El frailecillo atlántico ( Fratercula arctica ), también conocido como frailecillo común , es una especie de ave marina de la familia de los álcidos . Es el único frailecillo nativo del océano Atlántico ; dos especies emparentadas, el frailecillo copetudo y el frailecillo cornudo , se encuentran en el noreste del Pacífico . El frailecillo atlántico se reproduce en Rusia , Islandia , Irlanda , [ 2 ] Gran Bretaña , Noruega , Groenlandia , Terranova y Labrador , Nueva Escocia y las Islas Feroe , y tan al sur como Maine en el oeste y Francia en el este. Se encuentra con mayor frecuencia en las Islas Vestman , Islandia. Aunque tiene una gran población y una amplia distribución, la especie ha disminuido rápidamente, al menos en partes de su área de distribución, lo que ha resultado en que sea clasificada como vulnerable por la UICN . [ 1 ] En tierra, tiene la postura erguida típica de un álcido. En el mar, nada en la superficie y se alimenta de zooplancton, peces pequeños y cangrejos, que captura buceando y utilizando sus alas para impulsarse.
Este frailecillo tiene la coronilla y el dorso negros, manchas gris claro en las mejillas y el cuerpo y las partes inferiores blancas. Su pico ancho y de llamativas marcas rojas y negras, junto con sus patas anaranjadas, contrastan con su plumaje. Muda en el mar durante el invierno, perdiendo algunas de las características faciales de colores brillantes, que recupera en primavera. El aspecto externo del macho y la hembra adultos es idéntico, aunque el macho suele ser ligeramente más grande. El juvenil tiene un plumaje similar, pero sus manchas en las mejillas son de color gris oscuro. El juvenil carece de ornamentación brillante en la cabeza, su pico es más estrecho y de color gris oscuro con la punta marrón amarillenta, y sus patas y pies también son oscuros. Los frailecillos de las poblaciones del norte suelen ser más grandes que los del sur, y estas poblaciones generalmente se consideran una subespecie diferente.
Tras pasar el otoño y el invierno en mar abierto, en los fríos mares del norte, el frailecillo atlántico regresa a las zonas costeras al comienzo de la temporada de cría, a finales de la primavera. Anida en colonias en lo alto de los acantilados , excavando una madriguera donde deposita un único huevo blanco. Los polluelos se alimentan principalmente de peces enteros y crecen rápidamente. Después de unas seis semanas, ya son adultos y se dirigen al mar por la noche. Nadan lejos de la costa y no regresan a tierra firme durante varios años.
Las colonias se ubican principalmente en islas sin depredadores terrestres, pero las aves adultas y los polluelos recién emplumados corren el riesgo de ser atacados desde el aire por gaviotas y págalos . A veces, un ave como el págalo ártico o la gaviota sombría puede hacer que un frailecillo que llega con el pico lleno de peces los suelte. Su llamativa apariencia, su pico grande y colorido, su andar peculiar y su comportamiento le han valido apodos como "payaso del mar" o "loro marino". Es el ave oficial de la provincia canadiense de Terranova y Labrador.
Taxonomía y etimología
El frailecillo atlántico es una especie de ave marina del orden Charadriiformes . Pertenece a la familia Alcidae , que incluye araos , alcas típicas, mérgulos , alcas pequeñas , frailecillos y alcas comunes. [ 4 ] El alca rinoceronte ( Cerorhinca monocerata ) y los frailecillos están estrechamente relacionados y juntos componen la tribu Fraterculini. [ 5 ] El frailecillo atlántico es la única especie del género Fratercula que se encuentra en el océano Atlántico. Se conocen otras dos especies del Pacífico nororiental: el frailecillo copetudo ( Fratercula cirrhata ) y el frailecillo cornudo ( Fratercula corniculata ), siendo este último el pariente más cercano del frailecillo atlántico. [ 6 ]
El nombre genérico Fratercula proviene del latín medieval fratercula , pequeño fraile , en referencia a su plumaje blanco y negro, que se asemeja a las túnicas monásticas . [ 7 ] El nombre específico arctica se refiere a la distribución septentrional del ave, derivado del griego ἄρκτος ( arktos ), el oso , en referencia a la constelación septentrional , la Ursa Major (Osa Mayor). [ 8 ] El nombre vernáculo "puffin" – inflado en el sentido de hinchado – se aplicó originalmente a la carne grasa y salada de aves jóvenes de la especie no relacionada Manx shearwater ( Puffinus puffinus ), que en 1652 era conocida como el "Manks puffin". [ 9 ] Es una palabra anglonormanda ( inglés medio pophyn o poffin ) utilizada para las carcasas curadas. [ 10 ] El frailecillo atlántico adquirió el nombre mucho más tarde, posiblemente debido a sus hábitos de anidación similares, [ 11 ] y fue aplicado formalmente a Fratercula arctica por Pennant en 1768. [ 9 ] Si bien la especie también es conocida como frailecillo común, "frailecillo atlántico" es el nombre en inglés recomendado por el Congreso Ornitológico Internacional . [ 12 ]
Las tres subespecies generalmente reconocidas son: [ 13 ]
- F. a. ártica
- F. a. grabae
- F. A. Naumanni

La única diferencia morfológica entre las tres es su tamaño. La longitud del cuerpo, la longitud de las alas y el tamaño del pico aumentan en latitudes más altas. Por ejemplo, un frailecillo del norte de Islandia (subespecie F. a. naumanii ) pesa alrededor de 650 g (1 lb 7 oz) y tiene una longitud de ala de 186 mm ( 7 + 5/16 in) , mientras que uno de las Islas Feroe (subespecie F. a. grabae ) pesa 400 g (0,9 lb ) y tiene una longitud de ala de 158 mm (6,2 in) . Los individuos del sur de Islandia (subespecie F. a. arctica ) tienen un tamaño intermedio entre las otras dos. [ 14 ] Ernst Mayr ha argumentado que las diferencias de tamaño son clinales y típicas de las variaciones encontradas en la población periférica y que no se debería reconocer ninguna subespecie. [ 15 ]
