Cascocauda

Cascocauda (que significa "cola antigua") es un género extinto de pterosaurios anurognátidos de la Formación Tiaojishan del Jurásico Superior - Medio de la provincia de Hebei , China. El género contiene una sola especie, C. rong , conocida a partir de un esqueleto completo perteneciente a un individuo juvenil conservado con extensos tejidos blandos, incluyendo membranas alares y una densa cubierta de picnofibras. Algunas de estas picnofibras parecen estar ramificadas, asemejándose a las plumas de los dinosaurios terópodos maniraptora , lo que sugiere que las picnofibras de los pterosaurios podrían estar estrechamente relacionadas con las plumas de los dinosaurios.

El espécimen tipo y único, NJU-57003, fue descubierto en la Formación Tiaojishan de China . El espécimen proviene de la localidad de Mutoudeng del lecho de Daohugou, ubicado en el condado de Qinglong en la provincia de Hebei, que ha sido datado alrededor de las etapas Calloviense a Oxfordiense durante el período Jurásico Medio a Tardío. ^{[ 1 ]} NJU-57003 consiste en un esqueleto casi completo y articulado con extensos tejidos blandos conservados tanto en una placa principal como en una contraplaca , y se encuentra en la Universidad de Nanjing en Nanjing , China. ^{[ 2 ]} El espécimen fue reportado por primera vez como un anurognátido sin nombre en diciembre de 2018 por Zixiao Yang y colegas, junto con otro espécimen de anurognátido (CAGS-Z070), en una descripción y análisis de las estructuras tegumentarias de ambos especímenes. ^{[ 3 ]} NJU-57003 no sería descrito completamente hasta 2022 por Yang y colegas, donde fue diagnosticado como un nuevo género y especie , Cascocauda rong . El nombre genérico deriva del latín cascus , que significa 'antiguo' o 'primitivo', y cauda , ​​que significa 'cola'. El nombre específico proviene del carácter chino 'róng' (绒/絨), derivado de la frase "máo róng róng" (毛绒绒/毛絨絨) que significa "una apariencia esponjosa". Por lo tanto, el nombre binomial completo se traduce como "cola antigua esponjosa". ^{[ 2 ]}

Al igual que otros anurognátidos, Cascocauda era un pterosaurio pequeño con un cráneo corto y ancho y mandíbulas "similares a las de una rana", ojos grandes, alas anchas y una cola corta. El único espécimen conocido tiene una envergadura de 434 milímetros (17,1 pulgadas) , aunque este individuo era inmaduro y probablemente no había terminado de crecer. El cráneo es más ancho que largo (22,2 mm de largo frente a 31,7 mm de ancho) y está mal conservado, aunque los procesos ascendentes de la mandíbula que separan la narina , la fenestra antorbital y la órbita parecen visibles en el lado derecho. Sus dientes eran largos (2,2-2,7 mm) y delgados (~0,5 mm en su punto medio) con superficies lisas y curvados hacia las puntas, y tenía al menos diecinueve dientes en la mandíbula superior. ^{[ 2 ]} 

La mayoría de las vértebras están aplastadas u ocultas, pero el cuello es visiblemente corto y se aprecian al menos diez vértebras dorsales , con vértebras sacras cortas y anchas . También se conservan tres filas de gastralias bajo la caja torácica. La cola está mejor conservada y es relativamente larga en comparación con otros anurognátidos, con una longitud de 42 milímetros (1,7 pulgadas) y presenta al menos 20 vértebras caudales . Estas vértebras comienzan con aproximadamente ~2 mm de longitud en la base de la cola y aumentan de longitud hasta 3,4 mm cerca del punto medio, antes de acortarse de nuevo hacia la punta de la cola. Las vértebras caudales medias también presentan largas zigapófisis que conectan las vértebras y largos chevrones , al menos el doble de la longitud del centro vertebral principal . Esto es similar a otros Batrachognathinae , como Sinomacrops , pero distinto de los anurognátidos de cola más corta . ^{[ 2 ] [ 3 ]} 

La escápula es ligeramente más larga que el coracoides , con una proporción de longitud de 1,2, y juntas se unen en forma de V para formar un ángulo de aproximadamente 60°. El húmero es robusto y tiene una cresta deltopectoral de forma subtriangular , a diferencia de otros batracognatinos. Es ligeramente curvado, a diferencia del radio y el cúbito rectos . El radio y el cúbito son mucho más largos que el húmero, ligeramente más cortos que la primera falange (hueso del dedo) del dedo alar y aproximadamente iguales en longitud a la segunda falange. Las dos falanges restantes continúan disminuyendo de longitud. Los huesos del carpo están mal conservados, pero el hueso pteroides es corto, curvo y romo en su punta, y los metacarpianos tienen solo una cuarta parte de la longitud del radio. ^{[ 2 ]}

Los huesos de la extremidad posterior son largos y rectos, con un peroné que mide solo la mitad que la tibia . Los metatarsianos I-IV son largos y de longitud aproximadamente igual, mientras que los huesos más largos de los dedos son las penúltimas falanges antes de las garras. El quinto dedo, que sostiene el cruropatagio entre las patas, tiene un metatarsiano mucho más corto y robusto, y mientras que la primera falange es robusta y recta, la segunda es delgada y ligeramente curvada. Las garras tanto de los pies como de las alas son similares en forma y marcadamente curvadas, pero las garras de las alas son más grandes y robustas. ^{[ 2 ]}

NJU-57003 fue reportado inicialmente como un anurognátido de especie indeterminada en 2018, aunque Yang y colegas reconocieron que el espécimen mostraba similitudes con Jeholopterus y Dendrorhynchoides de la misma biota local , y consideraron que probablemente se trataba de un juvenil de uno de estos géneros. ^{[ 3 ]} Sin embargo, un análisis posterior de cómo cambian las proporciones de los anurognátidos a través del crecimiento ( alometría ) realizado por Yang et al. (2022) demostró que las proporciones de Cascocauda eran distintas de las de todos los demás anurognátidos, independientemente de que fuera juvenil, y que, por lo tanto, pertenecía a un nuevo taxón . ^{[ 2 ]}

Un análisis filogenético realizado en el mismo estudio encontró que Cascocauda pertenece a la subfamilia Batrachognathinae en un clado de anurognátidos de cola relativamente larga, un rasgo potencialmente primitivo en comparación con los anurognátidos derivados de cola corta. ^{[ 2 ]} Una versión simplificada de sus resultados se muestra en el cladograma a continuación:

Se cree que el único espécimen conocido de Cascocauda es un juvenil, basándose en características del esqueleto que indican inmadurez. En concreto, los huesos articulares, como los carpianos del ala y la escápula y el coracoides del hombro, no están fusionados, y las superficies articulares de las extremidades son ásperas y presentan hoyuelos, ambos indicativos de un crecimiento óseo incompleto. Basándose en el patrón de crecimiento alométrico, se sugiere que, a lo largo de su vida, los anurognátidos como Cascocauda tuvieron pocos cambios en su estilo de vida como insectívoros arborícolas voladores, posiblemente consumiendo presas de tamaño constante, y que este estilo de vida ontogenéticamente consistente habría conservado los rasgos plesiomórficos desde la etapa juvenil hasta etapas posteriores de la ontogenia. ^{[ 2 ]}