Rhamphosuchus

Los fósiles de gavialoideos de Nepal también se han atribuido a Rhamphosuchus crassidens , aunque son muy fragmentarios. Gudrun Corvinus y H. Hermann Schleich mencionan específicamente una punta de hocico de la localidad de Rato Khola y dientes aislados de la localidad de Surai Khola, siendo ambos parte de la Formación Surai Khola . Estos estratos que se han correlacionado con la zona faunística Tatrot/Pinjor de la India, ^{[ 20 ] [ 21 ]} así como la Zona de Intervalo de Hexaprotodon sivalensis de los Siwaliks Superiores en Pakistán, hacen que estos especímenes atribuidos tengan aproximadamente una edad del Plioceno Medio. ^{[ 22 ] [ 4 ]} Los restos mencionados por Corvinus y Schleich también son discutidos brevemente por Courville y colegas, quienes los consideran provenientes de la Formación Tatrot . Si bien estudios anteriores enumeraron estos restos como Rhamphosuchus crassidens , Courville et al. son más cautelosos, simplemente refiriéndolos a cf. Rhamphosuchus sp. según el espaciamiento de los dientes. ^{[ 4 ]}

En 2001, Jason J. Head informó del descubrimiento de un cráneo completo de cocodrilo de la meseta de Potwar (formación Chinji) de Pakistán que inicialmente creyó que pertenecía a Rhamphosuchus crassidens . Si bien este cráneo fue asignado mucho tiempo después al género, y por lo tanto se pensó que extendía el rango de R. crassidens al Mioceno de Pakistán, ^{[ 23 ] [ 9 ] [ 8 ] [ 24 ] [ 13 ] [ 25 ]} Head llegó a rechazar esta hipótesis inicial en su trabajo más reciente; en el libro de 2025 " Al pie del Himalaya: Paleontología y dinámica de ecosistemas del registro de Siwalik ", Head identifica el taxón de la meseta de Potwar como una especie indeterminada de tomistomino. El tomistomino de Potwar era similar en tamaño a Rhamphosuchus , pero Head lo distingue por poseer un rostro más robusto con menos dientes. También señala que el fósil comparte algunas características con "Gavialis" breviceps que no se observan en R. crassidens , ^{[ 14 ]} aunque la posterior sinonimia de "G." breviceps con R. pachyrhynchus por Courville y colegas significa que el asunto sigue sin resolverse. ^{[ 4 ]}

Además de establecer a Rhamphosuchus pachyrhynchus como una nueva combinación para "Gavialis" pachyrhynchus , Courville y sus colegas también señalan algunos especímenes que no coinciden completamente con ninguna de las dos especies reconocidas. Algunos especímenes de Bugti Hills se asignan tentativamente a R. pachyrhynchus , pero difieren en algunos detalles, posiblemente representando especies diferentes. Además de estos, un espécimen de Bugti Hills, que históricamente había sido asignado a "Gavialis" curvirostris var. gajensis , es asignado tentativamente a Rhamphosuchus por el equipo de investigación, pero es claramente distinto de R. crassidens o R. pachyrhynchus . La anatomía de este animal parece algo intermedia entre Pseudogavialis y R. pachyrhynchus y representa o bien una especie distinta de Rhamphosuchus o un género completamente nuevo. Sin embargo, se desconoce su edad precisa, ya que la localidad de Kumbi, de donde procede el material, expone sedimentos tanto del Oligoceno como del Mioceno, y Guy Pilgrim nunca especificó el origen estratigráfico exacto de sus hallazgos. ^{[ 4 ]}

La punta de la mandíbula inferior no está tan expandida como se ve en los gavialoideos derivados, sino que está mucho más cerca del resto de la sínfisis mandibular en anchura. ^{[ 4 ] [ 3 ]} Sin embargo, la sínfisis es casi tres veces más ancha que profunda, mucho más cercana a las mandíbulas inferiores anchas y planas de los gavialoideos derivados que a las mandíbulas estrechas de los tomistominos. En Rhamphosuchus, el esplenial contribuye a la sínfisis mandibular comenzando con el noveno o décimo alvéolo dentario ((alvéolos dentales)) y abarca los siguientes cinco o seis alvéolos en R. pachyrhynchus y siete alvéolos en R. crassidens . ^{[ 4 ] [ 1 ] [ 3 ]} Esta extensión del esplenial es similar a la de los tomistominos, mientras que en los gavialoideos derivados como Gavialis el esplenial puede abarcar hasta diez alvéolos dentarios. De manera similar, la sínfisis mandibular de Rhamphosuchus es más corta que la de los gavialoideos, abarcando solo alrededor de 15 dientes, mientras que en estos últimos la sínfisis podría extenderse más allá del vigésimo diente dentario. ^{[ 4 ] [ 1 ]} Al igual que con la mandíbula superior, los márgenes laterales de la mandíbula divergen en lugar de ser paralelos entre sí. El surangular se extiende hacia el espacio entre el esplenial y el dentario, pero al igual que el esplenial, en realidad no contacta con los márgenes de ningún alvéolo dentario. ^{[ 4 ]}

