Asilisaurus

En general, el cráneo era bastante pequeño, con una pequeña abertura nasal y una órbita (cavidad ocular) grande y redonda. El premaxilar es grande y casi desdentado, con un borde inferior afilado que converge hacia una punta frontal puntiaguda. Solo hay un diente en la parte posterior del hueso, cerca del contacto con el maxilar. Otros dinosauromorfos del Triásico (incluso otros silesáuridos) tenían dientes a lo largo de todo el premaxilar. Otros aspectos coinciden con los de los silesáuridos, como la forma del proceso posterodorsal (extensión posterior) y el contacto laxo entre los premaxilares adyacentes. Este también es el caso del proceso palatino del maxilar , que tiene una superficie plana separada del resto del hueso por una cresta y una fosa. Sin embargo, AsilisaurusEl proceso palatino del maxilar es mucho más alto que el de otros silesáuridos. La fosa antorbital del maxilar es poco profunda y está mal definida. Había al menos 10 dientes en el maxilar, posiblemente hasta 12 si se asume que la parte posterior rota del maxilar era similar a la de Silesaurus y Sacisaurus . Al igual que otros silesáuridos, los dientes eran anquilotecodóntidos: se insertaban en alvéolos pero también estaban fusionados al hueso mediante ligamentos osificados dentro de cada alvéolo. Los dientes son cónicos, puntiagudos y ligeramente recurvados. Los dientes de algunos especímenes tienen serraciones poco desarrolladas, mientras que otros son más prominentes. ^{[ 3 ]}

El resto del cráneo se asemeja generalmente al de Silesaurus y Lewisuchus , con algunas excepciones. El prefrontal es grande y tiene una marcada protuberancia lateral delante del ojo. La parte posterior del frontal tiene una marcada fosa supratemporal como Teleocrater y los dinosaurios, pero a diferencia de otros silesáuridos. Justo lateral a la fosa, el frontal tiene un contacto recto (en lugar de biselado) con el postfrontal o el postorbital . Ni la preservación ni el análisis filogenético son lo suficientemente estables como para determinar si había un hueso postfrontal o si, por el contrario, se perdió (lo cual es la situación en los dinosaurios). También como en los dinosaurios, el cuadrado se superpone parcialmente a parte del escamoso desde el lateral. La punta anterior del yugal es puntiaguda, encajando entre una rama inferior ancha del lacrimal y una porción posterior presumiblemente inclinada del maxilar. En el paladar (techo de la boca), el ectopterigoideo tiene una conexión curva con el yugal y una cavidad profunda en la parte inferior, similar a la de Lewisuchus y los dinosaurios terópodos . ^{[ 3 ]}