Descripción
El frailecillo atlántico es de constitución robusta , con un cuello grueso y alas y cola cortas. Mide de 28 a 30 cm de largo desde la punta de su robusto pico hasta su cola roma. Su envergadura es de 47 a 63 cm y en tierra alcanza unos 20 cm de altura. El macho suele ser ligeramente más grande que la hembra, pero su coloración es similar. La frente, la coronilla y la nuca son de un negro brillante, al igual que la espalda, las alas y la cola. Un ancho collar negro se extiende alrededor del cuello y la garganta. A cada lado de la cabeza presenta una gran mancha romboidal de color gris muy pálido. Estas manchas faciales se estrechan hasta terminar en punta y casi se unen en la nuca. La forma de la cabeza crea un pliegue que se extiende desde el ojo hasta el extremo posterior de cada mancha, dando la apariencia de una raya gris. Los ojos parecen casi triangulares debido a una pequeña zona puntiaguda de piel córnea azul grisácea por encima de ellos y una mancha rectangular debajo. Los iris son marrones o azul muy oscuro, y cada uno tiene un anillo orbital rojo. Las partes inferiores del ave, el pecho, el vientre y las coberteras infracaudales, son blancas. Al final de la temporada de cría, el plumaje negro puede haber perdido su brillo o incluso adquirido un ligero tinte marrón. Las patas son cortas y están bien insertadas en el cuerpo, lo que le da al ave su postura erguida en tierra. Tanto las patas como los grandes pies palmeados son de color naranja brillante, contrastando con las afiladas garras negras. [ 16 ] : 19–23


El pico es muy distintivo. De perfil, es ancho y triangular, pero visto desde arriba, es estrecho. La mitad cercana a la punta es de color rojo anaranjado, y la mitad cercana a la cabeza es de color gris pizarra . Una cresta amarilla en forma de chevrón separa las dos partes, con una franja carnosa amarilla en la base del pico. En la articulación de las dos mandíbulas hay una roseta amarilla arrugada. Las proporciones exactas del pico varían con la edad del ave. En un individuo inmaduro, el pico ha alcanzado su longitud máxima, pero no es tan ancho como el de un adulto. Con el tiempo, el pico se profundiza, el borde superior se curva y se desarrolla una torsión en su base. A medida que el ave envejece, pueden formarse uno o más surcos en la porción roja. [ 16 ] : 19–23 El ave tiene una mordida poderosa. [ 17 ]
Las características placas de color naranja brillante del pico y otros rasgos faciales se desarrollan en primavera. Al final de la temporada de cría, estos recubrimientos y apéndices especiales se desprenden en una muda parcial. [ 18 ] Esto hace que el pico parezca menos ancho, la punta menos brillante y la base de un gris más oscuro. Los ornamentos oculares se desprenden y los ojos parecen redondos. Al mismo tiempo, las plumas de la cabeza y el cuello se reemplazan y la cara se oscurece. [ 19 ] Este plumaje de invierno rara vez es visto por los humanos porque, una vez que han dejado a sus polluelos, las aves se dirigen al mar y no regresan a tierra hasta la siguiente temporada de cría. El ave juvenil es similar al adulto en plumaje, pero en general más apagada, con una cara de un gris mucho más oscuro y la punta del pico y las patas de color marrón amarillento. Después de abandonar el nido, se dirige al agua y se adentra en el mar, y no regresa a tierra durante varios años. Mientras tanto, cada año tendrá un pico más ancho, manchas faciales más pálidas y patas y picos más brillantes. [ 16 ] : 19–23
El frailecillo atlántico tiene un vuelo directo, típicamente a 10 m (35 pies) sobre la superficie del mar y más alto sobre el agua que la mayoría de los demás alcas. [ 20 ] Se mueve principalmente remando eficientemente con sus patas palmeadas y rara vez alza el vuelo. [ 16 ] : 43 Suele ser silencioso en el mar, excepto por los suaves sonidos de ronroneo que a veces emite en vuelo. En la colonia de cría, es silencioso en la superficie, pero en su madriguera emite un sonido de gruñido que se asemeja a una motosierra al acelerarse. [ 21 ]
Distribución
El frailecillo atlántico es un ave de las aguas más frías del océano Atlántico Norte. Se reproduce en las costas del noroeste de Europa, los márgenes del Ártico y el este de América del Norte. Más del 90% de la población mundial se encuentra en Europa (4.770.000–5.780.000 parejas, lo que equivale a 9.550.000–11.600.000 adultos) [ 1 ] y las colonias en Islandia albergan el 60% de los frailecillos atlánticos del mundo. La colonia más grande en el Atlántico occidental (estimada en más de 260.000 parejas) se puede encontrar en la Reserva Ecológica de Witless Bay , al sur de St. John's, Terranova y Labrador . [ 22 ] Otros lugares importantes de reproducción incluyen las costas norte y oeste de Noruega, las Islas Feroe, Shetland y Orkney , la costa oeste de Groenlandia y las costas de Terranova . También se encuentran colonias de menor tamaño en otras partes de las Islas Británicas, el área de Murmansk en Rusia , Novaya Zemlya , Spitzbergen , Labrador, Nueva Escocia y Maine. Las islas parecen particularmente atractivas para las aves para la reproducción en comparación con los sitios continentales, [ 16 ] : 24–29 probablemente para evitar a los depredadores.