Oclusión dental de un caimán americano (arriba), un Rhamphosuchus crassidens (en el medio) y un gavial indio (abajo).

Cada premaxilar de Rhamphosuchus contenía cinco dientes según el número de alvéolos dentales, ^{[ 1 ] [ 8 ] [ 4 ]} el mismo número que en los gaviales indios modernos y uno más que en los falsos gaviales adultos. Entre estos, el primero, el tercero y el cuarto se describen como más grandes que el segundo y el quinto, y su disposición ayuda a diferenciar a Rhamphosuchus del contemporáneo Pseudogavialis . El tercer y cuarto alvéolos están posicionados paralelos a la línea media del hocico con el quinto diente insertado medialmente a estos dos. Si bien el cuarto podría ser ligeramente más lateral que el tercero, el tercero siempre es más lateral que el primer diente maxilar. El recuento preciso de dientes maxilares es incierto, con al menos nueve confirmados para R. pachyrhynchus según restos parciales del hocico y 17 en la especie sin nombre de las colinas de Bugti. Dado que la mandíbula inferior contiene 20 alvéolos, Pilgrim ha planteado la hipótesis de que el número de dientes maxilares podría haber sido igual o incluso mayor. En el caso de Rhamphosuchus crassidens, se ha sugerido un número de dientes maxilares de al menos 13, pero también aquí es probable que el número real fuera mayor, pudiendo el animal haber tenido hasta 18 dientes maxilares ^{[ 4 ]} y más de 16 dientes dentarios. ^{[ 3 ]}

Los dientes de los Rhamphosuchus adultos se describen como muy juntos. ^{[ 19 ] [ 4 ]} Tanto Jeremy E. Martin como Courville y sus colegas señalan que, por ejemplo, no hay diastemas (espacios) entre el tercer y el quinto diente premaxilar, a diferencia de los dientes del gavial indio, lo que le da al premaxilar del animal una apariencia proporcionalmente más corta. ^{[ 1 ] [ 4 ]} Este espaciamiento reducido continúa en los dientes maxilares, siendo la relación entre el diámetro del alvéolo dental y el espacio entre los alvéolos proporcional al ancho del hocico. Esto significa que cuanto más grande es el animal, más juntos están los dientes, y los individuos más pequeños tienen dientes más separados que los adultos grandes. Lo mismo se aplica a la dentición de la mandíbula inferior, donde el tercer y el cuarto alvéolo están especialmente juntos y la distancia entre el cuarto y el quinto también es corta. ^{[ 4 ]}

Los dientes de la hilera maxilar completa de Rhamphosuchus variaban en tamaño a lo largo de la mandíbula, a diferencia de los dientes de tamaño uniforme de los gaviales indios y Pseudogavialis . En las dos especies nombradas hay un aumento notable en el diámetro alveolar a través de los primeros cinco dientes maxilares similar a lo que se ve en el falso gavial, siendo el quinto alvéolo el más ancho. En la especie no nombrada de Bugti Hill este aumento de tamaño continúa hasta el sexto o séptimo diente. De manera similar al espaciamiento cercano de los dientes, el aumento de tamaño de los dientes es mucho más prominente en los individuos más grandes de Rhamphosuchus . Los primeros cinco dientes maxilares de R. pachyrhynchus también parecen hacer una curva hacia abajo cuando se observa el cráneo en vista lateral. El primer diente está ubicado relativamente arriba en el borde lateral del maxilar, y cada diente subsiguiente hasta el quinto está ubicado más abajo. Esta característica es exclusiva de esta especie; R. crassidens tiene sus dientes maxilares dispuestos de forma lineal, como en los gaviales indios y la mayoría de los demás gavialoides. Existen algunas excepciones, como señalan Courville y sus colegas, con una ligera curvatura presente en los falsos gaviales modernos y algunos otros, mientras que una curvatura más pronunciada se observa en los tomistominos basales. Dado que la curvatura descendente se produce en los primeros cinco dientes, que muestran un aumento gradual de tamaño, es probable que ambas condiciones estén relacionadas, aunque esto deja a Rhamphosuchus crassidens como un caso atípico si la coexistencia fuera cierta, ya que también presenta un tamaño dental variable manteniendo una hilera dental lineal. ^{[ 4 ]}