Al igual que el premaxilar, la parte frontal del dentario carece de dientes y se curva en punta. La punta se dobla hacia abajo, a diferencia de otros silesáuridos en los que se dobla hacia arriba. Además, los silesáuridos avanzados tienen un surco longitudinal en el borde inferior de la cara interna del dentario, mientras que el de Asilisaurus se encuentra en una posición más alta. Asilisaurus tiene entre 8 y 10 dientes en el dentario, menos que otros silesáuridos, y la hilera de dientes ocupa una porción menor del hueso que en sus parientes. La parte posterior de la mandíbula inferior es similar a la de otros silesáuridos, con un largo proceso retroarticular (una protuberancia posterior unida a los músculos de apertura de la mandíbula) y una cresta poco definida en el surangular . Se desconoce la porción media de la mandíbula inferior, por lo que su forma general es incierta. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Las vértebras cervicales tienen forma de paralelogramo y son moderadamente alargadas, proporcionalmente similares a las de otros silesáuridos. La mayoría de las depresiones y crestas en las vértebras cervicales de Asilisaurus no estaban tan desarrolladas como las de Silesaurus . Sin embargo, las postzigapófisis de algunas vértebras tienen pequeñas proyecciones identificadas como epipófisis , que están presentes en afanosaurios y dinosaurios pero no en silesáuridos avanzados. Las vértebras dorsales son más cortas y complejas, carecen de epipófisis y en su lugar poseen hiposfenos , otra característica similar a la de los dinosaurios. Había dos vértebras sacras , cada una con sus propias costillas sacras. Esto contrasta con Silesaurus , que tiene tres o cuatro vértebras sacras que comparten costillas sacras entre sí. Al igual que otros dinosauriformes , las vértebras de la cola aumentan de longitud hacia abajo de la cola. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La escápula (omóplato) es larga y estrecha, expandida en una estructura triangular en el extremo y sin perforaciones en el proceso acromial . La cavidad glenoidea (cavidad del hombro) está dirigida hacia atrás y se superpone a un proceso nodular muy desarrollado en el coracoides (hueso inferior del hombro). La diáfisis del húmero (hueso del brazo) es recta y solo ligeramente torsionada. Varios aspectos del húmero son diferentes a los de los dinosaurios, como una pequeña cresta deltopectoral conectada a la cabeza humeral por una gruesa cresta. Muchas de las superficies articulares del hombro y el codo tienen una textura rugosa y están bien delimitadas. El radio es delgado y simple, de forma similar al de Herrerasaurus . Sin embargo, también era más corto que el húmero, aproximadamente el 85% de la longitud de este hueso. El cúbito es similar y tiene un gran proceso olecraniano y un surco ancho autapomórfico que recorre su borde externo. La mano es poco conocida, pero el metacarpiano mejor conservado (probablemente un segundo metacarpiano ) es pequeño, lo que indica que la mano probablemente era mucho más corta que el pie. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La cadera de Asilisaurus tenía un acetábulo cerrado , a diferencia del acetábulo abierto de los dinosaurios. El proceso postacetabular del ilion poseía una fosa corta (solo visible desde abajo) bordeada por sutiles crestas mediales y laterales, siendo la cresta lateral probablemente homóloga a la plataforma corta de los dinosaurios. El proceso preacetabular, por otro lado, estaba bordeado por una cresta lateral similar a la de otros silesáuridos. El isquion es generalmente similar al de Sacisaurus y otros dinosauromorfos, con diáfisis conectadas separadas por un surco en la parte superior. Hay una pequeña expansión en la punta del isquion. El pubis también es similar al de Sacisaurus , con una diáfisis larga rematada por una cresta corta. Hay un pequeño espacio en la intersección del ilion, el icium y el pubis. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La porción superior del fémur posee muchas de las características típicas de los dinosauriformes. Estas incluyen un surco en la parte superior de la cabeza femoral, una facies articularis antitrochanterica , tres tuberos proximales igualmente bien desarrollados y un trocánter anterior y una plataforma trocantérica. Carece de ciertas adaptaciones de silesáuridos más avanzados, como un borde medial recto de la cabeza femoral. El trocánter dorsolateral está poco desarrollado, a diferencia de muchos dinosaurios. Gran parte de la porción inferior del fémur también está poco desarrollada, con la excepción de un surco en el borde posterior del hueso, que se extiende hacia arriba de la diáfisis en la misma medida que en la mayoría de los demás silesáuridos. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La tibia también es típica de los dinosauriformes, con una cresta cnemial recta , dos cóndilos proximales de igual tamaño y un surco lateral en la porción distal. Esto también se aplica al peroné , que se asemeja mucho al de Teleocrater y Saturnalia . La tibia y el peroné son más cortos que el fémur, a diferencia de los dinosaurios basales. Asilisaurus conserva un tobillo crurotarsal "primitivo" ("normal de cocodrilo") caracterizado por una interacción convexo-cóncava entre el astrágalo y el calcáneo . El calcáneo es bastante similar al de Teleocrater . Tiene una articulación peronea convexa separada de un tubérculo calcáneo pequeño pero distintivo. El astrágalo es similar al de Marasuchus y tiene un proceso ascendente bajo y en forma de cresta. En algunos aspectos, el cuarto tarsiano distal se asemeja al de Lagerpeton , pero en otros (como la gran faceta para el metatarsiano V ) es claramente diferente. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

El pie es más corto que el de otros silesáuridos, pero aún bastante largo, siendo el tercer metatarsiano el hueso más largo (con poco menos de la mitad de la longitud de la tibia), seguido por el segundo y el cuarto , que tienen aproximadamente la misma longitud entre sí. En general, el pie es similar al de Saturnalia, con algunas excepciones. A diferencia de muchos dinosauromorfos, el quinto metatarsiano no es vestigial, sino que es un hueso bastante grueso, ligeramente más largo que el delgado primer metatarsiano , que tampoco es demasiado corto. Todos los metatarsianos tenían falanges acompañantes , aunque no se conocen dedos completos. Las uñas eran bajas y anchas, con una apariencia similar a la de una pezuña, también observada en Silesaurus y los shuvosáuridos no emparentados . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

La evidencia de un pico en la punta del hocico y dientes en forma de clavija más atrás apoya la idea de que Asilisaurus era omnívoro o herbívoro . Estos rasgos se reflejan en dinosaurios que adquirieron una dieta herbívora, como los ornitisquios y los sauropodomorfos avanzados . ^{[ 2 ] [ 4 ]} La forma cónica de los dientes comparte algunas similitudes con reptiles piscívoros como los espinosáuridos y los cocodrilos , lo que lleva a la posibilidad de que los peces fueran parte de su dieta. ^{[ 8 ]} Los dientes son similares a los de Silesaurus , que ha sido considerado un ramoneador principalmente herbívoro basado en el microdesgaste dental , ^{[ 9 ]} o un insectívoro basado en coprolitos referidos . ^{[ 10 ]} De todos modos, era muy improbable que Asilisaurus fuera un carnívoro especializado como el silesáurido más basal Lewisuchus , ni un herbívoro obligado como Kwanasaurus . ^{[ 11 ]}

