Asplenium bradleyi

Asplenium bradleyi , comúnmente conocido como helecho de Bradley o helecho de acantilado , es un helecho epipétrico poco común del centro-este de Norteamérica. Nombrado en honor al profesor Frank Howe Bradley , quien lo recolectó por primera vez en Tennessee, se puede encontrar de forma esporádica en gran parte de los Montes Apalaches , los Ozarks y las Montañas Ouachita , creciendo en pequeñas grietas de acantilados de arenisca expuestos . La especie se originó como un híbrido entre el helecho de montaña ( Asplenium montanum ) y el helecho de ébano ( Asplenium platyneuron ); A. bradleyi surgió cuando ese híbrido diploide estéril experimentó una duplicación cromosómica para convertirse en un tetraploide fértil , un fenómeno conocido como alopoliploidía . Los estudios indican que la población actual de helecho de Bradley surgió de varias duplicaciones independientes de híbridos diploides estériles. A. bradleyi también puede formar híbridos estériles con varias otras especies de A. bradleyi.  

Si bien A.  bradleyi es fácilmente superada por otras plantas en hábitats más fértiles, está bien adaptada al suelo delgado y ácido y al entorno hostil de sus acantilados nativos, donde encuentra pocos competidores. Su aislamiento en estos acantilados la protege de la mayoría de las amenazas, pero la extracción de piedra y minerales, la escalada en roca y otras actividades que alteran el ecosistema de los acantilados pueden destruirla.

Asplenium bradleyi es un pequeño helecho con frondas de color verde oscuro, pinnadas -pinnatífidas a bipinnadas . ^{[ 2 ]} Estas forman matas perennes de hoja perenne. [ 3 ^{] Las características} notables son el tallo oscuro , cuyo color se extiende bien a lo largo del eje de la lámina foliar, un lóbulo o pínnula acroscópica profundamente cortada en la base de cada pinna y bordes dentados de las pinnas. ^{[ 2 ]} Sin embargo, algunas de estas características son variables y pueden no observarse en todos los individuos de A. bradleyi . Algunos especímenes tienen bordes redondeados, en lugar de dentados ^{[ 4 ]} y otros carecen de coloración oscura en la mayor parte del tallo. ^{[ 5 ]} Las frondas son monomórficas, las frondas estériles y fértiles parecen del mismo tamaño y forma. ^{[ 6 ]} 

Sus rizomas (tallos subterráneos) son cortos y paralelos al suelo, o a veces se curvan hacia arriba, por lo que las frondas brotan en un racimo. El rizoma tiene aproximadamente 1 milímetro (0,04 pulg.) de diámetro, cubierto de escamas triangulares estrechas que son de color rojo oscuro a marrón ^{[ 2 ]} y fuertemente clatradas (con un patrón reticular). ^{[ 7 ]} Las escamas tienen de 3 a 5 milímetros (0,1 a 0,2 pulg.) de largo y de 0,2 a 0,4 milímetros de ancho, con bordes lisos o ligeramente dentados. ^{[ 2 ]} El estípite (el pecíolo de la hoja, debajo de la lámina) es erecto, ^{[ 6 ]} de 1 a 10 centímetros (0,4 a 4 pulg.) de largo, ocasionalmente hasta 13 centímetros (5 pulg.) . Carece de alas y es de color marrón rojizo a púrpura y brillante. Tiene entre un tercio y tres cuartos de la longitud de la lámina. Pequeñas escamas marrones en la base del estípite se reducen a pelos a medida que uno se acerca a la punta de la hoja. ^{[ 2 ]}     

La forma general de la lámina varía de oblonga (estrechándose en los extremos pero con un ancho similar en toda su longitud) a lanceolada (ligeramente más ancha a poca distancia de la base, estrechándose hasta un ápice). ^{[ 2 ]} Es cuadrada en la base y se estrecha en la punta. ^{[ 7 ]} La lámina mide de 2 a 17 centímetros (0,8 a 7 pulgadas) de largo, raramente hasta 20 centímetros (7,9 pulgadas) , y de 1 a 6 centímetros (0,4 a 2 pulgadas) de ancho, y puede ser delgada o algo gruesa. La lámina está dividida en 5 a 15 pares de pinnas (posiblemente tan bajas como 3 o tan altas como 20 en especímenes inusuales), que a su vez están profundamente lobuladas o subdivididas en pínnulas. ^{[ 2 ]} Las pinnas inferiores tienen pedúnculo, mientras que las superiores no. ^{[ 6 ]} Son de forma variable, tendiendo a tener una base cuadrada o muy curvada, y son típicamente más anchas en la base o cerca de ella. El lóbulo o pínnula acroscópica más cercana al raquis (ubicada en el lado apical de cada pinna) tiende a ser grande, y las pinnas son dentadas. ^{[ a ] ​​[ 2 ] [ 7 ]} Varían de 6 a 40 milímetros (0,2 a 2 pulgadas) de longitud y de 3 a 10 milímetros (0,1 a 0,4 pulgadas) en la parte media de la fronda. ^{[ 2 ]}      

