Metamynodon

MCZ 9157, el cráneo tipo de M. planifrons , ilustrado por R. Weber (1887)

Metamynodon planifrons fue descrito por William Berryman Scott y Henry Fairfield Osborn en 1887, basándose en un cráneo y mandíbulas encontrados en la Formación White River . ^{[ 2 ]} Los fósiles se encontraban entre un gran número de fósiles de mamíferos encontrados por Samuel Garman en Nebraska y Dakota . ^{[ 2 ]} Los fósiles originales de Metamynodon fueron encontrados por Garman en 1880-1881 en las Big Badlands de Dakota del Sur . ^{[ 5 ]} Los fósiles de Garman fueron confiados a Scott y Osborn por Louis Agassiz para su preparación y descripción. ^{[ 2 ]}

El espécimen tipo de M. planifrons es el cráneo bien conservado MCZ 9157. ^{[ 1 ]} Los dientes de MCZ 9157 están muy dañados, ^{[ 5 ]} y el cráneo carece por completo de caninos e incisivos . ^{[ 2 ]} Scott y Osborn también describieron dos ramas mandibulares fósiles : una rama izquierda tentativamente asociada con MCZ 9157 (y por lo tanto también numerada MCZ 9157) y la rama derecha MCZ 11931, que pertenece a un individuo diferente y se considera un espécimen paratipo . ^{[ 5 ]} La descripción original de Scott y Osborn no aclaraba en qué especímenes de mandíbula inferior se utilizaron para el diagnóstico, y su descripción de la dentición era casi completamente conjetural ya que los dientes están dañados. Una descripción ligeramente modificada de los fósiles fue publicada en 1960 por Horace Elmer Wood . ^{[ 5 ]} Todos los fósiles originales de M. planifrons se conservan en el Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Scott y Osborn identificaron a Metamynodon como un "sucesor altamente modificado" de Amynodon , que había sido descrito una década antes. ^{[ 2 ]} El nombre Metamynodon significa "después de Amynodon ". ^{[ 7 ]} Durante la década anterior, Amynodon había sido considerado un predecesor de los rinocerontes modernos , y quizás el rinoceronte verdadero más antiguo conocido (es decir, la familia Rhinocerotidae ), una idea cuestionada por el descubrimiento de Metamynodon . En 1890, Osborn opinó que Metamynodon estaba "ciertamente lejos del linaje de los rinocerontes" y, sin embargo, "indudablemente un sucesor" de Amynodon . Osborn dedujo que los aminodontes representaban un linaje paralelo de "pseudorinocerontes" que no eran ancestrales de ninguna forma moderna. ^{[ 8 ]}

En 1892, una expedición del Museo Americano de Historia Natural encontró fósiles adicionales de M. planifrons en la Formación White River. ^{[ 9 ]} Los fósiles nuevos más significativos incluyeron un esqueleto relativamente bien conservado, que incluía la mandíbula pero solo fragmentos del cráneo (AMNH 546), así como el cráneo y la mandíbula de otro individuo (AMNH 545). ^{[ 9 ] [ 10 ]} Otros fósiles encontrados en 1892 incluyeron otro cráneo (AMNH 547), una extremidad anterior (AMNH 553) y varias mandíbulas inferiores completas y fragmentarias (AMNH 549–553 y AMNH 696). ^{[ 10 ]} Otra búsqueda en 1894 descubrió fósiles postcraneales adicionales, incluyendo una escápula izquierda (AMNH 1092), una mano derecha completa (pie delantero, AMNH 1095) y un pie izquierdo completo (pie trasero, AMNH 1100). También se encontraron falanges , vértebras caudales y costillas . Los fósiles excepcionales dejaron solo partes de la columna vertebral sin identificar. ^{[ 9 ]} El esqueleto AMNH 546 y los demás fósiles recolectados en 1892 fueron descritos por Osborn y Jacob Lawson Wortman en 1894, la primera descripción de la anatomía postcraneal de cualquier aminodonte . ^{[ 10 ]} Los demás fósiles fueron descritos por Osborn y Wortman en 1895. ^{[ 9 ]}

YPM 10274, el cráneo tipo de M. rex (ahora considerado sinónimo de M. planifrons ), ilustrado por R. Weber (1921).

