Hispanopedia WikiAphanosauria ("lagartos ocultos") es un grupo extinto de reptiles lejanamente emparentados con los dinosaurios (incluidas las aves ). Se encuentran en la base de un grupo conocido como Avemetatarsalia , una de las dos ramas principales de los arcosaurios . La otra rama principal, Pseudosuchia , incluye a los cocodrilos modernos . Los afanosaurios poseían características de ambos grupos, lo que indica que son el clado conocido más antiguo y primitivo de avemetatarsalianos, al menos en términos de su posición en el árbol genealógico de los arcosaurios. Otros avemetatarsalianos incluyen los pterosaurios voladores , los pequeños lagerpétidos bípedos , los silesáuridos herbívoros y los increíblemente diversos dinosaurios , que sobreviven hasta nuestros días en forma de aves. Aphanosauria se define formalmente como el clado más inclusivo que contiene a Teleocrater rhadinus y Yarasuchus deccanensis , pero no a Passer domesticus (gorrión común) ni a Crocodylus niloticus (cocodrilo del Nilo). Este grupo fue reconocido por primera vez durante la descripción de Teleocrater . [ 1 ]
Aunque solo se conocen unos pocos géneros, los afanosaurios tuvieron una amplia distribución en Pangea durante el Triásico Medio . [ 2 ] Eran carnívoros cuadrúpedos de cuello largo, relativamente lentos, con una biología más similar a la de los arcosaurios basales que a la de los avemetatarsalianos avanzados como los pterosaurios, los lagerpétidos y los primeros dinosaurios. Además, aparentemente poseen tobillos "normales" (con una articulación crurotarsiana ), lo que demuestra que los tobillos "mesotarsianos avanzados" (la forma adquirida por muchos dinosaurios, pterosaurios, lagerpétidos y silesáuridos avanzados ) no eran basales para todo el clado de Avemetatarsalia. Sin embargo, poseían tasas de crecimiento elevadas en comparación con sus contemporáneos, lo que indica que crecían rápidamente, más como las aves que como otros reptiles modernos. A pesar de parecerse superficialmente a los lagartos , los parientes modernos más cercanos de los afanosaurios son las aves. [ 1 ]
Descripción
Los miembros de este grupo eran reptiles de constitución ligera y tamaño moderado. No presentan adaptaciones para el bipedismo, que se volvió mucho más común en otros avemetatarsalianos. Además, las proporciones de sus patas indican que no eran capaces de correr de forma sostenida, lo que significa que también eran lentos para los estándares de los avemetatarsalianos. [ 1 ]
Cráneo
Se conoce muy poco material craneal del grupo en su conjunto. Los únicos huesos craneales que pueden atribuirse con certeza a este grupo consisten en algunos fragmentos pterigoideos y postorbitales pertenecientes a Yarasuchus , así como algunos fragmentos considerados pertenecientes a Teleocrater . Estos huesos incluyen un maxilar (hueso portador de dientes en la parte media del hocico), un frontal (parte del techo del cráneo sobre los ojos) y un cuadrado (parte de la articulación mandibular del cráneo). Si bien estos fragmentos dificultan la reconstrucción del cráneo de los afanosaurios, sí muestran varias características notables. Por ejemplo, la forma del maxilar muestra que los afanosaurios tenían una fenestra antorbital , un gran orificio en el hocico justo delante de los ojos. Junto con una depresión antorbital (un área de hueso colapsado que rodeaba la fenestra), esto indica que los afanosaurios pertenecían al grupo Archosauria. También se conservó un diente parcialmente erupcionado en el borde inferior del maxilar. Este diente era aplanado lateralmente, ligeramente curvado hacia atrás y serrado a lo largo de su borde frontal. Estas características dentales indican que los afanosaurios eran carnívoros, ya que muchos reptiles carnívoros (incluidos dinosaurios terópodos como Velociraptor y Deinonychus ) presentaban las mismas características. El borde frontal del maxilar también tiene una pequeña fosa, similar a la de algunos silesáuridos . La parte posterior del frontal poseía una fosa redonda y poco profunda conocida como fosa supratemporal. En el pasado se creía que solo los dinosaurios poseían fosas supratemporales, pero su presencia en los afanosaurios (y en Asilisaurus , un silesáurido) demuestra que era variable entre muchos avemetatarsalianos. En conjunto, el material craneal conocido de los afanosaurios no poseía características únicas, lo que significa que el resto del esqueleto tendría que utilizarse para caracterizar al grupo. [ 2 ]
