, atacarán a cualquier otra ave que se aventure al alcance de su largo cuello y pico. El dardo oriental ( A. melanogaster sensu stricto ) era una especie casi amenazada , debido a la destrucción de su hábitat , junto con otras interferencias humanas (como la recolección de huevos y el uso excesivo de pesticidas ), ^{[ 2 ]} pero la protección ha permitido que la especie se recupere. ^{[ 5 ]}

Dieta

Los dardos se alimentan principalmente de peces de tamaño mediano ; ^{[ 6 ]} mucho más raramente, comen otros vertebrados acuáticos ^{[ 7 ]} e invertebrados grandes ^{[ 8 ]} de tamaño comparable. Estas aves son buceadores impulsados ​​por las patas que acechan y emboscaron silenciosamente a sus presas; luego usan su pico afilado para empalar al animal de comida. No bucean a gran profundidad, pero utilizan su baja flotabilidad posible gracias a su plumaje humectable, pequeños sacos de aire y huesos más densos. ^{[ 9 ]} En la parte inferior de las vértebras cervicales 5-7 hay una quilla, que permite que los músculos se unan para formar un mecanismo similar a una bisagra que puede proyectar el cuello, la cabeza y el pico hacia adelante como una lanza arrojadiza . Después de haber apuñalado a la presa, regresan a la superficie donde lanzan su comida al aire y la atrapan de nuevo, para poder tragarla de cabeza. Al igual que los cormoranes , tienen una glándula uropigial vestigial y su plumaje se moja durante el buceo. Para secar sus plumas después de bucear, los anhingas se trasladan a un lugar seguro y extienden sus alas para secarlas al sol. ^{[ 4 ]} Los anhingas experimentan una muda sincrónica de todas sus primarias y secundarias, lo que los deja temporalmente incapaces de volar, aunque es posible que algunos individuos experimenten mudas incompletas. ^{[ 10 ]}

Depredación

Los depredadores de los anhingas son principalmente aves carnívoras grandes , incluyendo paseriformes como el cuervo australiano ( Corvus coronoides ) y el cuervo común ( Corvus splendens ), y aves rapaces como el aguilucho lagunero ( complejo Circus aeruginosus ) o el águila pescadora de Pallas ( Haliaeetus leucoryphus ). También se ha observado la depredación por parte de cocodrilos del género Crocodylus . Sin embargo, muchos posibles depredadores saben que no deben intentar atrapar un anhinga. El cuello largo y el pico puntiagudo, combinados con el mecanismo de "lanzamiento rápido", hacen que estas aves sean peligrosas incluso para mamíferos carnívoros más grandes , y de hecho se dirigen hacia un intruso para atacar en lugar de defenderse pasivamente o huir. ^{[ 11 ]}

Cría

Generalmente se reproducen en colonias, a veces mezclados con cormoranes o garzas. Las parejas de anhingas forman vínculos monógamos al menos durante una temporada de cría. Existen muchos tipos diferentes de exhibiciones utilizadas para el apareamiento. Los machos se exhiben para atraer a las hembras levantando (pero sin estirar) sus alas para agitarlas de forma alternada, inclinando y chasqueando el pico, o dando ramitas a las posibles parejas. Para fortalecer el vínculo de pareja, los miembros de la pareja se frotan los picos o los agitan, señalan hacia arriba o inclinan el cuello al unísono. Cuando un miembro de la pareja viene a relevar al otro en el nido, machos y hembras utilizan la misma exhibición que el macho emplea durante el cortejo; durante los relevos, las aves también pueden " bostezar " entre sí. ^{[ 11 ]}