Otra característica clave que distingue a Rhamphosuchus de los gaviales modernos es la forma en que las hileras de dientes superior e inferior interactúan entre sí; tanto el gavial indio como el falso gavial poseen dientes que se entrelazan como en los crocodiloideos , con cada diente deslizándose en el espacio entre sus homólogos en la mandíbula opuesta, dejando las llamadas fosas oclusales en el hueso. Sin embargo, en el caso de Rhamphosuchus , dichas fosas no se encuentran entre los dientes del maxilar, sino medialmente a ellos. Esta disposición, que es causada por la estrechez de la mandíbula inferior en comparación con la superior, esencialmente da a los animales una "sobremordida" en todo el maxilar, similar a lo que se observa en los caimanes modernos. ^{[ 3 ] [ 26 ] [ 4 ]} Incluso el cuarto diente dentario agrandado de Rhamphosuchus crassidens se desliza en una fosa en el lado interno de la hilera de dientes superior, mientras que en los caimanes modernos dicha fosa se encuentra detrás, no en el lado interno de la hilera de dientes superior. ^{[ 3 ]} Por otro lado, el cuarto dentario de R. pachyrhynchus parece estar expuesto, deslizándose en una gran muesca entre las hileras de dientes premaxilares y maxilares. ^{[ 4 ]} En cuanto al premaxilar, Lydekker describe que el primer diente dentario de Rhamphosuchus crassidens se desliza en una pequeña muesca. ^{[ 3 ]} Hay algunas depresiones triangulares entre los dientes maxilares posteriores que parecen no estar relacionadas con la oclusión dental. ^{[ 4 ]}

Las fosas que rodean las narinas de Rhamphosuchus (izquierda) probablemente funcionaban como punto de inserción para una elaborada estructura de tejido blando conocida como ghara (derecha).

Una característica notable de Rhamphosuchus pachyrhynchus es la presencia de una región sin ornamentación justo detrás de la narina externa, que está delimitada por una cresta o arista. ^{[ 4 ]} Se ha descrito que Rhamphosuchus crassidens posee depresiones perinaiales que rodean la abertura, ^{[ 27 ] [ 16 ]} con una fosa anterior a la narina, ^{[ 1 ] [ 28 ]} además de la región sin ornamentación detrás de la narina como también se observa en R. pachyrhynchus . ^{[ 4 ]} Estas regiones se compararon con los machos maduros de los gaviales indios, en los que correlatos osteológicos similares están ligados a la presencia de una estructura sexualmente dimórfica compuesta de cartílago , que se denomina excrecencia nasal o simplemente ghara (por la vasija de barro del mismo nombre ). ^{[ 27 ] [ 17 ] [ 16 ]} El ghara aparece como una estructura multicámara en forma de pomo situada directamente encima de la abertura nasal en los gaviales vivos, distinguiendo claramente a los gaviales machos de las hembras que tienen un tejido blando nasal más conservador. El ghara de los gaviales indios modernos aparece en forma algo cuboide o curvado hacia atrás y puede separarse en lóbulos anterior, lateral y posterior que contribuyen a la forma compleja de la estructura. ^{[ 17 ] [ 16 ]} Se han identificado posibles sitios de fijación para gharas en al menos diez gavialoides extintos, y esta característica a menudo se asocia con bullas pterigoideas agrandadas , ^{[ 16 ] [ 27 ]} aunque Courville y colegas no hacen mención de esto último. ^{[ 4 ]} Martin y Bellairs señalan específicamente que la fosa anterior en Rhamphosuchus crassidens está parcialmente separada en dos concavidades, que pueden corresponder a un ghara que formaba dos grandes lóbulos anteriores. ^{[ 17 ]}