Vértebras
Los afanosaurios poseen muchas características distintivas en sus vértebras cervicales . Estas son muy largas en comparación con las de otros avemetatarsianos primitivos. Al igual que en la mayoría de los reptiles, las vértebras se componen de un cuerpo principal aproximadamente cilíndrico (centro) y una espina neural en forma de placa que sobresale de la parte superior. En las vértebras cervicales anteriores (las situadas en la parte frontal del cuello), un par de crestas bajas recorren la parte inferior del centro. Estas crestas están separadas por una amplia zona con otras crestas menos profundas, lo que confiere al centro una sección transversal aproximadamente rectangular. Las espinas neurales de las vértebras cervicales también son únicas en los afanosaurios. Tienen forma de hacha, con bordes frontales que se estrechan hasta terminar en punta y sobresalen considerablemente del centro, al menos en las partes frontal y media del cuello. El borde superior de la espina neural es delgado y afilado como una hoja, pero la zona inmediatamente inferior adquiere una textura rugosa y forma una cresta baja y redondeada. Todas estas características son exclusivas de los afanosaurios. [ 2 ]
Al igual que en otros reptiles, las vértebras de los afanosaurios también poseen pequeñas estructuras que se articulan con otras vértebras o con las costillas que se conectan a cada vértebra. Las estructuras que se conectan a las vértebras anteriores se denominan prezigapófisis , mientras que las que se conectan a las vértebras posteriores se denominan postzigapófisis. Las estructuras que se conectan a las costillas también reciben nombres diferentes. En la mayoría de los arcosaurios, las cabezas de las costillas son bifurcadas. Como resultado, existen dos áreas en el lateral de cada vértebra para conectarse a una costilla: la diapófisis en la parte superior del cuerpo vertebral y la parapófisis en una posición inferior. Sin embargo, algunas costillas cervicales son muy inusuales en los afanosaurios debido a que poseen una cabeza trifurcada, aunque esta característica solo se presenta en las costillas de la base del cuello. Junto con esta característica, las vértebras en esa área tienen una faceta para la tercera rama justo encima de la parapófisis, que a veces se ha clasificado como una "parapófisis dividida". [ 2 ] Los únicos otros arcosaurios con esta característica eran los poposauroideos , lo que explica cómo Yarasuchus fue confundido con un poposauroideo en el pasado. [ 3 ]
Además de estas características únicas entre los avemetatarsalianos, los afanosaurios también presentan algunos rasgos más presentes en otros grupos. En las vértebras de la parte anterior y media del cuello, las postzigapófisis tienen pequeñas protuberancias adicionales justo encima de las placas articulares. Estas protuberancias adicionales se denominan epipófisis y son comunes en los dinosaurios, pero probablemente evolucionaron de forma independiente debido a su ausencia en otros grupos de avemetatarsalianos. Las vértebras del cuerpo tienen un tipo diferente de estructura secundaria. Una pequeña estructura (hiposfeno) debajo de las postzigapófisis encaja en un labio (hipantro) entre las prezigapófisis de la vértebra siguiente, formando articulaciones adicionales que ayudan a las zigapófisis. Estas articulaciones hiposfeno-hipantro están presentes en los dinosaurios saurisquios , así como en los raisúquidos , y a menudo se considera que contribuyen a rigidizar la columna vertebral. [ 2 ]
extremidades anteriores