Mientras está en el mar, el ave se desplaza ampliamente por el Océano Atlántico Norte, incluyendo el Mar del Norte , y puede entrar en el Círculo Polar Ártico . En verano, su límite sur se extiende desde el norte de Francia hasta Maine; en invierno, el ave puede llegar tan al sur como el Mar Mediterráneo y Carolina del Norte . Estas aguas oceánicas tienen una extensión tan vasta de 15 × 10 ^ 6 –30 × 10 ^ 6 km 2 (6 × 10 ^ 6 –12 × 10 ^ 6 millas cuadradas ) que cada ave tiene más de 1 km 2 de rango a su disposición, por lo que rara vez se la ve en el mar. [ 16 ] : 30 En Maine, se han colocado geolocalizadores de nivel de luz en las patas de los frailecillos, que almacenan información sobre su paradero. Las aves deben ser recapturadas para acceder a la información, una tarea difícil. Se descubrió que un ave había recorrido 7700 km (4800 millas) del océano en 8 meses, viajando hacia el norte hasta el norte del mar de Labrador y luego hacia el sureste hasta el Atlántico medio antes de regresar a tierra. [ 17 ]
En aves longevas con nidadas pequeñas, como el frailecillo atlántico, la tasa de supervivencia de los adultos es un factor importante que influye en el éxito de la especie. Solo el 5 % de los frailecillos anillados que no reaparecieron en la colonia lo hicieron durante la temporada de cría. El resto se perdió algún tiempo entre su partida de tierra en verano y su reaparición en la primavera siguiente. Las aves pasan el invierno dispersas en mar abierto, aunque existe una tendencia a que individuos de diferentes colonias invernen en distintas zonas. Se sabe poco sobre su comportamiento y dieta en el mar, pero no se encontró correlación entre factores ambientales, como las variaciones de temperatura, y su tasa de mortalidad. Una combinación de la disponibilidad de alimento en invierno y verano probablemente influye en la supervivencia de las aves, ya que los individuos que comienzan el invierno en malas condiciones tienen menos probabilidades de sobrevivir que aquellos en buenas condiciones. [ 23 ]
Comportamiento
Al igual que muchas aves marinas, el frailecillo atlántico pasa la mayor parte del año lejos de la costa, en mar abierto, y solo visita las zonas costeras para reproducirse. Es un ave sociable y suele reproducirse en grandes colonias. [ 24 ]
En el mar
Los frailecillos atlánticos llevan una existencia solitaria en alta mar, y esta parte de su vida ha sido poco estudiada, ya que encontrar incluso un solo ejemplar en el vasto océano es una tarea formidable. En el mar, flotan como un corcho , impulsándose a través del agua con potentes zancadas y manteniéndose orientados contra el viento, incluso cuando descansan y aparentemente duermen. Dedican gran parte del día a acicalarse para mantener su plumaje en buen estado y distribuir el aceite de sus glándulas uropigiales . Su plumón interior permanece seco y les proporciona aislamiento térmico. Al igual que otras aves marinas, su parte superior es negra y la inferior blanca . Esto les proporciona camuflaje : los depredadores aéreos no pueden localizarlos contra el oscuro fondo acuático, y los atacantes submarinos no los detectan, ya que se mimetizan con el brillante cielo sobre las olas. [ 16 ] : 30–43
Cuando despega, el frailecillo atlántico repiquetea sobre la superficie del agua batiendo vigorosamente sus alas, antes de lanzarse al aire. [ 18 ] [ 16 ] : 30–43 El tamaño del ala se ha adaptado a su doble uso, tanto por encima como por debajo del agua, y su área de superficie es pequeña en relación con el peso del ave. Para mantener el vuelo, las alas deben batir muy rápidamente a un ritmo de varias veces por segundo. [ 25 ] El vuelo del ave es directo y bajo sobre la superficie del agua, y puede viajar a 80 km/h (50 mph) . El aterrizaje es torpe; o bien se estrella contra la cresta de una ola o, en aguas más tranquilas, cae de panza. Mientras está en el mar, el frailecillo atlántico tiene su muda anual . Las aves terrestres generalmente pierden sus primarias de un par en un par para poder seguir volando, pero el frailecillo se desprende de todas sus primarias a la vez y prescinde del vuelo por completo durante uno o dos meses. La muda suele tener lugar entre enero y marzo, pero las aves jóvenes pueden perder sus plumas un poco más tarde en el año. [ 16 ] : 30–43
Alimentos y alimentación

La dieta del frailecillo atlántico consiste casi exclusivamente en peces, aunque el examen del contenido de su estómago muestra que ocasionalmente come camarones , otros crustáceos , moluscos y gusanos poliquetos , especialmente en aguas más costeras. [ 26 ] Cuando pesca, nada bajo el agua usando sus alas semi-extendidas como remos para "volar" a través del agua y sus patas como timón. Nada rápido y puede alcanzar profundidades considerables y permanecer sumergido hasta por un minuto. Puede comer peces de cuerpo poco profundo de hasta 18 cm (7 pulgadas) de largo , pero su presa comúnmente son peces más pequeños, de alrededor de 7 cm (3 pulgadas) de largo. Un ave adulta necesita comer aproximadamente 40 de estos por día; las anguilas de arena , el arenque , el capelán , [ 27 ] [ 28 ] y los espadines son los que consume con mayor frecuencia.