Cada pinna en una fronda fértil tiene tres o más pares de soros . ^{[ 2 ]} Estos son de 1 a 2 milímetros (0,04 a 0,08 pulgadas) de largo, ^{[ 7 ]} y de color rojizo o marrón oscuro. Se encuentran ubicados entre el margen y la nervadura central de las pinnas. ^{[ 6 ]} Los soros están cubiertos por indusios opacos con bordes lisos. Los indusios son de color blanco a marrón claro ^{[ 7 ]} y tienen una textura membranosa. ^{[ 6 ]} Cada esporangio contiene 64 esporas . La especie tiene un número cromosómico de 144 en el esporofito , lo que indica un origen alotetraploide . ^{[ 2 ]} Esporula de junio a diciembre. ^{[ 8 ]}  

Se han reportado variantes de A.  bradleyi . Los especímenes encontrados creciendo en un ambiente muy sombreado, que carecían de color en el raquis y eran simplemente pinnados, se han confundido con A.  viride . Pero incluso en tales condiciones, A.  bradleyi tiene una textura de hoja más coriácea que A.  viride , y sus rangos no se superponen. ^{[ 9 ]} En 1923, Edgar T. Wherry describió lo que creía que era una nueva especie de helecho, A.  stotleri (en honor a TC Stotler, su descubridor). Wherry creía que era un híbrido de A.  pinnatifidum y A.  platyneuron . ^{[ 10 ]} Sin embargo, más tarde se demostró que era simplemente una forma de A.  bradleyi con dientes redondeados, en lugar de afilados. ^{[ 4 ]} Una forma enana de A.  bradleyi , con frondas de aproximadamente 1 centímetro (0,4 pulg.) de largo, fue descubierta en Illinois por Wallace R. Weber y Robert H. Mohlenbrock. Esta forma carecía de color oscuro en el estípite y el raquis, excepto en la base; algunos especímenes ligeramente más grandes, con una fronda de 2 centímetros (0,8 pulg.) , conservaban la coloración normal de estas estructuras. ^{[ 5 ]}  

Entre las especies fértiles, A.  bradleyi es la que más se asemeja a su especie parental, A.  montanum . Varias características permiten distinguirlas: las pinnas de A.  bradleyi son dentadas y menos profundamente lobuladas o cortadas que las de A.  montanum (donde las pinnas suelen estar completamente cortadas hasta las pínnulas), el color oscuro del estípite se extiende hasta el raquis, ^{[ 11 ]} las pinnas superiores carecen de tallos, ^{[ 6 ]} y la forma general de la lámina foliar es de lados paralelos, en lugar de lanceolada. A.  bradleyi también muestra cierta semejanza con A.  adiantum-nigrum (aunque sus rangos de distribución no se superponen). Esta última puede identificarse por su lámina foliar de forma claramente triangular, hojas más profundamente cortadas (las pínnulas de sus pinnas basales están lobuladas) y pínnulas basiscópicas agrandadas , en lugar de acroscópicas. ^{[ 11 ]}

• Comparación de las frondas de Asplenium bradleyi y sus dos especies progenitoras.
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  Fronda de Asplenium platyneuron . Nótense las aurículas acroscópicas en la base de las orejas.
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  Fronda de Asplenium bradleyi . Nótese los lóbulos acroscópicos profundamente cortados en la base de las pinnas.
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  Fronda de Asplenium montanum