Los fémures asignados a Asilisaurus parecen exhibir morfologías tanto "delgadas" como "robustas". En promedio, los fémures "robustos" son más grandes y tienen cicatrices óseas más prominentes. Se sabe que muchos otros dinosauriformes poseen estas diferentes morfologías, como los celofísidos , Masiakasaurus y Silesaurus . Esta variación se ha interpretado tradicionalmente (aunque quizás incorrectamente) como dimorfismo sexual . En un estudio de 2016, se analizó una muestra de 27 fémures de Asilisaurus para determinar cómo se desarrollaron. El estudio intentó determinar la secuencia a través de la cual aparecieron 11 rasgos femorales (principalmente cicatrices musculares) en el hueso. El estudio encontró que no había una secuencia universal, sino múltiples trayectorias polimórficas , con muchos rasgos apareciendo antes en la secuencia en algunos huesos y después en otros. Esta gran cantidad de variabilidad también se observa en los dinosaurios, pero no en Dromomeron ni en Silesaurus (aunque esto puede deberse al pequeño tamaño de la muestra). Existen algunas tendencias generales, como la aparición temprana del trocánter anterior y la línea intermuscular craneal , y la transición del cuarto trocánter a una forma ancha y redondeada en una etapa tardía del desarrollo. ^{[ 12 ]}

Existe una relación débil entre la madurez esquelética y el tamaño, ya que algunos fémures pequeños y robustos están más desarrollados que algunos grandes y delgados. En la mayoría de los casos, no hay correlación entre la presencia o ausencia de diferentes rasgos. Se esperaría mayor consistencia en la presencia o ausencia de rasgos si las diferentes morfologías se basaran realmente en el dimorfismo sexual. Sin embargo, este no es el caso, ya que no se observa bimodalidad . La variación en el tamaño y el desarrollo de Asilisaurus sugiere que las morfologías robustas corresponden simplemente a individuos más maduros, mientras que las morfologías delgadas corresponden a individuos menos maduros. Los fémures grandes y delgados pueden explicarse como provenientes de Asilisaurus jóvenes que pudieron aumentar de tamaño aprovechando la abundancia de recursos, pero que aún no habían alcanzado la madurez esquelética. Los fémures pequeños y robustos son el resultado de la circunstancia opuesta, pertenecientes a Asilisaurus maduros que crecieron en entornos más pobres. Este tipo de "plasticidad del desarrollo" se ha propuesto previamente para Plateosaurus , algunos " pelicosaurios " ( sinapsidos basales ) y se ha observado en el Alligator mississippiensis moderno . La gran cantidad de variabilidad en AsilisaurusLa secuencia de desarrollo de la cicatriz muscular probablemente sea una cuestión de variación individual. Dado que los dinosaurios experimentan la misma variabilidad, es improbable que el dimorfismo sexual sea responsable de sus diferentes morfologías femorales. ^{[ 12 ]}

El estudio también incluyó análisis histológicos del fémur, húmero, tibia y peroné. No se observaron líneas de crecimiento detenido (LCT), ni siquiera en huesos de individuos grandes. Las secciones transversales son muy similares a las de Silesaurus y los celofísidos, con una corteza fibrosa entrelazada llena de canales longitudinales. Las fibras óseas no están bien organizadas, pero muchas están orientadas paralelamente a la circunferencia del hueso. Esto es intermedio entre los cocodrilos (que tienen capas discretas de hueso de crecimiento lento) y los dinosaurios (en los que hay hueso de crecimiento rápido completamente desorganizado). Las lagunas de osteocitos son abundantes, como en otros dinosauromorfos. Algunos de los canales longitudinales se ramifican en formas irregulares (en sección transversal) cerca de la superficie del hueso, en mayor medida que en Silesaurus pero en menor medida que en los celofísidos. El aumento del tamaño, la abundancia y la ramificación de los canales se correlaciona con mayores tasas de crecimiento. Asilisaurus también está cerca de los dinosaurios, pero no tan desarrollado como ellos en estos aspectos. Se plantea la hipótesis de que la ausencia de LAG no indica que todos los especímenes murieran en el plazo de un año, ya que la tasa de crecimiento estimada no es lo suficientemente rápida como para alcanzar la madurez esquelética en ese período. En cambio, Asilisaurus podría haber tenido una tasa de crecimiento constante y moderadamente alta (aunque más lenta que la de los dinosaurios), que no se vio afectada por interrupciones estacionales. ^{[ 12 ]}