Astorgosuchus

Astorgosuchus es un género monoespecífico extinto de cocodrilo , estrechamente relacionado con los cocodrilos verdaderos , que habitó Pakistán durante el Oligoceno tardío . Este cocodrilo pudo haber alcanzado longitudes de hasta 7-8 m (23-26 pies) y se sabe que depredaba muchos de los grandes mamíferos de su entorno. Se han encontrado marcas de mordeduras de un cocodrilo grande en los huesos de ejemplares juveniles de Paraceratherium ; sin embargo, no se puede afirmar con certezasi fueron dejadas por Astorgosuchus . El género contiene una sola especie, Astorgosuchus bugtiensis , que originalmente fue catalogada como especie de Crocodylus en 1908 ^{[ 1 ]} y posteriormente clasificada como género propio en 2019 ^{[ 2 ].}  

Los primeros restos de cocodrilos descritos de las colinas de Bugti en Pakistán fueron descritos por GE Pilgrim en 1908 y 1912. Entre estos restos se encontraban los de grandes tomistominos y un crocodilomorfo de hocico ancho de tamaño excepcional, al que se le dio el nombre de "Crocodylus" bugtiensis en 1908. Estos restos, el espécimen holotipo IM E221 , consistían en un maxilar izquierdo con varios fragmentos craneales descubiertos en Pishi Nala y descritos formalmente en 1912. ^{[ 3 ]} No es posible una identificación estratigráfica precisa para el holotipo. Se descubrieron más restos en Baluchistán en la década de 1920 y Clive Foster-Cooper los presentó al Museo de Historia Natural de Londres en 1925. Foster-Cooper afirmó que el fósil fue recolectado de estratos del Mioceno , ^{[ 4 ]} sin embargo, no pudo proporcionar detalles sobre la localidad y el horizonte precisos, lo que deja su evaluación incierta. Además de este espécimen (NHMUK R.5266), se descubrió otra mandíbula entre 1995 y 2000, a la que se le asignó el número de espécimen UM-DB-LCJ1-02. Este espécimen, una sínfisis mandibular , fue recolectado como parte de la "Misión Paleontológica Francesa en Baloutchistan" (MPFB) de estratos del Oligoceno tardío bien identificados al sur del Anticlinal de Zin . En 2019, Martin et al. crearon el género Astorgosuchus . Aunque no hay superposición entre el holotipo y el material de referencia, Martin et al. consideran que el espécimen pertenece al mismo género debido a su tamaño notablemente grande y su robusta morfología , así como al hecho de que tanto los dientes maxilares como los dentarios muestran las mismas marcas de oclusión . ^{[ 2 ]}

El nombre Astorgosuchus deriva del griego "Astorgos", que significa despiadado o inexorable, y "Souchos", que significa cocodrilo. El nombre de la especie hace referencia a las colinas Bugti de Pakistán. ^{[ 2 ]}

Basándose en los restos craneales, se infiere que Astorgosuchus era un cocodriloideo de cuerpo grande y hocico chato . La longitud del cráneo se ha estimado en alrededor de 80 a 91  cm para UM-DB-LCJ1-01 y NHMUK R.5266. Estas estimaciones fueron el resultado de una ecuación de regresión basada en 13 especies vivas del género Crocodylus , basada en el ancho de la mandíbula al nivel de los alvéolos dentarios más grandes . Los cocodrilos modernos tienen una proporción cabeza-cuerpo de 1:7, con individuos más viejos que tienen cuerpos proporcionalmente más grandes con una proporción de 1:8. Basándose en la longitud estimada del cráneo, Martin et al. estimaron que Astorgosuchus alcanzaba una longitud corporal total de 6,4 a 7,3 metros. Al usar las proporciones de los individuos de cocodrilo de agua salada más grandes conocidos (1:8,8), esto resultaría en una longitud corporal total de 7 a 8 metros. Si bien esas estimaciones deben tomarse con precaución debido a la falta de restos postcraneales o incluso cráneos completos, las estimaciones resultantes estarían en línea con los tamaños obtenidos por una variedad de géneros de cocodrilos prehistóricos. ^{[ 2 ]}