La reproducción es estacional (con un pico en marzo/abril) en el extremo norte de su área de distribución; en otros lugares se pueden encontrar reproduciéndose durante todo el año. Los nidos están hechos de ramitas y revestidos con hojas; se construyen en árboles o juncos, generalmente cerca del agua. Por lo general, el macho recolecta material para el nido y se lo lleva a la hembra, que realiza la mayor parte del trabajo de construcción. La construcción del nido toma solo unos pocos días (alrededor de tres como máximo), y las parejas copulan en el sitio del nido. El tamaño de la puesta es de dos a seis huevos (generalmente alrededor de cuatro) que tienen un color verde pálido. Los huevos se ponen dentro de 24 a 48 horas y se incuban durante 25 a 30 días, comenzando después de que se ha puesto el primero; eclosionan de forma asincrónica. Para proporcionar calor a los huevos, los padres los cubren con sus grandes patas palmeadas porque, al igual que sus parientes, carecen de placa de incubación . La última cría en eclosionar generalmente muere de hambre en años con poca disponibilidad de alimento. Se brinda cuidado biparental y las crías se consideran altriciales . Se alimentan regurgitando alimento parcialmente digerido cuando son jóvenes, y a medida que crecen, pasan a consumir alimentos enteros. Después de abandonar el nido , los jóvenes son alimentados durante aproximadamente dos semanas más mientras aprenden a cazar por sí mismos. ^{[ 12 ]}

Estas aves alcanzan la madurez sexual alrededor de los dos años y generalmente viven hasta los nueve años. La esperanza de vida máxima posible de los anhingas parece ser de unos 16 años. ^{[ 13 ]}

Los huevos de anhinga son comestibles y algunos los consideran deliciosos; los humanos los recolectan localmente para alimentarse. Los adultos también se comen ocasionalmente, ya que son aves bastante carnosas (comparables a un pato doméstico ); sin embargo, al igual que otras aves piscívoras como los cormoranes o los patos marinos , no tienen un sabor particularmente bueno. En algunos lugares, también se recolectan huevos y polluelos de anhinga para criar a las crías. A veces esto se hace para alimentarse, pero algunos nómadas en Assam y Bengala crían anhingas domesticadas para emplearlas como en la pesca con cormoranes . Con un número creciente de nómadas que se han asentado en las últimas décadas, este patrimonio cultural corre peligro de perderse. Por otro lado, como lo demuestra la etimología de "anhinga" que se detalla más adelante, los tupí parecen haber considerado a la anhinga una especie de ave de mal augurio . ^{[ 4 ]}

El género Anhinga fue introducido por el zoólogo francés Bernard Germain de Lacépède en 1799, con la anhinga o dardo americano ( Anhinga anhinga ) como especie tipo . ^{[ 14 ] [ 15 ]} Anhinga deriva del tupí ajíŋa (también transcrito áyinga o ayingá ), que en la mitología local se refiere a un espíritu demoníaco malévolo del bosque; a menudo se traduce como "pájaro del diablo" o "pájaro serpiente". El nombre cambió a anhingá o anhangá cuando se transfirió a la lengua tupí- portuguesa geral . Sin embargo, en su primer uso documentado como término inglés en 1818, se refería a un dardo del Viejo Mundo . Desde entonces, también se ha utilizado para el género moderno Anhinga en su conjunto. ^{[ 16 ]}

Esta familia está muy relacionada con las otras familias del suborden Sulae , es decir, los Phalacrocoracidae (cormoranes y cormoranes moñudos) y los Sulidae (alcatraces y piqueros). Los cormoranes y los anhingas son extremadamente similares en cuanto a sus esqueletos corporales y de las patas , y podrían ser taxones hermanos . De hecho, inicialmente se creyó que varios fósiles de anhingas eran cormoranes o cormoranes moñudos (véase más adelante). Algunos autores anteriores incluyeron a los anhingas en la familia Phalacrocoracidae como una subfamilia , Anhinginae, pero hoy en día esto se considera generalmente una agrupación excesiva . Sin embargo, como esto concuerda bastante bien con la evidencia fósil, ^{[ 17 ]} algunos unen a los Anhinginae y Phalacrocoracidae en una superfamilia Phalacrocoracoidea . ^{[ 18 ]}

Los Sulae también están unidos por su comportamiento de exhibición característico , que concuerda con la filogenia establecida por datos anatómicos y de secuencias de ADN . Si bien la falta de muchos comportamientos de exhibición de los dardos es compartida con los alcatraces (y la de algunos con los cormoranes), todas estas son simplesiomorfías que también están ausentes en fragatas , rabijuncos y pelícanos . Al igual que los cormoranes, pero a diferencia de otras aves, los dardos usan su hueso hioides para estirar el saco gular en la exhibición. No está claro si la exhibición de señalar a las parejas es otra sinapomorfía de dardos y cormoranes que se perdió nuevamente en algunos de estos últimos, o si evolucionó independientemente en los dardos y aquellos cormoranes que la realizan. La exhibición de alas levantadas del macho parece ser una sinapomorfía de los Sulae; al igual que casi todos los cormoranes y cormoranes moñudos, pero a diferencia de casi todos los alcatraces y piqueros, los dardos mantienen sus muñecas dobladas mientras levantan las alas en la exhibición, pero su movimiento alterno de alas, que también muestran antes del despegue, es único. Que a menudo se equilibren con sus alas extendidas al caminar es probablemente una autapomorfía de los dardos, necesaria debido a que son más robustos que los otros Sulae. ^{[ 19 ]}