En 1921, Edward Leffingwell Troxell describió la nueva especie Metamynodon rex , basándose en el cráneo YPM 10274, hallado en la Formación White River en la Reserva Indígena Pine Ridge , Dakota del Sur. El YPM 10274 había sido adquirido originalmente a CH Little de Dakota del Sur por Othniel Charles Marsh en 1889, pero no fue preparado a partir de su matriz ni estudiado hasta el siglo XX. ^{[ 6 ]} Aunque se habían descubierto otros fósiles de Metamynodon , incluyendo nuevos cráneos, en los años intermedios, la descripción de Troxell del YPM 10274 en 1921 marcó la primera descripción de un nuevo fósil de Metamynodon desde el trabajo de Osborn y Wortman en la década de 1890. ^{[ 6 ]} Troxell distinguió a M. rex de M. planifrons por varias características dentales menores y ligeras diferencias en el arco cigomático . ^{[ 6 ]}

En 1942, Miklós Kretzoi nombró el nuevo género y especie Cadurcopsis dakotana , basándose en un cráneo del Museo Nacional Húngaro . El cráneo de C. dakotana proviene de las tierras baldías de Dakota del Sur y, antes de 1942, se identificaba como un cráneo de M. planifrons . ^{[ 11 ]} Kretzoi distinguió Cadurcopsis de Metamynodon por varias características, incluyendo un cráneo más corto, la altura de la porción facial del cráneo, los pómulos más delgados y estrechos, la ausencia de un diastema (espacio) entre los caninos y premolares , y algunas características dentales. ^{[ 11 ]} En 1960, Horace Elmer Wood designó tanto a M. rex como a C. dakotana como sinónimos menores de M. planifrons . ^{[ 5 ]} Las evaluaciones de sinonimia de Wood han sido mantenidas por autores posteriores. ^{[ 12 ] [ 13 ]}

Wood nombró a la nueva especie Metamynodon chadronensis en 1937. M. chadronensis se basó en dos ramas asociadas de la mandíbula inferior (AMNH 11866), con molares conservados, halladas en la Formación Chadron en Dakota del Sur. El fósil fue recolectado por el coleccionista de fósiles HF Wells en 1903, y originalmente fue referido a Metamynodon sp. por William Diller Matthew en 1909. ^{[ 3 ]} Wood describió a M. chadronensis como una especie primitiva de Metamynodon , de transición entre aminodóntidos anteriores como Amynodon y Paramynodon y el más derivado M. planifrons , tanto en sus características dentales como en su tamaño corporal general (siendo cercano al de Paramynodon ). Se señaló que la referencia a Metamynodon era provisional, ya que se necesitaría un cráneo de M. chadronensis para la comparación. ^{[ 3 ]}

En 1981, John Andrew Wilson y Judith Schiebout nombraron la nueva especie Metamynodon mckinneyi , basándose en una mandíbula inferior y algunos fragmentos mandibulares adicionales encontrados en estratos del Uintan tardío del Grupo Buck Hill en el condado de Brewster, Texas . La especie fue nombrada en honor a la familia BP McKinney del rancho Agua Fria en el condado de Brewster, quienes habían ayudado a los paleontólogos. ^{[ 4 ]} Wilson y Schiebout atribuyeron los fósiles fragmentarios a Metamynodon basándose en similitudes dentales, como el tamaño relativo de los molares y premolares y la pérdida de un par de premolares. Wilson y Schiebout sugirieron que M. mckinneyi podría representar una forma intermedia entre Amynodon y M. chadronensis , aunque señalaron que se necesitaban mejores fósiles para determinarlo. ^{[ 4 ]}

