Poposauroidea

Los poposauroideos se diferencian de otros pseudosúquidos por la estructura de la punta del hocico, en particular el hueso premaxilar , situado delante de las narinas . Este hueso presenta dos prolongaciones óseas ("apófisis") que rodean las narinas. La apófisis anterodorsal, que se extiende por encima de las narinas hasta contactar con los huesos nasales en el borde superior del hocico, suele ser bastante corta en los pseudosúquidos. Los poposauroideos tienen apófisis anterodorsales alargadas, más largas que el cuerpo principal del premaxilar. La apófisis posterodorsal, que se extiende por debajo de las narinas hasta contactar con el maxilar en el lateral del hocico, presenta características opuestas. Es mucho más corta en los poposauroideos (en comparación con otros pseudosúquidos), limitándose a una porción del borde inferior de las narinas. Esto permite, además, que el maxilar forme el resto del borde inferior y posterior del orificio, mientras que el borde anterior del maxilar se vuelve cóncavo. Aunque estas características del hocico son raras entre los pseudosúquidos, son mucho más comunes en ciertos avemetatarsalianos (arcosaurios del linaje de las aves), como los pterosaurios y los dinosaurios saurisquios . La rama posterior del maxilar se estrecha en la mayoría de los poposauroideos, con la excepción de Qianosuchus . Esto contrasta con los loricados, en los que esta rama tiene forma rectangular. ^{[ 1 ]}

Los poposauroideos también poseen varias características inusuales en comparación con los arcosaurios en general. Por ejemplo, en la mayoría de los arcosaurios, cada lado del cráneo posee una fosa por donde las arterias carótidas internas pueden salir del cerebro . En los primeros poposauroideos, estas fosas migraron a la parte inferior del cráneo, asemejándose así a la condición primitiva observada en parientes de los arcosaurios como Euparkeria y los proterochampsianos . Sin embargo, esta reversión se revierte en los shuvosáuridos (y posiblemente antes, aunque no se conoce material del cráneo en Poposaurus o Lotosaurus ). Además, la mayoría de los poposauroideos poseían cuellos alargados, y todos ellos tenían costillas cervicales largas y delgadas . Este segundo rasgo del cuello contrasta con la condición en otros pseudosúquidos, fitosaurios y pterosaurios, que tienen costillas cervicales cortas y robustas. Las espinas neurales de las vértebras dorsales (de la espalda) son delgadas y en forma de placa, incluso en miembros de Poposauroidea sin velas. Esto difiere en comparación con las vértebras de la mayoría de los demás pseudosúquidos primitivos (así como de Euparkeria y fitosaurios), que tienen espinas neurales que se expanden hacia afuera para formar una superficie plana y rectangular cuando se ven desde arriba. ^{[ 1 ]}

Al igual que otros reptiles, la pelvis de los poposauroideos está formada por tres huesos laminares: el ilion , situado por encima del acetábulo (cavidad de la cadera); el pubis , situado por debajo y delante del acetábulo; y el isquion, situado por debajo y detrás del acetábulo. El ilion es un hueso grande y complejo, con una apófisis preacetabular (que apunta hacia adelante), una apófisis postacetabular (que apunta hacia atrás) y una porción inferior que forma el borde superior del acetábulo. En la mayoría de los arcosaurios, la porción inferior del ilion tiene forma de cuña, formando la cara interna de un acetábulo "cerrado". En los poposauroideos, la porción inferior del ilion es cóncava, creando un acetábulo parcial o completamente "abierto", formado por espacio vacío en lugar de hueso. Los únicos otros arcosaurios con cavidades de cadera abiertas son los dinosaurios y (en menor medida) los crocodilomorfos. El borde superior del acetábulo está formado por una cresta pronunciada en el ilion, conocida como reborde o cresta supraacetabular. ^{[ 1 ]}

Aunque todos los poposauroideos poseían acetábulos abiertos, la mayoría de las demás especializaciones del ilion no evolucionaron hasta el clado que incluye a Poposaurus y los shuvosáuridos. Por ejemplo, la cresta supraacetabular se proyecta hacia abajo, en lugar de hacia afuera, en este clado. Este rasgo es raro en los arcosaurios, y solo evolucionó de forma independiente en algunos dinosaurios terópodos primitivos como Coelophysis y Dilophosaurus . Otra característica es la presencia de una cresta diagonal adicional que se ramifica hacia arriba desde el borde supraacetabular. Aunque dicha cresta evolucionó de forma independiente en varios arcosaurios diferentes, este subconjunto específico de poposauroideos es único por tener la cresta inclinada hacia adelante (en lugar de vertical) y confluente con la lámina preacetabular alargada, que es otra característica derivada del clado. ^{[ 1 ]}