Pesca guiándose por la vista y puede tragar peces pequeños mientras está sumergido, pero los ejemplares más grandes son llevados a la superficie. Puede capturar varios peces pequeños en una sola inmersión, sujetando los primeros en su pico con su lengua musculosa y acanalada mientras captura otros. Las dos mandíbulas están articuladas de tal manera que pueden mantenerse paralelas para sujetar una hilera de peces, y también se mantienen en su lugar mediante serraciones orientadas hacia adentro en los bordes del pico. Elimina el exceso de sal que ingiere en parte a través de sus riñones y en parte mediante la excreción a través de glándulas salinas especializadas en sus fosas nasales. [ 16 ] : 30–43
En tierra
En primavera, las aves adultas regresan a tierra, generalmente a la colonia donde nacieron. Se ha observado que las aves que fueron separadas de sus polluelos y liberadas en otros lugares muestran fidelidad a su punto de liberación. [ 29 ] Se congregan durante unos días en el mar en pequeños grupos mar adentro antes de regresar a los sitios de anidación en la cima del acantilado. Cada gran colonia de frailecillos se divide en subcolonias por límites físicos como grupos de helechos o aulagas . Los primeros en llegar toman el control de los mejores lugares, siendo los sitios de anidación más deseables las madrigueras densamente agrupadas en laderas cubiertas de hierba justo encima del borde del acantilado, donde el despegue es más fácil. Las aves suelen ser monógamas , pero esto es resultado de su fidelidad a sus sitios de anidación más que a sus parejas, y a menudo regresan a las mismas madrigueras año tras año. Los que llegan más tarde a la colonia pueden encontrar que todos los mejores sitios de anidación ya están ocupados, por lo que son empujados hacia la periferia, donde corren mayor peligro de ser depredados. Las aves jóvenes pueden llegar a tierra un mes o más después que las adultas y no encontrar sitios de anidación disponibles. No se reproducen hasta el año siguiente, aunque si se recorta la vegetación que rodea la colonia antes de la llegada de estos subadultos, puede aumentar el número de parejas que anidan con éxito. [ 16 ] : 44–65
Los frailecillos atlánticos son cautelosos al acercarse a la colonia, y a ningún ave le gusta aterrizar en un lugar donde no haya otros frailecillos presentes. Dan varias vueltas alrededor de la colonia antes de posarse. En el suelo, pasan mucho tiempo acicalándose, esparciendo el aceite de su glándula uropigial y colocando cada pluma en su posición correcta con el pico o la garra. También pasan tiempo junto a las entradas de sus madrigueras e interactuando con las aves que pasan. La dominancia se muestra con una postura erguida, con las plumas del pecho erizadas y la cola levantada, una marcha exageradamente lenta, sacudidas de cabeza y bostezos. Las aves sumisas bajan la cabeza y mantienen el cuerpo horizontal, y pasan rápidamente junto a los individuos dominantes. Las aves normalmente señalan su intención de despegar bajando brevemente el cuerpo antes de correr cuesta abajo para ganar impulso. Si un ave se asusta y despega inesperadamente, el pánico puede extenderse por la colonia, con todas las aves lanzándose al aire y girando en un gran círculo. La colonia está más activa al atardecer, con aves fuera de sus madrigueras, descansando en el césped o paseando. Luego, las laderas se vacían por la noche cuando las aves vuelan hacia el mar para posarse , a menudo eligiendo hacerlo en zonas de pesca para alimentarse temprano por la mañana. [ 16 ] : 44–65
Los frailecillos son ingenieros y reparadores de madrigueras muy activos, por lo que las laderas cubiertas de hierba pueden verse socavadas por una red de túneles. Esto provoca que el césped se seque en verano, la vegetación muera y el viento disperse la tierra seca. A veces, las madrigueras se derrumban, y los humanos pueden provocarlo al caminar sin precaución por las laderas donde anidan. Una colonia en Grassholm se perdió por la erosión cuando quedó tan poca tierra que no se pudieron construir madrigueras. [ 16 ] : 48 Es muy improbable que se formen nuevas colonias espontáneamente porque esta ave gregaria solo anida donde ya hay otras. Sin embargo, la Sociedad Audubon tuvo éxito en la isla Eastern Egg Rock en Maine, donde, después de 90 años, se reintrodujeron los frailecillos y comenzaron a reproducirse de nuevo. Para 2011, más de 120 parejas anidaban en el pequeño islote. [ 30 ] En la isla de May , al otro lado del Atlántico, solo cinco parejas de frailecillos se reproducían en 1958, mientras que 20 años después, había 10 000 parejas. [ 16 ] : 47
Reproducción