Asplenium bradleyi es similar a dos especies híbridas de las que es progenitor, el esplenario de Graves ( A.  ×  gravesii ), un híbrido con A.  pinnatifidum , y el esplenario de Wherry ( A.  ×  wherryi ), un retrocruzamiento con A.  montanum . En A.  ×  gravesii , el color oscuro del estipe termina en la base de la lámina foliar, las pinnas son menos lobuladas y el agrandamiento de los lóbulos o pínnulas acroscópicas es menos distintivo, y la porción apical de la lámina forma una punta larga y cónica con lóbulos leves (como en A.  pinnatifidum ), en lugar de estar cortada en pinnas. ^{[ 12 ]} Además de la reducción general de la dentición de A.  bradleyi , A.  ×  gravesii también muestra un ligero alado a lo largo del estipe. ^{[ 13 ]} Asimismo, en A.  ×  wherryi , el color oscuro del estípite termina nuevamente en la base de la lámina foliar, la forma general de la lámina tiende a ser más claramente lanceolada, y las frondas están algo más profundamente divididas que en A.  bradleyi , progresando de bipinnadas en la mitad inferior a pinnada-pinnatífidas y finalmente pinnadas en el ápice. ^{[ 14 ]} Finalmente, el híbrido diploide A.  montanum × platyneuron , del cual surgió A.  bradleyi por duplicación cromosómica, es esencialmente idéntico en apariencia a A.  bradleyi . En un examen minucioso, se encuentra que sus esporas son abortivas, y los soros son más pequeños y no se fusionan entre sí a medida que crecen, como sucede en A.  bradleyi fértil . ^{[ 15 ]}

El descubrimiento científico de A.  bradleyi ocurrió en 1871, cuando Frank Howe Bradley recolectó varios especímenes cerca de Coal Creek , en Walden's Ridge, en el este de Tennessee . Bradley envió algunos de ellos a Daniel Cady Eaton , quien la reconoció como una especie distinta de A.  montanum y la nombró en honor a Bradley cuando la describió en una publicación de 1873. ^{[ 16 ]}

Si bien tanto Asa Gray como Eaton identificaron a A.  bradleyi como un híbrido intermedio entre A.  montanum y A.  platyneuron , el botánico inglés R. Morton Middleton propuso en 1892 que era idéntico o estaba estrechamente relacionado con A.  viride . Esta conclusión se basó en el examen de formas que crecían a la sombra en la meseta de Cumberland que carecían de color en el raquis, y fue respaldada por botánicos contemporáneos de Tennessee como Augustin Gattinger y Kirby Smith . ^{[ 17 ] [ 9 ]} Esto fue refutado en 1893 por Amos A. Heller , quien señaló que la mayoría de las colecciones de A.  bradleyi tenían un estípite oscuro y que poseía una aurícula (la pínnula acroscópica) que A.  viride no tenía. En cambio, Heller percibió en algunos de sus especímenes del bajo río Susquehanna afinidades con A.  montanum y A.  pinnatifidum . ^{[ b ] [ 18 ]} Middleton, sin embargo, continuó manteniendo su teoría de una afinidad con A.  viride , y especuló que A.  bradleyi no era un híbrido, sino un "intermedio" entre A.  viride y el bazo lanceolado ( A.  obovatum ssp. lanceolatum ). ^{[ 9 ]}

Edgar T. Wherry especuló extensamente sobre los orígenes híbridos de A.  bradleyi y otras plantas del género Apalaches en 1925, pero el esquema que propuso resultó ser insostenible, aunque reconoció la contribución de A.  platyneuron a su ascendencia. ^{[ 10 ] [ c ]} Herb Wagner , en 1953, sugirió en cambio que se trataba de un híbrido de A.  montanum y A.  platyneuron , señalando que Eaton y WN Clute ya habían hecho sugerencias tentativas en ese sentido. ^{[ 19 ] [ d ]} Sus estudios citológicos del año siguiente demostraron que A.  bradleyi era un alotetraploide , producto de la hibridación entre A.  montanum y A.  platyneuron para formar un diploide estéril, seguido de una duplicación cromosómica que restauró la fertilidad. ^{[ 20 ]}