Los afanosaurios poseen varias características distintivas en el húmero (hueso del brazo). Este hueso era robusto, delgado visto de perfil pero ancho visto de frente. En vista anterior, su diáfisis media era estrecha, mientras que los extremos proximal y distal eran anchos, lo que le confería al hueso una forma de reloj de arena. El borde de la parte superior del húmero que mira hacia afuera del cuerpo presenta una cresta redondeada, conocida como cresta deltopectoral. Esta cresta apunta hacia adelante y es bastante alargada, extendiéndose aproximadamente un tercio de la longitud del hueso. En general, el húmero de los afanosaurios se asemeja mucho al de los dinosaurios saurópodos y al de Nyasasaurus , un dinosaurio primitivo o pariente de los dinosaurios de especie indeterminada. El brazo en su conjunto era robusto y algo más corto que la pierna, pero solo el húmero poseía características únicas. [ 2 ] La mano es en su mayor parte desconocida en los miembros de este grupo, pero presumiblemente era pequeña y de cinco dedos como en la mayoría de los arcosaurios (aparte de formas especializadas como los pterosaurios o los dinosaurios terópodos). [ 4 ]
Cadera y extremidades posteriores
Cintura pélvica
La pelvis (cadera) de los afanosaurios comparte muchas similitudes con las de los primeros dinosaurios y silesáuridos, así como con las de los poposauroideos, con los que no guardan relación. La mayoría de estas características se encuentran en el isquion , un hueso plano que conforma la rama posterior inferior de la cadera. Por ejemplo, cada isquion (a cada lado de la cadera) se une al otro en la línea media de la cadera. Este contacto es muy extenso, aunque no están completamente fusionados, ya que no se extiende hasta el borde superior de cada hueso. En contraste, los pterosaurios , lagerpétidos y Marasuchus (otros avemetatarsalianos) tienen sus isquiones con un contacto mínimo en la parte media de cada hueso. La punta del isquion también es redondeada y semitriangular en sección transversal, con la cara lateral (externa) de cada isquion adelgazándose hacia el borde inferior del hueso, mientras que la cara medial (interna) es plana y se une al otro isquion. Los poposauroideos y los dinosaurios también tienen isquiones redondeados, pero carecen de la forma semitriangular, que también se conoce en Asilisaurus . El isquion también tiene un surco en la parte superior de la diáfisis. A diferencia de los dinosaurios, los afanosaurios tienen un acetábulo (cavidad de la cadera) que está cerrado por hueso, aunque quizás una pequeña porción estaba abierta según una muesca cerca de donde el isquion contacta con el ilion (hombro superior de la cadera). [ 2 ] [ 1 ]
Pierna
El fémur grácil (hueso del muslo) de los afanosaurios posee un conjunto característico de rasgos que pueden utilizarse para diagnosticar al grupo. La superficie proximal (cercana) del hueso, que se conecta con la cavidad de la cadera, tiene un surco profundo, en lugar de ser simplemente una superficie de articulación plana. Además, la articulación distal (lejana) del hueso, que se conecta con los huesos de la parte inferior de la pierna, es cóncava. La parte proximal del fémur también tiene varias protuberancias (tubérculos) en el borde externo o interno del hueso. Muchos avemetatarsalianos tienen dos de estos tubérculos en el borde interno: un tubérculo anteromedial pequeño en la parte anterior y un tubérculo posteromedial más grande más atrás. Sin embargo, los afanosaurios parecen haber perdido por completo (o ni siquiera haber poseído nunca) el tubérculo anteromedial. Esto es casi sin precedentes entre los arcosaurios, pero similar al caso de parientes de los arcosaurios como Euparkeria . [ 2 ]
En la parte interna del hueso, aproximadamente a un cuarto de su longitud, se observa una pequeña cresta. Esta cresta, denominada cuarto trocánter , sirve de punto de inserción para el músculo caudofemoral , un músculo de la cola que ayuda a retraer las extremidades posteriores. Una cicatriz en el borde anterolateral (anterior y externo) del fémur podría haberse insertado en el músculo iliotrocantérico caudal , un músculo que se conecta con la cadera y contribuye a estabilizar el muslo. Esta cicatriz podría corresponder al trocánter anterior (o menor), una estructura específica presente en los dinosaurios y sus parientes cercanos. Otra cicatriz se encuentra un poco más atrás en el hueso y más abajo en la diáfisis. Esta cicatriz podría haberse insertado en el músculo iliofemoral externo , un músculo con una función similar a la del iliotrocantérico caudal . Asimismo, su supuesto equivalente en los dinosaurios es una estructura conocida como plataforma trocantérica. Los afanosaurios son únicos entre los demás avemetatarsalianos por el hecho de que estas dos cicatrices están separadas entre sí. En avemetatarsalianos más avanzados, como los dinosaurios, las dos estructuras y sus músculos correspondientes se fusionan, una condición que se conserva en las aves modernas. [ 2 ]