Tras pasar el invierno solos en el océano, no está claro si el frailecillo atlántico se encuentra con su pareja anterior en alta mar o si se reencuentran al regresar al nido del año anterior. En tierra, pronto se dedican a mejorar y limpiar la madriguera. A menudo, uno se queda fuera de la entrada mientras el otro excava, expulsando tierra y gravilla que salpican al compañero que está fuera. Algunas aves recogen tallos y fragmentos de hierbas secas como material para el nido, pero otras no se molestan. A veces, llevan un puñado de material al subsuelo, solo para sacarlo y desecharlo. Además de la construcción del nido, otra forma en que las aves restablecen su vínculo es mediante el picoteo . Esta práctica consiste en que la pareja se acerca, meneando la cabeza de un lado a otro, y luego chocan sus picos. Este parece ser un elemento importante de su comportamiento de cortejo, ya que se repite, y las aves continúan con el picoteo, en menor medida, durante toda la temporada de cría. [ 16 ] : 72
Los frailecillos atlánticos alcanzan la madurez sexual a los 4-5 años. Son aves coloniales que excavan madrigueras en acantilados cubiertos de hierba o reutilizan agujeros existentes, y en ocasiones pueden anidar en grietas y entre rocas y pedregales, compitiendo con otras aves y animales por las madrigueras. Pueden excavar su propio agujero o trasladarse a un sistema preexistente excavado por un conejo , y se sabe que picotean y expulsan al ocupante original. Las pardelas pichonetas también anidan bajo tierra y a menudo viven en sus propias madrigueras junto a los frailecillos, y sus actividades de excavación pueden llegar a penetrar en la vivienda del frailecillo, lo que resulta en la pérdida del huevo. [ 16 ] : 107 Son monógamas (se aparean de por vida) y brindan cuidado biparental a sus crías. El macho pasa más tiempo vigilando y manteniendo el nido, mientras que la hembra está más involucrada en la incubación y la alimentación del polluelo. [ 31 ]
La puesta de huevos comienza en abril en las colonias más meridionales, pero rara vez ocurre antes de junio en Groenlandia. La hembra pone un solo huevo blanco cada año, pero si este se pierde al principio de la temporada de cría, podría producirse otro. [ 16 ] : 78–81 La puesta sincrónica de huevos se encuentra en los frailecillos atlánticos en madrigueras adyacentes. [ 32 ] El huevo es grande en comparación con el tamaño del ave, con un promedio de 61 mm ( 2 + 3⁄8 pulg .) de largo por 42 mm ( 1 + 5⁄8 pulg . ) de ancho y un peso de aproximadamente 62 g ( 2 + 3⁄16 oz ) . La cáscara blanca generalmente carece de marcas, pero pronto se cubre de barro. Las responsabilidades de incubación son compartidas por ambos padres. Cada uno tiene dos parches de cría sin plumas en sus partes inferiores, donde un mayor suministro de sangre proporciona calor para el huevo. El progenitor encargado de la incubación en la oscura cámara del nido pasa gran parte del tiempo durmiendo con la cabeza escondida bajo el ala, saliendo ocasionalmente del túnel para sacudirse el polvo de las plumas o realizar un breve vuelo hacia el mar. [ 16 ] : 78–81
El tiempo total de incubación es de aproximadamente 39 a 45 días. Desde la superficie, la primera evidencia de que ha ocurrido la eclosión es la llegada de un adulto con el pico cargado de peces. Durante los primeros días, el polluelo puede ser alimentado con estos peces pico a pico, pero luego los peces simplemente se dejan caer en el suelo del nido junto al polluelo, que los traga enteros. El polluelo está cubierto de plumón negro y esponjoso, tiene los ojos abiertos y puede ponerse de pie tan pronto como nace. Inicialmente pesa alrededor de 42 g (1 + 1/2 oz) y crece a un ritmo de 10 g (3/8 oz ) por día . Inicialmente , uno de los padres lo incuba , pero a medida que aumenta su apetito, se le deja solo por períodos más largos. Se han realizado observaciones de una cámara de nido desde un escondite subterráneo con una mirilla. El polluelo duerme gran parte del tiempo entre las visitas de sus padres y también realiza períodos de ejercicio. Reorganiza su material de anidación, recoge y deja caer pequeñas piedras, aletea con sus alas inmaduras, tira de las raíces que sobresalen y empuja y se esfuerza contra la pared inflexible de la madriguera. Se dirige hacia la entrada o por un túnel lateral para defecar. El polluelo en crecimiento parece anticipar la llegada del adulto, avanzando por la madriguera justo antes de que llegue, pero sin salir al aire libre. Regresa a la cámara del nido mientras el ave adulta trae su carga de peces. [ 16 ] : 82–95
Las zonas de caza suelen estar ubicadas a 100 km (62 millas) o más de la costa de los nidos, aunque al alimentar a sus crías, las aves se aventuran solo a la mitad de esa distancia. [ 33 ] Los adultos que llevan pescado a sus polluelos tienden a llegar en grupos. Se cree que esto beneficia al ave al reducir el cleptoparasitismo del págalo ártico, que acosa a los frailecillos hasta que sueltan sus cargas de pescado. La depredación del págalo grande ( Catharacta skua ) también se reduce cuando varias aves llegan simultáneamente. [ 34 ]