Estos hallazgos fueron posteriormente respaldados por el análisis cromatográfico de compuestos flavonoides . Los cromatogramas de A.  bradleyi mostraron una combinación de todos los compuestos encontrados en A.  montanum y todos los de A.  platyneuron . A.  ×  wherryi mostró el mismo patrón, ya que también contiene cromosomas de ambas especies. ^{[ 21 ]} Posteriormente se demostró que un espécimen de A.  stotleri también formaba los mismos cromatogramas. Esto demostró que no descendía de A.  pinnatifidum , cuyos cromatogramas contienen compuestos heredados del helecho caminante ( A.  rhizophyllum ), y verificó que A.  stotleri era simplemente una forma de A.  bradleyi . ^{[ 22 ]} El análisis de aloenzimas en la década de 1980 también respaldó estos orígenes híbridos de A.  bradleyi . ^{[ 23 ]} Una filogenia de cloroplastos ha sugerido que A.  montanum es el ancestro materno de A.  bradleyi . ^{[ 24 ]}

La especie fue separada de Asplenium como Chamaefilix bradleyi por Farwell en 1931. ^{[ 25 ]} El cambio no fue ampliamente aceptado y las autoridades actuales no reconocen este género separado. ^{[ 2 ]}

Una de las "hierbas del bazo de los Apalaches", A.  bradleyi, se puede encontrar a lo largo de los Montes Apalaches desde el norte de Nueva Jersey y Pensilvania hacia el suroeste hasta Georgia y Alabama, y ​​ocasionalmente a lo largo del Valle del Ohio hasta los Ozarks y Ouachitas , donde se encuentra en Misuri, Arkansas y el este de Oklahoma. Las poblaciones en Maryland y Nueva York se consideran históricas. ^{[ 30 ]} Las poblaciones generalmente están dispersas en los Apalaches, pero son más frecuentes en los Ozarks y Ouachitas. ^{[ 2 ]}

Asplenium bradleyi se puede encontrar en rocas ácidas y escarpadas desde altitudes de 0 a 1000 metros (0 a 3281 pies) . ^{[ 2 ]} La arenisca es un sustrato común, pero también se puede encontrar en esquisto , gneis , ^{[ 31 ]} granito u otras rocas ácidas. ^{[ 7 ] [ e ]} Al igual que A. montanum , el suelo formado cuando estas rocas se erosionan debe ser subácido ( pH 4,5–5,0) a mediacido (pH 3,5–4,0) para sustentar a A. bradleyi ; ^{[ 33 ]} es ligeramente tolerante al calcio . ^{[ 31 ]} Generalmente crece encajado firmemente en grietas horizontales o verticales en rocas expuestas o caras de acantilados. Estos microhábitats son demasiado pequeños para que sobrevivan la mayoría de las demás plantas vasculares, excepto algunas otras especies de Asplenium bradleyi. Algunos musgos y líquenes pueden aparecer en el mismo hábitat. El suelo de esta zona suele estar compuesto por una mezcla de arena ácida erosionada de la roca y materia orgánica en descomposición, que a menudo incluye frondas viejas. Las frondas se caen y se descomponen con frecuencia en verano, cuando el suelo está más seco, pero las grietas suelen estar húmedas o mojadas en invierno y primavera. Puede haber algo de sombra, pero no tolera la sombra densa. A. bradleyi se especializa en crecer en este entorno bastante hostil y compite mal con otras plantas incluso en entornos ligeramente más ricos. ^{[ 34 ]}    

La inaccesibilidad de su hábitat ofrece cierta protección a A.  bradleyi . La extracción de piedra y la minería a cielo abierto pueden amenazar los acantilados de arenisca, especialmente en la meseta de Cumberland. Los escaladores y recolectores botánicos también han dañado las poblaciones de este helecho. La escorrentía tóxica de la cima de los acantilados puede afectarlos, y también pueden verse amenazados por la sombra, tanto natural como antropogénica, que proyectan sombra sobre los acantilados debido al aumento del crecimiento de árboles en la base, las enredaderas invasoras que cubren la pared del acantilado o la acumulación de restos de tala contra el acantilado. ^{[ 35 ]}

Asplenium bradleyi se conoce históricamente solo del estado de Nueva York. NatureServe lo considera en peligro crítico (S1) en Indiana, Illinois, Maryland, Nueva Jersey, Oklahoma, Ohio, Pensilvania, Carolina del Sur y Virginia Occidental, en peligro (S2) en Alabama, Georgia, Carolina del Norte, Tennessee y Virginia, y vulnerable (S3) en Kentucky. ^{[ 1 ]} La Reserva Natural Estatal Acadia Cliffs en Ohio, adquirida en 1994, contiene la única población protegida de A.  bradleyi del estado . ^{[ 36 ]}

• Híbridos de Asplenium

• Ejemplar tipo en JSTOR Plant Science