Astorgosuchus tenía un hocico corto y ancho, siendo solo el doble de largo que de ancho. El quinto diente maxilar es el diente más grande del maxilar. El rostro parece constreñido debido a una muesca presente entre el premaxilar y el maxilar que permitiría alojar el undécimo diente dentario agrandado cuando las mandíbulas están cerradas. Las narinas externas se extienden mucho más posteriormente que en los cocodrilos modernos, llegando hasta el quinto diente maxilar agrandado. El hueso nasal contribuye a las narinas y el cráneo conserva prominencias hinchadas y rugosas (arrugadas) ubicadas en los lacrimales , los premaxilares y la porción anterior del nasal. Los lacrimales no contribuyen a los márgenes orbitales. ^{[ 2 ]}

La sínfisis mandibular abarca los primeros siete alvéolos dentarios. La superficie lateral del dentario está profusamente ornamentada con profundos orificios circulares que continúan en la superficie ventral , aunque de forma más dispersa y con mayor tamaño. El rostro mandibular es ligeramente más largo que ancho, lo que le confiere una forma de cuchara. Los espleniales están fusionados y penetran el rostro mandibular hasta el nivel del sexto alvéolo dentario. Todos los alvéolos dentarios son de forma casi circular, siendo el primer diente dentario procumbente y orientado anterodorsalmente. El tercer, cuarto y quinto diente dentario son contiguos, siendo el cuarto el diente dentario de mayor tamaño, seguido de un quinto diente dentario diminuto. ^{[ 2 ]}

Aunque la posición filogenética de Astorgosuchus dentro de Crocodylia no fue un punto central del estudio de 2019, Martin et al. discuten varias características y sus implicaciones para las relaciones del taxón dentro del grupo. En particular, el hecho de que el esplenial esté involucrado en la sínfisis mandibular diferencia a Astorgosuchus de los miembros de Crocodylinae y Mekosuchinae , mientras que la morfología acortada del rostro lo distingue de los tomistominos . Astorgosuchus se asemeja más a Asiatosuchus germanicus , un crocodiloide basal del Eoceno . En Asiatosuchus germanicus , los espleniales están ligeramente involucrados en la sínfisis mandibular , aunque no en tan gran grado como en Astorgosuchus . ^{[ 2 ]}

Durante el Oligoceno , el área donde se encontró Astorgosuchus era un ambiente fluvial lacustre que compartía con miembros de Rhinocerotoidea , Chalicotheriinae , Anthracotheriidae y proboscídeos . ^{[ 2 ] [ 5 ]} Un rinocerotoide notable de la zona fue Paraceratherium bugtiense , que pudo haber sido presa de Astorgosuchus . Un fósil en particular conserva la mandíbula inferior de un Paraceratherium juvenil con las marcas de dientes de un gran crocodiloide. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Sin embargo, es difícil determinar si el atacante fue Astorgosuchus u otro de los cocodrilos nativos. Dado el tamaño de los especímenes adultos de Paraceratherium , es probable que Astorgosuchus hubiera depredado individuos juveniles, enfermos o heridos. ^{[ 9 ]}

Otro crocodiloideo conocido de la zona es "Gavialis" breviceps , descrito originalmente por Pilgrim en 1912 como miembro del género Gavialis . Un examen más reciente de los fósiles sugiere que, en cambio, pertenecía a Tomistominae , posiblemente un pariente de Rhamphosuchus u otro género de tomistomino distinto. Sin embargo, se necesita más investigación al respecto. Es probable que, aunque habitaban los mismos arroyos, Astorgosuchus y "Gavialis" breviceps hubieran ocupado nichos ecológicos diferentes, de forma similar a como ocurre con los gaviales y los cocodrilos de pantano en la India actual. ^{[ 10 ]}