En las Islas Shetland, las anguilas de arena ( Ammodytes marinus ) normalmente constituyen al menos el 90% del alimento que se les da a los polluelos. En los años en que la disponibilidad de anguilas de arena era baja, las tasas de éxito reproductivo disminuyeron, y muchos polluelos murieron de hambre. [ 35 ] En Noruega , el arenque ( Clupea harengus ) es el alimento básico de la dieta. Cuando las poblaciones de arenque disminuyeron, también lo hizo la de frailecillos. [ 36 ] En Labrador, los frailecillos parecieron ser más flexibles y cuando la disponibilidad del pez forrajero básico capelán ( Mallotus villosus ) disminuyó, pudieron adaptarse y alimentar a los polluelos con otras especies de presas. [ 37 ]
Los polluelos tardan de 34 a 50 días en emplumar , el período depende de la abundancia de su suministro de alimento. En años de escasez de pescado, toda la colonia puede experimentar un período de emplumamiento más largo, pero el rango normal es de 38 a 44 días, momento en el que los polluelos han alcanzado aproximadamente el 75% de su peso corporal maduro. El polluelo puede venir a la entrada de la madriguera para defecar, pero no suele emerger al exterior [ 16 ] : 85–99 y parece tener aversión a la luz hasta que está casi completamente emplumado. [ 38 ] Aunque el suministro de pescado por parte de los adultos se reduce durante los últimos días que pasan en el nido, el polluelo no es abandonado, como sucede en la pardela de Manx. En ocasiones, se ha observado a un adulto aprovisionando un nido incluso después de que el polluelo se haya marchado. Durante los últimos días bajo tierra, el polluelo muda su plumón y se revela el plumaje juvenil. Es un pico relativamente pequeño, y sus patas y pies son de color oscuro; Carece de las manchas blancas en la cara del adulto. El polluelo finalmente abandona el nido por la noche, cuando el riesgo de depredación es mínimo. Cuando llega el momento, emerge de la madriguera, generalmente por primera vez, y camina, corre y aletea hacia el mar. Aún no puede volar correctamente, por lo que descender por un acantilado es peligroso; al llegar al agua, nada mar adentro, y puede estar a unos 3 km (1,9 millas) de la costa al amanecer. No se congrega con otros de su especie y no regresa a tierra firme durante 2 o 3 años. [ 16 ] : 85–99
Depredadores y parásitos
Los frailecillos atlánticos probablemente estén más seguros en alta mar, donde los peligros suelen provenir de debajo del agua en lugar de arriba; a veces se les puede ver sumergiendo la cabeza para buscar depredadores. Se sabe que las focas matan frailecillos, y los peces grandes también pueden hacerlo. La mayoría de las colonias de frailecillos se encuentran en pequeñas islas, y esto no es casualidad, ya que evitan la depredación de mamíferos terrestres como zorros , ratas , armiños , comadrejas , gatos y perros . Cuando llegan a tierra, las aves siguen estando en riesgo y las principales amenazas provienen del aire. [ 16 ] : 102–103
Entre los depredadores aéreos del frailecillo atlántico se encuentran la gaviota sombría ( Larus marinus ), el págalo grande ( Stercorarius skua ) y especies de tamaño similar, que pueden atrapar a un ave en vuelo o atacar a una que no pueda escapar lo suficientemente rápido en tierra. Al detectar peligro, los frailecillos levantan el vuelo y descienden a la seguridad del mar o se refugian en sus madrigueras, pero si son atrapados, se defienden vigorosamente con picos y garras afiladas. Cuando los frailecillos revolotean junto a los acantilados, a un depredador que se concentra en un solo ave le resulta muy difícil, mientras que cualquier individuo aislado en tierra corre mayor riesgo. [ 16 ] : 51 Las especies de gaviotas más pequeñas, como la gaviota argéntea ( L. argentatus ) y la gaviota sombría, difícilmente pueden derribar a un frailecillo adulto sano. Caminan a través de la colonia, tomando cualquier huevo que haya rodado hacia las entradas de las madrigueras o polluelos recién nacidos que se hayan aventurado demasiado hacia la luz del día. También roban peces a los frailecillos que regresan para alimentar a sus crías. [ 39 ] Donde anida en la tundra en el extremo norte, el págalo ártico ( Stercorarius parasiticus ) es un depredador terrestre, pero en latitudes más bajas, es un cleptoparásito especializado, que se concentra en los alcas y otras aves marinas. Acosa a los frailecillos mientras están en el aire, obligándolos a soltar su presa, que luego atrapa. [ 40 ]
Tanto la garrapata del arao Ixodes uriae como la pulga Ornithopsylla laetitiae (probablemente originalmente una pulga del conejo) se han registrado en los nidos de frailecillos. Otras pulgas que se encuentran en las aves incluyen Ceratophyllus borealis , Ceratophyllus gallinae , Ceratophyllus garei , Ceratophyllus vagabunda y la pulga común del conejo Spilopsyllus cuniculi . [ 41 ]