Históricamente, muchos paleontólogos estimaron que Rhamphosuchus crassidens era uno de los cocodrilos más grandes, si no el más grande que jamás haya existido, y Lydekker estimó su longitud entre 15 y 18 m (49 a 59 pies) basándose en las proporciones de los gaviales modernos. ^{[ 3 ]} Si bien esta estimación se usó con frecuencia en los siguientes cien años, ^{[ 26 ] [ 19 ] [ 17 ]} estudios más recientes han favorecido estimaciones de tamaño significativamente menores. El punto de inflexión llegó con la investigación de Jason Head, quien estimó una longitud total de alrededor de 8 a 11 m (26 a 36 pies) basándose en todos los especímenes conocidos, ^{[ 7 ]} menor que las estimaciones superiores citadas para algunos otros crocodilomorfos en ese momento. ^{[ 7 ] [ 24 ]} Los autores posteriores tienden a mantenerse dentro de este rango para las estimaciones de tamaño, con algunos ateniéndose a las estimaciones inferiores y otros a las superiores. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 24 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}    

La segunda especie, Rhamphosuchus pachyrhynchus , también se ha destacado por su inmenso tamaño, con Lydekker proponiendo inicialmente un rango de tamaño similar al de R. crassidens, de 15 a 18 m (49 a 59 pies) . ^{[ 3 ]} En 2019, Jeremy E. Martin señaló que la especie era "sorprendentemente enorme" y de un tamaño similar al de la especie tipo (que para entonces había sido reducida con respecto a las estimaciones iniciales de Lydekker), aunque se abstuvo de dar una estimación precisa. ^{[ 1 ] [ 8 ]} Courville y sus colegas, quienes trasladaron la especie al género Rhamphosuchus en 2025, proporcionaron una estimación más modesta para esta especie, sugiriendo que podría haber alcanzado una longitud de entre 6 y 8 m (20 a 26 pies) . ^{[ 4 ]}    

Incluso con las longitudes corporales relativamente reducidas calculadas por Jason Head, así como por Courville y sus colegas, Rhamphosuchus aún se encontraría dentro de un rango de tamaño considerado gigantesco entre los Crocodyliformes por Walter y sus colegas. Este rango de tamaño se ha alcanzado varias veces dentro de los Crocodyliformes y está (al menos en parte) ligado a temperaturas favorables y un estilo de vida semiacuático . Walter y sus colegas plantean la hipótesis de que, además de estos factores, el gigantismo en los crocodyliformes también está impulsado por la presencia de biomas marinos o de humedales geográficamente extensos . Otro factor, además de la simple extensión geográfica, que favorecería a los crocodyliformes enormes, era un ecosistema altamente productivo y estructurado que también sustentaba otras formas de megafauna . Estos factores habrían sido aplicables a las especies de Rhamphosuchus y también se pueden observar en animales como Sarcosuchus y Deinosuchus del Mesozoico , e incluso en cocodrilos de agua salada actuales . ^{[ 34 ]}

Los restos más numerosos de Rhamphosuchus pachyrhynchus ofrecen información sobre los cambios que experimentan los miembros del género Rhamphosuchus a lo largo de su crecimiento, u ontogenia . A juzgar por la proporción entre la longitud de los tres primeros dientes maxilares y el ancho del hocico, este último parece haber aumentado mucho más rápidamente. Al mismo tiempo, el diámetro de los alvéolos y, por lo tanto, el tamaño de los dientes, también aumentó más rápido que la distancia entre los alvéolos dentales, lo que provocó que los dientes se acercaran a medida que el animal envejecía. Por esta razón, los ejemplares más pequeños y, por lo tanto, más jóvenes de Rhamphosuchus pachyrhynchus poseen dientes mucho más separados, mientras que los ejemplares más grandes y viejos tienen los dientes muy juntos característicos del género. Courville y sus colegas señalan que, si bien la distancia entre los dientes también disminuye en los dos gavialoides modernos, los alvéolos nunca crecen tanto como en Rhamphosuchus , ni llegan a estar tan juntos. ^{[ 4 ]}