Las Sulae se incluían tradicionalmente en los Pelecaniformes , entonces un grupo parafilético de " aves acuáticas superiores ". Ahora se sabe que los supuestos rasgos que las unían, como los dedos completamente palmeados y el saco gular desnudo, son convergentes , y los pelícanos son aparentemente parientes más cercanos de las cigüeñas que de las Sulae. Por lo tanto, las Sulae y las fragatas —y algunos parientes prehistóricos— se separan cada vez más como Suliformes , que a veces se denomina "Phalacrocoraciformes". ^{[ 20 ]}

Registro fósil

El registro fósil de los Anhingidae es bastante denso, pero ya muy apomórfico y parece carecer de su base. Las otras familias incluidas en los Phalacrocoraciformes aparecen secuencialmente a lo largo del Eoceno ; las más distintivas —las fragatas— se conocen desde hace casi 50 Ma ( millones de años ) y probablemente sean de origen paleocénico . Dado que se conocen fósiles de alcatraces desde mediados del Eoceno (aprox. 40 Ma) y los fósiles de cormoranes aparecen poco después, el origen de los anhingas como linaje distinto se sitúa presumiblemente entre los 50 y los 40 Ma, quizás un poco antes. ^{[ 24 ]}

Se conocen fósiles de Anhingidae desde el Mioceno temprano ; se han descrito varios dardos prehistóricos similares a los que aún viven, así como algunos géneros más distintos que ahora están extintos . La diversidad era mayor en Sudamérica , por lo que es probable que la familia se originara allí. Algunos de los géneros que finalmente se extinguieron eran muy grandes, y se ha observado una tendencia a perder la capacidad de volar en los dardos prehistóricos. Se ha puesto en duda su distinción, pero esto se debió a que el supuesto "Anhinga" fraileyi era bastante similar a Macranhinga , más que a que se parecieran a las especies vivas: ^{[ 25 ]}

• Meganhinga Alvarenga, 1995 (Mioceno temprano de Chile)
• " Paranavis " (Mioceno medio/tardío de Paraná, Argentina) – un nomen nudum ^{[ 26 ]}
• Macranhinga Noriega, 1992 (Mioceno medio/tardío – Mioceno tardío/Plioceno temprano del centro-sur de Sudamérica) – puede incluir "Anhinga" fraileyi
• Giganhinga Rinderknecht y Noriega, 2002 (Plioceno tardío/Pleistoceno temprano de Uruguay)

Anhinga

Se presume que los miembros prehistóricos de Anhinga se distribuían en climas similares a los actuales, extendiéndose hasta Europa durante el Mioceno , más cálido y húmedo . Gracias a su considerable resistencia y capacidad de distribución continental (como lo demuestran la anhinga y las superespecies del Viejo Mundo), el linaje más pequeño ha sobrevivido durante más de 20 millones de años. Como lo evidencia la biogeografía de las especies fósiles centrada en el Ecuador , con las especies más jóvenes extendiéndose hacia el este desde América, la célula de Hadley parece haber sido el principal impulsor del éxito y la supervivencia del género: ^{[ 27 ]}