Relación con los seres humanos
Estado y conservación

El frailecillo atlántico tiene una extensa área de distribución que abarca más de 1.620.000 km² (625.000 millas cuadradas ) y Europa, que alberga más del 90% de la población mundial, es el hogar de 4.770.000–5.780.000 parejas (equivalentes a 9.550.000–11.600.000 adultos). En 2015, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza elevó su estatus de "preocupación menor" a "vulnerable". Esto se debió a una revisión que reveló una rápida y continua disminución de la población en su área de distribución europea. [ 1 ] Se desconocen las tendencias en otras partes del mundo, aunque, en 2018, la población mundial total se estimó en 12–14 millones de individuos adultos. [ 1 ] Algunas de las causas de la disminución de la población pueden ser el aumento de la depredación por gaviotas y págalos, la introducción de ratas, gatos, perros y zorros en algunas islas utilizadas para anidar, la contaminación por residuos tóxicos, el ahogamiento en redes de pesca, la disminución de los suministros de alimento y el cambio climático . [ 42 ] En la isla de Lundy , el número de frailecillos disminuyó de 3500 parejas en 1939 a 10 parejas en 2000. Esto se debió principalmente a las ratas que habían proliferado en la isla y estaban comiendo huevos y polluelos. Tras la eliminación de las ratas, se esperaba que las poblaciones se recuperaran, [ 43 ] y en 2005, se vio un juvenil, que se cree que fue el primer polluelo criado en la isla en 30 años. [ 44 ] En 2018, BirdLife International informó que el frailecillo atlántico estaba amenazado de extinción. [ 45 ]
El número de frailecillos aumentó considerablemente a finales del siglo XX en el Mar del Norte, incluyendo la Isla de May y las Islas Farne , donde el número aumentó aproximadamente un 10% anual. En la temporada de cría de 2013, se registraron casi 40 000 parejas en las Islas Farne, un ligero aumento con respecto al censo de 2008 y a la mala temporada del año anterior, cuando algunas de las madrigueras se inundaron. [ 46 ] Esta cifra palidece en comparación con las colonias islandesas con cinco millones de parejas reproductoras, siendo el frailecillo atlántico el ave más numerosa de la isla. [ 47 ] En las Islas Vestman , donde se reproduce aproximadamente la mitad de los frailecillos de Islandia, las aves estuvieron a punto de extinguirse debido a la sobreexplotación alrededor de 1900 y se impuso una prohibición de caza de 30 años. Cuando las poblaciones se recuperaron, se utilizó un método de caza diferente y ahora la caza se mantiene a un nivel sostenible. [ 48 ] Sin embargo, en 2011 se solicitó una prohibición de caza adicional que abarcara toda Islandia, aunque la falta de éxito reproductivo reciente del frailecillo se atribuía a una disminución en el suministro de alimento más que a la sobreexplotación. [ 49 ] Desde 2000, se ha observado un fuerte descenso de la población en Islandia, Noruega, las Islas Feroe y Groenlandia. [ 1 ] Se ha observado una tendencia similar en el Reino Unido, donde un aumento en 1969-2000 parece haberse revertido. [ 1 ] Por ejemplo, la colonia de Fair Isle se estimó en 20.200 individuos en 1986, pero se había reducido casi a la mitad para 2012. [ 1 ] Según las tendencias actuales, la población europea disminuirá entre un 50 y un 79 % entre 2000 y 2065. [ 1 ]

Sin embargo, hay más de 43.000 frailecillos en la isla de Skomer , frente a la costa de Pembrokeshire , en el oeste de Gales, lo que la convierte en una de las colonias de frailecillos más importantes de Gran Bretaña; su número ha ido aumentando año tras año desde la eliminación de los depredadores en la isla. [ 50 ]
SOS Puffin es un proyecto de conservación del Centro Escocés de Aves Marinas en North Berwick para salvar a los frailecillos en las islas del estuario de Forth . El número de frailecillos en la isla de Craigleith , que alguna vez fue una de las colonias más grandes de Escocia con 28.000 parejas, ha disminuido drásticamente a solo unos pocos miles debido a la invasión de una gran planta introducida, la malva arbórea ( Lavatera arborea ). Esta se ha extendido por toda la isla en densos matorrales e impide que los frailecillos encuentren lugares adecuados para excavar madrigueras y reproducirse. El proyecto cuenta con el apoyo de más de 700 voluntarios y se han logrado avances en la poda de las plantas, con frailecillos que regresan en mayor número para reproducirse. [ 51 ] Otra medida de conservación emprendida por el centro es alentar a los automovilistas a revisar debajo de sus autos a finales del verano antes de arrancar, ya que los frailecillos jóvenes, desorientados por las luces de la calle, pueden aterrizar en el pueblo y refugiarse debajo de los vehículos. [ 52 ]