La tibia y el peroné (huesos de la parte inferior de la pierna) delgados de los afanosaurios no poseen rasgos únicos en la misma medida que el fémur. Sin embargo, también son más cortos que este. Estas proporciones son raras entre los primeros avemetatarsalianos, pero más comunes entre los pseudosúquidos y los arcosauriformes no arcosaurios. Una pierna corta está inversamente correlacionada con la capacidad de correr, lo que indica que los afanosaurios no eran tan rápidos ni ágiles como los miembros más avanzados de Avemetatarsalia. [ 1 ]
Tobillo
Dos especies diferentes de afanosaurios ( Yarasuchus y Teleocrater ) conservan un calcáneo , también conocido como hueso del talón. La mayoría de los avemetatarsianos tienen calcáneos simples que están firmemente conectados a un hueso grande llamado astrágalo, situado junto a ellos. Este tipo de talón, conocido como condición "mesotarsal avanzada", permite mayor estabilidad pero menor flexibilidad en el pie, ya que impide que los diferentes huesos del tobillo se flexionen entre sí. Los pseudosuquios (incluidos los cocodrilos modernos), así como los fitosaurios similares a los cocodrilos , tienen una configuración diferente, donde el calcáneo es mucho más grande y complejo, conectándose al astrágalo mediante una articulación que permite el movimiento entre ambos. Esta configuración se denomina tobillo "normal de cocodrilo", y los reptiles que la poseen se llaman crurotarsianos . Algunos estudios recientes sugieren que los fitosaurios no son arcosaurios, sino parientes cercanos de este grupo. [ 5 ] Esto indica que los tobillos "normales de cocodrilo" eran el estado plesiomórfico (por defecto) en los primeros arcosaurios, y que los tobillos "mesotarsianos avanzados" evolucionaron más tarde dentro de Avemetatarsalia, en lugar de en la base del grupo. [ 2 ]
El calcáneo de los afanosaurios respalda esta idea, ya que se asemeja más al de los tobillos "normales de cocodrilo" que al de los tobillos "mesotarsianos avanzados". El calcáneo se ubica en la parte externa del tobillo, con su borde anterior o interno conectado al astrágalo, la superficie superior conectada al peroné y la superficie inferior conectada al cuarto tarsiano (un hueso menor del pie). En los afanosaurios, la cavidad para el astrágalo es cóncava, mientras que la conexión con el peroné se manifiesta como una cúpula redondeada. Ambas son características de un tobillo "normal de cocodrilo". Además, la parte posterior del calcáneo tiene una estructura cilíndrica conocida como tubérculo calcáneo. Si bien esta estructura es más pequeña en los afanosaurios que en los pseudosúquidos, sigue siendo mucho mayor que en otros avemetatarsianos, la mayoría de los cuales ni siquiera la poseen. Algunos dinosauriformes también tienen tubérculos calcáneos pequeños, aunque los afanosaurios tienen tubérculos más grandes y redondeados que estos taxones ( Marasuchus y algunos silesáuridos basales). En sección transversal, los tubérculos calcáneos de los afanosaurios son ovalados, más altos que anchos. La mayor parte del material del pie es fragmentario en este grupo, conociéndose solo unas pocas falanges (huesos de los dedos) y metatarsianos (huesos primarios alargados del pie). Basándonos en la longitud de los metatarsianos conservados, es probable que el pie fuera bastante alargado. [ 2 ]
Clasificación
Aphanosauria es un grupo nombrado recientemente, por lo que tiene una historia taxonómica bastante corta. Antes de ser nombrado, sus géneros constituyentes se reorganizaron dentro de Archosauria y su grupo padre algo más grande, Archosauriformes . Por ejemplo, Yarasuchus fue considerado primero un prestosuchido [ 6 ] y luego un poposauroide por diferentes análisis, [ 3 ] con Martin Ezcurra (2016) colocando tanto a este como a Dongusuchus como parientes de arcosaurios del grado Euparkeria en su análisis. [ 7 ] En el momento de estos análisis, Teleocrater (el afanosaurio conocido más completamente) aún no había sido descrito.