• Anhinga walterbolesi Worthy, 2012 (Oligoceno tardío a Mioceno temprano del centro de Australia)
• Anhinga subvolans (Brodkorb, 1956) (Mioceno temprano de Thomas Farm, EE. UU.) – anteriormente en Phalacrocorax ^{[ 28 ]}
• Anhinga cf. grandis (Mioceno medio de Colombia –? Plioceno tardío del centro-sur de América del Sur) ^{[ 29 ]}
• Anhingasp . (Sajóvölgyi Mioceno medio de Mátraszõlõs, Hungría) – A. pannonica ? ^{[ 30 ]}
• "Anhinga" fraileyi Campbell, 1996 (Mioceno tardío –? Plioceno temprano del centro-sur de América del Sur) – puede pertenecer a Macranhinga ^{[ 31 ]}
• Anhinga pannonica Lambrecht, 1916 (Mioceno tardío de Europa central y Túnez, África oriental, Pakistán y Tailandia – Plioceno temprano sahabi de Libia) ^{[ 32 ]}
• Anhinga minuta Alvarenga & Guilherme, 2003 (Solimões Mioceno tardío/Plioceno temprano del centro-sur de América del Sur) ^{[ 33 ]}
• Anhinga grandis Martin & Mengel, 1975 (Mioceno tardío –? Plioceno tardío de EE. UU.) ^{[ 34 ]}
• Anhinga malagurala Mackness, 1995 (Allingham Plioceno temprano de Charters Towers, Australia) ^{[ 35 ]}
• Anhinga sp. (Plioceno temprano de Bone Valley, EE. UU.) – A. beckeri ? ^{[ 36 ]}
• Anhinga hadarensis Brodkorb & Mourer-Chauviré, 1982 (Plioceno tardío/Pleistoceno temprano de África Oriental) ^{[ 37 ]}
• Anhinga beckeri Emslie, 1998 (Pleistoceno temprano-tardío del sureste de EE. UU.) ^{[ 36 ]}

Protoplotus , un pequeño falacrocoraciforme del Paleógeno de Sumatra , fue considerado antiguamente un dardo primitivo. Sin embargo, también se clasifica en su propia familia ( Protoplotidae ) y podría ser un miembro basal de los Sulae y/o cercano al ancestro común de los cormoranes y los dardos. ^{[ 38 ]}