M. chadronensis y M. mckinneyi se basan en fósiles relativamente fragmentarios. ^{[ 14 ]} Ambos se tratan típicamente como especies válidas de Metamynodon , ^{[ 1 ] [ 14 ]} aunque su validez también ha sido cuestionada. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 15 ]} Se propuso que ambos eran formas de transición entre Amynodon y Metamynodon más derivado , ^{[ 3 ] [ 4 ]} pero varios géneros de aminodontes son más derivados que Amynodon pero menos derivados que M. planifrons (por ejemplo, Megalamynodon , Sharamynodon , Sellamynodon ). ^{[ 12 ] [ 14 ]} En 1989, William P. Wall consideró que la asignación de ambas especies a Metamynodon era "cuestionable", especialmente en el caso del más primitivo M. mckinneyi . Wall sugirió comparaciones detalladas con el estrechamente relacionado Megalamynodon para determinar la validez de M. chadronensis y M. mckinneyi . ^{[ 13 ]} En 2006, Spencer G. Lucas propuso que M. mckinneyi podría pertenecer a Zaisanamynodon . ^{[ 15 ]} En 2023, Veine-Tonizzo et al. consideraron necesarias revisiones tanto para M. chadronensis como para M. mckinneyi para evaluar si son especies válidas, ya que sus caracteres diagnósticos "no son lo suficientemente específicos como para distinguirlas de la especie tipo". ^{[ 12 ]}

Históricamente, varios fósiles de rinocerontes asiáticos se han atribuido a Metamynodon . En 1916, Guy Ellcock Pilgrim y George de P. Cotter describieron la nueva especie Metamynodon birmanicus de la Formación Pondaung en Myanmar . En 1925, Pilgrim nombró otra especie de Myanmar, Metamynodon cotteri . Reconociendo diferencias entre los fósiles birmanos y los fósiles de Metamynodon de Norteamérica, William Diller Matthew atribuyó M. birmanicus y M. cotteri al nuevo género Paramynodon en 1929. ^{[ 13 ]} P. cotteri también ha sido reconocido como sinónimo de P. birmanicus . ^{[ 13 ]}

En 1922, Clive Forster-Cooper describió la gran especie Metamynodon bugtiensis basándose en fósiles fragmentarios (incluido un paladar , con doce dientes conservados) de Dera Bugti en Pakistán. ^{[ 16 ]} Desde 1922, los fósiles de M. bugtiensis se han interpretado de diversas maneras como restos de un aminodonte gigante o como restos de Paraceratherium . ^{[ 14 ]} Un reexamen moderno de los fósiles reveló que la dentición fue malinterpretada por Forster-Cooper, y que M. bugtiensis era una forma aberrante de Paraceratherium bugtiense . ^{[ 17 ]}

En 1961, Xu Yu-Xuan asignó molares superiores de la Formación Caijiachong del Oligoceno Inferior en Yunnan , China, al género Metamynodon sp. Se considera improbable que los molares de Xu pertenezcan a Metamynodon y probablemente pertenezcan al mismo taxón que el dudoso Gigantamynodon giganteus , conocido del mismo yacimiento. ^{[ 14 ]}

M. planifrons era un animal enorme, ^{[ 18 ]} aproximadamente del mismo tamaño que los grandes rinocerontes modernos. ^{[ 2 ]} M. planifrons medía entre 8 y 14 pies (2,4–4,3 m) de largo. ^{[ 19 ]} El esqueleto relativamente completo de M. planifrons AMNH 546 mide 9 pies (2,7 m) de largo, en el rango más pequeño de los especímenes conocidos, y se encontraba a casi 5 pies (1,5 m) de altura, y tenía aproximadamente 3 pies (0,91 m) de ancho en el pecho. ^{[ 9 ]} La masa corporal de M. planifrons se ha estimado en 1750–1800 kilogramos (3860–3970 lb) . ^{[ 7 ] [ 20 ] [ 21 ]}     

M. planifrons era más grande que M. chadronensis y M. mckinneyi . ^{[ 13 ]} El tamaño de las otras dos especies es difícil de estimar debido a sus fósiles fragmentarios; ^{[ 13 ]} estimaciones recientes sitúan la masa corporal de M. chadronensis en 995 kilogramos (2194 lb) ^{[ 20 ]} y la de M. mckinneyi en 931 kilogramos (2053 lb) . ^{[ 21 ]}  