Rhamphosuchus difiere significativamente de los gaviales modernos en características como la dentición más heterodonta dispuesta en una sobremordida similar a la de un caimán, el espaciamiento reducido de los dientes individuales y proporciones generales más robustas. Estas características sugieren que, a diferencia de los gaviales modernos, cuyos dientes ampliamente espaciados y entrelazados se utilizan para capturar peces , Rhamphosuchus probablemente se alimentaba de presas muy diferentes, siendo posiblemente un depredador mucho más generalista . Es muy posible que Rhamphosuchus incluso atacara a los otros cocodrilos con los que coexistía, ya que Jason Head menciona la presencia de marcas de mordeduras en individuos del género Gavialis del Mioceno . ^{[ 7 ]}

Se han encontrado huesos fósiles de varios mamíferos del Oligoceno de gran tamaño procedentes de las colinas de Bugti, como calicoterios y rinocerontes , incluyendo ejemplares jóvenes del enorme Paraceratherium , con marcas de dientes claramente visibles de cocodrilos gigantes. Esto demuestra claramente la relación depredador-presa entre los cocodrilos locales y la megafauna de mamíferos, y podría indicar que Rhamphosuchus pudo haber depredado a estos animales. Sin embargo, las marcas de mordedura por sí solas no permiten la identificación precisa del atacante; en última instancia, se desconoce quién causó estas marcas, ya que Rhamphosuchus compartía su entorno con otros tomistominos y Astorgosuchus . ^{[ 13 ]}

Algunos de los hallazgos más antiguos del género se encuentran en la forma de Rhamphosuchus pachyrhynchus de la Formación Chitarwata del Oligoceno al Mioceno de las colinas Bugti de Pakistán. Las colinas Bugti son bien conocidas por preservar la transición de ambientes marinos más antiguos a sistemas fluviales que se originaron en el Himalaya en ascenso , relacionados con el Proto- Indo , con los sedimentos más antiguos que representan ambientes costeros , como deltas y estuarios . Los sedimentos más jóvenes dentro del Miembro Bugti sugieren que la región se convertiría en parte de una gran red de ríos meandriformes y deltas dentro de una llanura aluvial , mientras que la presencia de dermópteros , rumiantes parecidos a ciervos ratón y primates sugiere que la Formación Chitarwata estaba cubierta en parte por selvas tropicales . ^{[ 35 ]} La presencia de bosques caducifolios tropicales también está respaldada por el análisis de isótopos de dientes de mamíferos y el descubrimiento de troncos de árboles fosilizados . Al mismo tiempo, la presencia de animales como Paraceratherium , entelodontos y el similar a los bóvidos Palaeohypsodontus puede indicar la presencia de paisajes más abiertos, sugiriendo un mosaico de bosques tropicales de tierras bajas y ambientes abiertos. El polen fósil cuenta una historia similar, con registros del Oligoceno Superior que presentan tanto helechos tropicales y miembros de Palmae como plantas más indicativas de ambientes abiertos más secos como abedules y alisos . Los isótopos de oxígeno sugieren un ambiente templado o subtropical seco pero densamente boscoso con dos períodos de condiciones más frías o más húmedas. El Mioceno Temprano vería el desarrollo de selvas tropicales húmedas, más húmedas que las del Oligoceno y posiblemente influenciadas por un sistema climático similar al monzón . ^{[ 36 ]} Metais y colegas proponen que la Formación Chitarwata Superior también presentaba condiciones pantanosas junto con los deltas ya presentes anteriormente. ^{[ 35 ]}

Los mamíferos grandes y medianos están representados por antracoterios , que fueron especialmente diversos en las partes posteriores de la formación, suoides , entelodontos, gelócidos , primeros bóvidos y lofiomerícidos . Los estratos del Mioceno temprano de la localidad de Kumbi, donde se han encontrado fósiles de Rhamphosuchus , también conservan los huesos del jiráfido Bugtimeryx . Además de estos, las colinas de Bugti son conocidas por sus abundantes restos de perisodáctilos (ungulados de dedos impares), siendo los calicoterios algunos de los miembros más raros del ecosistema. Los rinocerotoides son mucho más comunes y diversos, constituyendo el grupo más abundante de grandes mamíferos de la Formación Chitarwata. El grupo está representado por aminodóntidos , el enorme paracerateríido Paraceratherium , rinocerontes coronados , elasmoterios y aceraterios . Incluso se encontraron proboscídeos primitivos dentro de la Formación Chitarwata, lo que finalmente llevó al reemplazo de los paraceratéridos por deinoterios durante el recambio faunístico del Oligoceno-Mioceno . ^{[ 35 ]}

En las colinas de Bugti se encontraron otros dos grandes cocodrilos: el Pseudogavialis , de hocico delgado, y el robusto Astorgosuchus .