• Alvarenga, Herculano MF; Guilherme, Edson (2003). "Las anhingas (Aves: Anhingidae) del terciario superior (Mioceno-Plioceno) del suroeste de la Amazonia". J. Vertebr. Paleontol. 23 (3): 614– 621. Bibcode : 2003JVPal..23..614A . doi : 10.1671/1890 . S2CID 84072750 . 
• AnAge [2009]: Datos de longevidad de Anhinga . Consultado el 9 de septiembre de 2009.
• Answers.com [2009]: dardo . En: Enciclopedia electrónica Columbia (6.ª ed.). Columbia University Press. Consultado el 9 de septiembre de 2009.
• Becker, Jonathan J. (1986). "Reidentificación de los subvolans Brodkorb de" Phalacrocorax " como el registro más antiguo de Anhingidae" (PDF) . Alca . 103 (4): 804– 808. doi : 10.1093/auk/103.4.804 . JSTOR 4087190 . 
• Brodkorb, Pierce (1956). " Dos nuevas aves del Mioceno de Florida" (PDF) . Condor . 58 (5): 367– 370. doi : 10.2307/1365055 . JSTOR 1365055. S2CID 86895919 .  
• Brodkorb, Pierce; Mourer-Chauviré, Cécile (1982). "Anhingas fósiles (Aves: Anhingidae) de los sitios del hombre primitivo de Hadar y Omo (Etiopía) y Olduvai Gorge (Tanzania)". Geobios . 15 (4): 505– 515. Bibcode : 1982Geobi..15..505B . doi : 10.1016/S0016-6995(82)80071-5 .
• BirdLife International (2016). " Anhinga melanogaster " . Lista Roja de Especies Amenazadas de la UICN . 2016 e.T22696712A93582012. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22696712A93582012.en . Consultado el 12 de noviembre de 2021 .
• Campbell, KE Jr. (1996). "Una nueva especie de anhinga gigante (Aves: Pelecaniformes: Anhingidae) del Mioceno superior (Huayqueriense) del Perú amazónico". Contribuciones a la ciencia del Museo de Historia Natural del Condado de Los Ángeles . 460 : 1-9 .
• Christidis, Les y Boles, Walter E. (2008 ): Sistemática y taxonomía de las aves australianas . CSIRO Publishing, Collingwood, Victoria, Australia. ISBN 978-0-643-06511-6
• Cione, Alberto Luis; de las Mercedes Azpelicueta, María; Vínculo, Mariano; Carlini, Alfredo A.; Casciotta, Jorge R.; Cozzuol, Mario Alberto; de la Fuente, Marcelo; Gasparini, Zulma; Goín, Francisco J.; Noriega, Jorge; Scillatoyané, Gustavo J.; Soibelzón, Leopoldo; Tonni, Eduardo Pedro; Verzi, Diego & Guiomar Vucetich, María (2000): Vertebrados del Mioceno de la provincia de Entre Ríos, este de Argentina . [Inglés con resumen en español] En: Aceñolaza, FG & Herbst, R. (eds.): El Neógeno de Argentina. INSUGEO Serie Correlación Geológica 14 : 191–237.
• Gal, Erika; Hír, János; Kessler, Eugen; Kokay, József (1998–99). "Középsõ-miocén õsmaradványok, a Mátraszõlõs, Rákóczi-kápolna alatti útbevágásból. I. A Mátraszõlõs 1. lelõhely" [ Fósiles del Mioceno medio de las secciones de la capilla Rákóczi en Mátraszőlős. Localidad Mátraszõlõs I. ] (PDF) . Folia Historico Naturalia Musei Matraensis (en húngaro e inglés). 23 : 33– 78. Archivado desde el original (PDF) el 21 de julio de 2011 . Consultado el 6 de febrero de 2007 .
• Jobling, James A. (1991): Diccionario de nombres científicos de aves . Oxford University Press, Oxford, Reino Unido. ISBN 0-19-854634-3
• Kennedy, Martyn; Spencer, Hamish G.; Gray, Russell D. (1996). "Saltar, dar pasos y abrir la boca: ¿reflejan las exhibiciones sociales de los Pelecaniformes la filogenia? Comportamiento animal ". Comportamiento animal . 51 (2): 273– 291. doi : 10.1006/anbe.1996.0028 . S2CID 53202305 . "Erratum". Comportamiento animal . 51 (5): 1197. 1996. doi : 10.1006/anbe.1996.0124 . S2CID 235331320 . 
• Mackness, Brian (1995). " Anhinga malagurala , un nuevo dardo pigmeo de la fauna local de Bluff Downs del Plioceno temprano, noreste de Queensland". Emú . 95 (4): 265– 271. Bibcode : 1995EmuAO..95..265M . doi : 10.1071/MU9950265 .
• Martín, Larry; Mengel, RG (1975). "Una nueva especie de anhinga (Anhingidae) del Plioceno superior de Nebraska" (PDF) . Alca . 92 (1): 137– 140. doi : 10.2307/4084425 . JSTOR 4084425 . 
• Mayr, Gerald (2009): Aves fósiles del Paleógeno . Springer-Verlag, Heidelberg y Nueva York. ISBN 3-540-89627-9
• Merriam-Webster (MW) [2009]: Diccionario de inglés en línea – Anhinga . Consultado el 9 de septiembre de 2009.
• Molinero, Alden H. (1966). "Una evaluación de las anhingas fósiles de Australia" (PDF) . Cóndor . 68 (4): 315– 320. doi : 10.2307/1365447 . JSTOR 1365447 . S2CID 87211599 .  
• Mlíkovský, Jirí (2002): Aves del Cenozoico del Mundo (Parte 1: Europa). Ninox Press, Praga.
• Myers, P.; Espinosa, R.; Parr, CS; Jones, T.; Hammond, GS y Dewey, TA [2009]: Red de diversidad animal – Anhingidae . Consultado el 9 de septiembre de 2009.
• Noriega, Jorge Ignacio (1994): Las Aves del "Mesopotamiense" de la provincia de Entre Ríos, Argentina ["Las aves del 'Mesopotamiense' de la provincia de Entre Ríos, Argentina"]. Tesis doctoral, Universidad Nacional de La Plata [en español]. resumen en pdf
• Olson, Storrs L. (1975). "Una evaluación de la supuesta Anhinga de Mauricio" (PDF) . Alca . 92 (2): 374– 376. doi : 10.2307/4084567 . JSTOR 4084567 . 
• Olson, Storrs L. (1985). "El registro fósil de las aves" (PDF) . Biología aviar . 8 : 206–207 (Sección XG5.c. Anhingidae). doi : 10.1016/b978-0-12-249408-6.50011-x . ISBN 978-0-12-249408-6. Archivado del original (PDF) el 18-07-2011 . Consultado el 09-09-2009 .