El cráneo de Metamynodon era grande, ancho y plano. ^{[ 2 ] [ 9 ]} Entre los aminodontes, Metamynodon tenía uno de los cráneos más braquicefálicos (ancho del cráneo en relación con su longitud); ^{[ 22 ]} el cráneo del más grande Zaisanamynodon era aún más braquicefálico. ^{[ 23 ]} Los arcos cigomáticos de Metamynodon eran expandidos y masivos, ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 13 ]} y tenía el hocico más ancho de todos los aminodontes conocidos. ^{[ 22 ]} Metamynodon tenía una poderosa cresta sagital (una cresta en la parte superior del cráneo, para la inserción de los músculos de la mandíbula). ^{[ 2 ]}

Las órbitas (cavidades oculares) de Metamynodon estaban profundamente encerradas por hueso, ^{[ 2 ]} prominentes pero pequeñas, ^{[ 9 ]} y ubicadas más arriba en el cráneo en comparación con otros aminodontes, incluso en comparación con parientes cercanos como Paramynodon . ^{[ 13 ]} Los ojos estaban ubicados relativamente lejos hacia el frente del cráneo debido a que la parte preorbital (delante de los ojos; es decir, la cara) del cráneo estaba acortada. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 22 ]} La región facial representa menos de un tercio del cráneo de Metamynodon ; en Amynodon y los rinocerontes modernos representa aproximadamente la mitad del cráneo. ^{[ 2 ]} Las fosas preorbitales (surcos delante de las órbitas) de Metamynodon estaban muy reducidas. ^{[ 1 ] [ 13 ]} El occipucio (parte posterior del cráneo) era bajo en Metamynodon y se proyectaba a cierta distancia detrás del cóndilo mandibular (la parte de la mandíbula que articula la mandíbula con el cráneo). ^{[ 2 ]}

Las narinas externas (aberturas conectadas a las fosas nasales) estaban agrandadas ^{[ 22 ]} y tenían forma triangular vistas desde el frente. ^{[ 2 ]} Tanto los premaxilares como los huesos nasales de Metamynodon estaban reducidos en comparación con los aminodontes anteriores, pero aún tenían contacto a lo largo del borde de las narinas externas. ^{[ 13 ]} Los premaxilares eran anchos y aplanados, y se abultaban hacia adelante. ^{[ 2 ]} Los nasales eran cortos y anchos. ^{[ 2 ]} La región preorbital acortada y las narinas externas agrandadas sugieren que Metamynodon tenía un labio superior prensil, similar al de los rinocerontes e hipopótamos modernos. ^{[ 22 ]}

La mandíbula inferior de Metamynodon era larga ^{[ 10 ]} y maciza, ^{[ 7 ] [ 13 ]} especialmente la de M. planifrons . ^{[ 13 ]}

Metamynodon tenía la fórmula dental 2–3.1.3.3 1–3.1.2.3 . ^{[ 13 ]} La hilera de dientes se extendía más allá de la mitad del cráneo. ^{[ 12 ]}

El número de incisivos variaba en M. planifrons , que tenía de dos a tres pares de incisivos superiores y de uno a dos pares de incisivos inferiores. ^{[ 5 ]} La configuración más común es de dos pares de incisivos superiores y un par de incisivos inferiores. ^{[ 5 ]} M. mckinneyi tenía tres pares de incisivos inferiores, y el número de incisivos es desconocido en M. chadronensis . ^{[ 13 ]} Los dientes caninos de Metamynodon eran grandes y parecidos a colmillos. ^{[ 9 ] [ 13 ] [ 18 ]} Los caninos de la mandíbula inferior eran más grandes que los de la mandíbula superior y se inclinaban hacia adelante. ^{[ 7 ]} Ambos pares de caninos se curvaban hacia afuera, de forma similar a los colmillos del jabalí moderno . ^{[ 10 ]}