El pubis y el isquion también estaban especializados en los poposauroideos. En todos los demás arcosaurios, los dos huesos contactan entre sí en el borde inferior del acetábulo. En los poposauroideos distintos de Qianosuchus y Lotosaurus , los huesos no se tocaban, dejando el acetábulo abierto por los lados y por debajo. El ancho del pubis es variable en diferentes partes de su diáfisis. La porción cercana al acetábulo es más gruesa, pero la punta del hueso (excepto en Qianosuchus ) es muy delgada vista de frente. En la mayoría de los demás arcosaurios, el pubis tiene un ancho constante. Los dinosaurios terópodos y algunos otros arcosaurios tienen una parte distal del pubis más delgada que la proximal. Los shuvosáuridos y Lotosaurus también poseían isquiones (a cada lado del cuerpo) que estaban fusionados entre sí en la línea media del cuerpo. ^{[ 1 ]}

Aunque el arcosaurio ancestral solo tenía dos vértebras sacras (de la cadera) , muchos grupos de arcosaurios adquirieron vértebras sacras adicionales a lo largo de su evolución . Nesbitt (2011) argumentó que se formaron vértebras sacras adicionales entre estas dos vértebras "primordiales". Presentó el sacro bien conservado del poposauroide Arizonasaurus como evidencia de este proceso. Los poposauroideos tienen de tres a cuatro vértebras sacras, con la última y la antepenúltima vértebra articulándose con el ilion de manera similar a las dos vértebras primordiales de arcosauriformes más primitivos como Euparkeria y los fitosaurios. La penúltima vértebra tiene una forma distinta a la de las vértebras de estos arcosauriformes, y Nesbitt concluyó que era una "inserción", formada a partir de las secciones más internas de las dos vértebras primordiales. Aunque este proceso no es exclusivo de los poposauroideos, solo se conoce en algunos otros linajes de arcosaurios, como Batrachotomus , silesáuridos y dinosaurios . ^{[ 1 ]}

Los poposauroideos basales como Arizonasaurus y Qianosuchus solo tenían tres vértebras sacras, siendo la segunda la "inserción". Los poposauroideos más avanzados como Poposaurus y los shuvosáuridos tienen cuatro vértebras sacras, siendo la tercera reconocible como la inserción. Esto significa que la primera vértebra debió ser una adición, aparentemente la última vértebra dorsal que fue reutilizada y transformada en una vértebra sacra. Esta vértebra dorsal incorporada se denomina dorsosacral. Se distribuyeron irregularmente entre los arcosaurios, conocidas en algunos ornitosúquidos y aetosaurios , así como en una variedad de dinosaurios (más comúnmente en ornitisquios y terópodos) ^{[ 1 ] [ 2 ].}

En casi todos los arcosariformes, las costillas sacras de la primera vértebra sacra primordial contactan con el ilion cerca de la base de este hueso, próximo a su contacto con el pubis. Los poposauroideos presentaban costillas sacras primordiales con ramificaciones anteriores adicionales, situadas en el borde interno de la lámina preacetabular del ilion. En los poposauroideos más avanzados que Qianosuchus , las vértebras sacras se fusionan en un único hueso, el sacro. Esta fusión se produjo de forma gradual, en diferentes partes de la vértebra. Por ejemplo, las zigapófisis se fusionaron ya en los ctenosauríscidos. Los centros (porción cilíndrica principal) de las vértebras sacras también podrían haberse fusionado ya en los ctenosauríscidos. ^{[ 1 ]} Las bases de los arcos neurales (la porción de las vértebras por encima de la médula espinal ) estaban fusionadas en algunos ctenosauríscidos ( Arizonasaurus ) pero no en otros ( Bromsgroveia ), y también estaban fusionadas en todos los poposauroideos más avanzados que los ctenosauríscidos. ^{[ 3 ]}

A diferencia de la mayoría de los pseudosúquidos, los poposauroideos derivados carecen de escudos óseos conocidos como osteodermos . Con excepciones como Qianosuchus o Benggwigwishingasuchus , que poseían numerosos osteodermos diminutos, dispuestos en una hilera que se extendía por el cuello y el cuerpo. ^{[ 4 ]} En todos los poposauroideos, la punta del peroné (hueso externo de la tibia) es simétrica y recta vista de lado, en lugar de inclinada como en otros pseudosúquidos no crocodilomorfos. Aquellos más avanzados que los ctenosauríscidos tenían uñas pedales aplanadas con forma de pezuña (garras de los dedos). Algunos poposauroideos tenían brazos muy cortos en comparación con la longitud de sus piernas, aunque la desarticulación en Qianosuchus y la falta de material de las extremidades en los ctenosauríscidos significa que se desconoce si este rasgo era basal para el grupo en su conjunto. La falta de datos para los ctenosauríscidos también dificulta saber cuándo se adquirieron o perdieron ciertos rasgos de las vértebras caudales y los huesos del tobillo dentro de Poposauroidea. ^{[ 1 ]}