Rhamphosuchus pachyrhynchus no fue el único cocodrilo que habitó los cursos de agua de la Formación Chitarwata. Entre los demás se encontraba Pseudogavialis , un gavialoideo de tamaño similar pero con un hocico más delgado, más estrechamente relacionado con los gaviales indios actuales. Aunque superficialmente similar, Pseudogavialis tiene dientes mucho más uniformes y una dentición entrelazada, por lo que probablemente ocupa un nicho diferente al del más generalista Rhamphosuchus . ^{[ 4 ]} Astorgosuchus por otro lado es un cocodriloideo mucho más robusto, aunque poco comprendido, conocido exclusivamente de los sedimentos del Oligoceno de la Formación Chitarwata. ^{[ 4 ] [ 1 ] [ 35 ]} Con un rango de tamaño similar al de Rhamphosuchus y una forma de cráneo más cercana a la de los cocodrilos modernos, Astorgosuchus probablemente fue otro gran depredador generalista y habría podido depredar sobre mamíferos megafaunales como Paraceratherium , aunque las marcas de dientes en los fósiles de este último también podrían haber sido dejadas por Rhamphosuchus . ^{[ 13 ]}

Se sabe que tanto Rhamphosuchus pachyrhynchus como Pseudogavialis coexisten (simpatría) en los sedimentos de las colinas de Laki en Sindh, parte de los Siwaliks inferiores, que Courville et al. ^{[ 4 ]} consideran de edad Oligoceno a Mioceno y Jeremy E. Martin de Mioceno Medio, y que podrían corresponder a la Formación Chinji . Las colinas de Laki también conservan material fósil de Crocodylus palaeindicus . ^{[ 1 ]}

Tras las selvas tropicales de dosel cerrado del Mioceno medio de Siwaliks, el subcontinente indio se transformó en un clima cada vez más seco y estacional . Si bien los grandes sistemas fluviales persistieron, albergando a Rhamphosuchus y otros grandes cocodrilos, las praderas se hicieron cada vez más frecuentes durante este período. Mamíferos como los équidos comenzaron a incorporar plantas C4 a su dieta a medida que disminuía el número de plantas C3 , aunque los rinocerontes y los proboscídeos siguieron siendo principalmente ramoneadores, lo que demuestra que los bosques continuaron persistiendo. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

Se conocen restos de Rhamphosuchus crassidens del Plioceno (3,6 a 2,6 Ma) de la región de Chandigarh en la India , originados en los estratos de Tatrot de la Formación Saketi (a veces también atribuidos a la Formación Tatrot o Formación Dhamala ). ^{[ 1 ]} Al igual que los sedimentos más antiguos que produjeron Rhamphosuchus , los de Chandigarh representan un ambiente de llanura aluvial con arroyos de baja sinuosidad. ^{[ 38 ] [ 39 ]} El estudio de isótopos de carbono de los estratos de Tatrot cerca del río Ghaggar sugiere la presencia de plantas C3 y C4, y la mayoría de las muestras indican que los pastizales eran el bioma terrestre dominante con ocasionales zonas de vegetación mixta durante el período en que Rhamphosuchus estuvo presente. ^{[ 39 ]} Desde el Plioceno tardío hasta el Pleistoceno temprano, la región experimentó un clima cálido y seco, con un entorno habitado por una gran variedad de mamíferos, incluyendo elefantes como Stegodon y Elephas , caballos, camellos , ciervos , gacelas , el hipopótamo Hexaprotodon y babuinos , ^{[ 39 ]} muchos de los cuales eran herbívoros. ^{[ 39 ]} El gavialoideo Gavialis leptodus también puede provenir de los sedimentos del Plioceno en Chandigarh, pero también es posible que provenga de la Formación Pinjor del Pleistoceno. También se han mencionado restos similares al cocodrilo de pantano moderno que provienen de los estratos de Tatrot, ^{[ 1 ]} aunque estudios posteriores han argumentado que esta especie no se conoce inequívocamente de antes del Pleistoceno. ^{[ 40 ]} Tras la deposición de los estratos de Tatrot, la región experimentó un enfriamiento y adelgazamiento del clima y Rajan Gaur señala que los restos de tortugas , cocodrilos e incluso hipopótamos se vuelven más raros en la Formación Pinjor más reciente. ^{[ 38 ]}