Los molares de Metamynodon eran de corona alta. ^{[ 13 ] [ 18 ]} Los premolares eran de tamaño reducido ^{[ 2 ] [ 10 ]} pero los molares eran grandes y poderosos, ^{[ 2 ]} y los molares inferiores en particular eran inusualmente alargados. ^{[ 5 ]} En comparación con sus ancestros, Metamynodon había perdido el segundo premolar inferior, y el tercer premolar inferior era pequeño o estaba ausente. ^{[ 1 ]} Los molares de M. planifrons eran más estrechos que los de M. chadronensis y M. mckinneyi . ^{[ 13 ]}

Metamynodon tenía un cuerpo robusto, ^{[ 18 ]} en forma de barril, ^{[ 9 ] [ 19 ]} y de patas cortas. ^{[ 18 ]} Su cuerpo ha sido descrito como el de "una versión sobredimensionada del hipopótamo pigmeo moderno ". ^{[ 19 ]} La parte inferior del abdomen debió ser bastante baja. ^{[ 9 ]} Metamynodon tenía costillas anteriores planas , pero desde la séptima costilla hacia atrás las costillas se vuelven más redondeadas y bastante delgadas. ^{[ 9 ]}

Al igual que otros aminodontes, Metamynodon tenía cuatro dedos en la mano (pata delantera) y tres en el pie (pata trasera), a diferencia de los rinocerontes modernos (que tienen tres dedos en cada pata). ^{[ 9 ] [ 10 ]}

Desde finales del siglo XX, Metamynodon ha sido interpretado como un animal semiacuático . La primera mención conocida de la idea de que Metamynodon era semiacuático se encuentra en un tratado monográfico sobre rinocerontes de Osborn en 1898; es posible que Osborn no haya sido el creador de la idea, ya que la formuló como si fuera de conocimiento común . ^{[ 22 ]} El estilo de vida semiacuático de Metamynodon está respaldado no solo por varias características anatómicas, sino también por los sedimentos en los que se encuentran sus fósiles. Los fósiles de Metamynodon se encuentran comúnmente asociados con areniscas de canal, roca sedimentaria creada por ríos o arroyos. ^{[ 22 ]} Estas areniscas de canal a menudo se denominan " areniscas de Metamynodon " ^{[ 5 ]} o " areniscas de canal de Metamynodon ", ^{[ 1 ] [ 22 ]} y su nivel sedimentario se ha denominado " nivel de Metamynodon ". ^{[ 9 ]}

Las órbitas de Metamynodon se ubicaban relativamente arriba en el cráneo. Esto se interpreta tradicionalmente como una adaptación a la vida semiacuática, ^{[ 22 ]} de modo que Metamynodon pudiera ver por encima del agua estando completamente sumergido. ^{[ 18 ]} La posición de las órbitas distingue a Metamynodon de la mayoría de los demás aminodontes. En los aminodontes basales como Rostriamynodon y Amynodon , las órbitas se encuentran en una posición similar a la de otros perisodáctilos primitivos, como Hyrachyus . En el aminodonte cadurcodontino Cadurcodon , las órbitas se ubican relativamente abajo en el cráneo. ^{[ 22 ]} Algunos investigadores han cuestionado la utilidad de este rasgo para inferir el estilo de vida, argumentando que la posición de las órbitas de Metamynodon es solo sutilmente diferente a la de otros aminodontes, y no tan alta como en el hipopótamo. ^{[ 24 ]}

Los mamíferos semiacuáticos suelen tener narinas externas que se abren en la parte superior del hocico. En el hipopótamo, los huesos nasales están retraídos de manera que no sobresalen por encima de las narinas externas (como ocurre en muchos mamíferos); esto, junto con una inclinación hacia atrás de las narinas, da como resultado que las fosas nasales del hipopótamo se abran hacia arriba en el hocico. ^{[ 22 ]} En los cráneos de Metamynodon , los huesos nasales están reducidos hacia atrás en comparación con otros aminodontes, ya sea sin sobresalir en absoluto por encima de las narinas externas o apenas sobresaliendo por encima de ellas; por lo tanto, son posibles las fosas nasales situadas hacia arriba como las del hipopótamo. ^{[ 22 ]} Un efecto secundario comúnmente reconocido de la vida semiacuática en los mamíferos es una reducción del sentido del olfato. No hay evidencia directa de Metamynodonsu sentido del olfato, pero sus fosas preorbitales reducidas podrían correlacionarse con un tamaño de hocico reducido y, por lo tanto, quizás un sentido del olfato más deficiente en comparación con otros aminodontes. ^{[ 22 ]}