En 2017, Nesbitt et al. nombraron y definieron a Aphanosauria durante la descripción formal de Teleocrater . La descripción estuvo acompañada de dos análisis filogenéticos separados, uno derivado del amplio estudio de Nesbitt (2011) [ 5 ] sobre arcosaurios y el otro de Ezcurra (2016). [ 7 ] Ambos análisis, reaplicados con nueva información, dieron un resultado similar para la posición de los afanosaurios. Ambos ubicaron al grupo en la base de Avemetatarsalia, fuera de Ornithodira (el grupo que contiene pterosaurios, dinosaurios y la mayoría de los demás avemetatarsalianos). A continuación se presenta un árbol de consenso estricto simplificado (un árbol genealógico con el menor número de pasos en la evolución) utilizando el análisis de Nesbitt (2011): [ 1 ]
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 Nesbitt, Sterling J.; Butler, Richard J.; Ezcurra, Martín D.; Barrett, Paul M.; Stocker, Michelle R.; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger MH; Sidor, Christian A.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Sennikov, Andrey G.; Charig, Alan J. (2017). "Los primeros arcosaurios de la línea de las aves y el ensamblaje del plan corporal de los dinosaurios" ( PDF) . Nature . 544 (7651): 484– 487. Bibcode : 2017Natur.544..484N . doi : 10.1038/nature22037 . PMID 28405026. S2CID 262955669 .
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Nesbitt , Sterling J.; Butler, Richard J.; Ezcurra, Martin D.; Charig, Alan J.; Barrett, Paul M. (2018). "La anatomía de Teleocrater Rhadinus , un avemetatarsiano temprano de la porción inferior del Miembro Lifua de los Lechos Manda (Triásico Medio)" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 37 (sup1): 142–177 . doi : 10.1080/02724634.2017.1396539 . S2CID 90421480 .
- 1 2 Brusatte, SL; Benton, MJ; Desojo, JB; Langer, MC (2010). "La filogenia de nivel superior de Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)" (PDF) . Journal of Systematic Palaeontology . 8 (1): 3– 47. Bibcode : 2010JSPal...8....3B . doi : 10.1080/14772010903537732 . hdl : 20.500.11820/24322ff3-e80e-45f2-8d53-d35fd104195c . S2CID 59148006 .
- ↑ Xu, Xing; Mackem, Susan (17 de junio de 2013). "Rastreando la evolución de los dedos de las alas de las aves" . Current Biology . 23 (12): R538–544. doi : 10.1016/j.cub.2013.04.071 . ISSN 1879-0445 . PMC 7561259. PMID 23787052 .
- 1 2 Nesbitt, SJ (2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y el origen de los principales clados" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 .
- ↑ Sen, Kasturi (2005). "Un nuevo arcosaurio rauisuquio del Triásico Medio de la India" . Palaeontology . 48 (1): 185– 196. Bibcode : 2005Palgy..48..185S . doi : 10.1111/j.1475-4983.2004.00438.x .
- 1 2 Ezcurra, Martín D. (2016-04-28). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosúquidos" . PeerJ . 4 e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341. PMID 27162705 .
- Afanosauria
- arcosaurios del Triásico Medio
- Avemetatarsalia