Varias características del esqueleto postcraneal pueden indicar estilos de vida semiacuáticos, ya que los animales semiacuáticos no necesitan soportar constantemente su propio peso corporal. ^{[ 22 ]} Las espinas de las vértebras torácicas de Metamynodon están reducidas en comparación con los aminodontes más basales, como Amynodon y Sharamynodon . Esto es similar al hipopótamo e indica músculos del cuello débiles, quizás debido a la falta de necesidad de sostener la cabeza mientras está sumergido. ^{[ 22 ]} La caja torácica expandida y ancha de Metamynodon , mucho más ancha que en los aminodontes más basales, es otra similitud con el hipopótamo y también se ha interpretado como evidencia de un estilo de vida semiacuático. En los hipopótamos, la caja torácica expandida sostiene un tracto digestivo agrandado; por lo tanto, no se expande debido a la vida en el agua, sino que la vida en el agua proporciona alivio a la forma corporal alterada. En Metamynodon , la caja torácica expandida puede haber sido posible de manera similar solo debido a un estilo de vida semiacuático. ^{[ 22 ]} Las proporciones de las extremidades de Metamynodon son casi idénticas a las del hipopótamo y difieren de las de los aminodontos más basales y los mamíferos terrestres modernos. ^{[ 22 ]} Un índice de la longitud del proceso del olécranon dividido por la longitud del radio multiplicado por 100 da como resultado 49,11 para Metamynodon y 48,58 para el hipopótamo, en comparación con 21,53 en Rangifer , 30,9 en Tapirus , 33,3 en Ceratotherium y 25,52 en Amynodon . ^{[ 22 ]}

Históricamente, se han sugerido otros rasgos como evidencia adicional de la vida semiacuática en Metamynodon , como los grandes caninos y el hocico ancho, pero se ha puesto en duda su utilidad para inferir el estilo de vida. ^{[ 22 ]} Basándose en Metamynodon , los aminodóntidos en su conjunto se interpretaron históricamente como un grupo de animales semiacuáticos. Estudios modernos han sugerido que la evidencia clara de vida semiacuática en los aminodóntidos se limita a Metamynodon y sus parientes cercanos (los metaminodóntidos). Según William P. Wall, Metamynodon en sí mismo "posiblemente representa la etapa extrema en la evolución de los aminodóntidos hacia este modo de vida". ^{[ 22 ]}

Los aminodontos se caracterizan por tener caninos grandes, similares a colmillos. Los caninos eran especialmente grandes en Metamynodon y otros metamynodontinos. ^{[ 22 ]} Osborn y Wortman consideraron que los caninos agrandados de Metamynodon eran la característica más excepcional de su dentición. ^{[ 10 ]} En los aminodontos, el tamaño de los caninos varía dentro de la especie, siguiendo un patrón que implica que se trataba de una característica sexualmente dimórfica . ^{[ 22 ]} Se desconoce la función de los grandes caninos en vida. Basándonos en mamíferos modernos con caninos agrandados, incluidos los hipopótamos, es posible que los caninos se utilizaran tanto para exhibición como para armas. ^{[ 22 ]}

En 1941, William Berryman Scott interpretó los grandes caninos como una prueba más de un estilo de vida semiacuático, ya que también se observan caninos grandes en los hipopótamos. ^{[ 22 ]} Si bien este es otro rasgo convergente con los hipopótamos, el tamaño de los caninos por sí solo no es un indicador adicional de vida semiacuática, ya que también se observan caninos grandes en varios mamíferos terrestres, como los cerdos . ^{[ 22 ]}

Metamynodon ha sido interpretado como un herbívoro . ^{[ 18 ]} Los molares grandes y de corona alta de Metamynodon indican que podría haber estado adaptado para triturar vegetación abrasiva. ^{[ 18 ]}