El Proyecto Puffin es una iniciativa iniciada en 1973 por Stephen W. Kress de la National Audubon Society para reintroducir frailecillos atlánticos en islas de anidación en el Golfo de Maine . La isla Eastern Egg Rock en la bahía de Muscongus , a unos 10 km (6 millas) de Pemaquid Point , había estado ocupada por frailecillos anidando hasta 1885, cuando las aves desaparecieron debido a la caza excesiva. Contando con el hecho de que los frailecillos jóvenes generalmente regresan a reproducirse a la misma isla donde emplumaron, un equipo de biólogos y voluntarios trasladó polluelos de 10 a 14 días de edad desde Great Island en Terranova a Eastern Egg Rock. Los jóvenes fueron colocados en madrigueras artificiales de césped y alimentados diariamente con pescado fortificado con vitaminas durante aproximadamente un mes. Estos traslados anuales se llevaron a cabo hasta 1986, con un total de 954 frailecillos jóvenes trasladados. Cada año, antes de emplumar, los jóvenes eran marcados individualmente. Los primeros adultos regresaron a la isla en 1977. Se habían instalado señuelos de frailecillos en la isla para engañarlos y hacerles creer que formaban parte de una colonia establecida. Al principio, esto no tuvo éxito, pero en 1981, cuatro parejas anidaron en la isla. En 2014, se contabilizaron 148 parejas anidantes. Además de demostrar la viabilidad de restablecer una colonia de aves marinas, el proyecto mostró la utilidad de usar señuelos y, posteriormente, grabaciones de llamadas y espejos para facilitar dicho restablecimiento. [ 53 ]
Contaminación

Dado que el frailecillo atlántico pasa los inviernos en mar abierto, es susceptible a las acciones humanas y a catástrofes como los derrames de petróleo. El plumaje impregnado de petróleo reduce su capacidad aislante, lo que hace que el ave sea más vulnerable a las fluctuaciones de temperatura y menos flotante en el agua. [ 54 ] Muchas aves mueren, y otras, al intentar eliminar el petróleo acicalándose, ingieren e inhalan toxinas. Esto provoca inflamación de las vías respiratorias y el intestino y, a largo plazo, daños en el hígado y los riñones. Este trauma puede contribuir a la pérdida de éxito reproductivo y dañar a los embriones en desarrollo. [ 32 ] Un derrame de petróleo que ocurra en invierno, cuando los frailecillos se encuentran en alta mar, puede afectarles menos que a las aves costeras, ya que las manchas de petróleo crudo se disuelven y dispersan rápidamente por el oleaje. Cuando las aves impregnadas de petróleo llegan a las playas de las costas atlánticas, solo alrededor del 1,5 % de los ejemplares muertos son frailecillos, pero muchos otros pueden haber muerto lejos de la costa y haberse hundido. [ 55 ] Tras el naufragio del petrolero Torrey Canyon y el derrame de petróleo en 1967, se recuperaron pocos frailecillos muertos, pero el número de frailecillos que se reproducían en Francia al año siguiente se redujo al 16% de su nivel anterior. [ 56 ]
El frailecillo atlántico y otras aves pelágicas son excelentes bioindicadores del medio ambiente, ya que ocupan un alto nivel trófico . Los metales pesados y otros contaminantes se concentran a través de la cadena alimentaria , y dado que los peces son la principal fuente de alimento de los frailecillos atlánticos, existe un gran potencial para que bioacumulen metales pesados como el mercurio y el arsénico. Se pueden realizar mediciones en huevos, plumas u órganos internos, y los censos de aves varadas, acompañados de análisis químicos de las plumas, pueden ser indicadores eficaces de la contaminación marina por sustancias lipofílicas , así como por metales. De hecho, estos censos pueden utilizarse para aportar pruebas de los efectos adversos de un contaminante en particular, utilizando técnicas de identificación para proporcionar pruebas adecuadas para el enjuiciamiento de los infractores. [ 57 ] [ 58 ]
cambio climático
El cambio climático podría afectar a las poblaciones de aves marinas en el Atlántico Norte. El cambio demográfico más importante podría ser un aumento de la temperatura de la superficie del mar, lo que podría beneficiar a algunas colonias de frailecillos del Atlántico Norte. [ 59 ] El éxito reproductivo depende de un suministro abundante de alimento en el momento de máxima demanda, a medida que crece el polluelo. En el norte de Noruega, el alimento principal que se les da al polluelo es el arenque joven. El éxito de las larvas de peces recién eclosionadas durante el año anterior estuvo determinado por la temperatura del agua, que controlaba la abundancia de plancton, y esto, a su vez, influyó en el crecimiento y la supervivencia del arenque de primer año. Se ha encontrado que el éxito reproductivo de las colonias de frailecillos del Atlántico se correlaciona de esta manera con las temperaturas de la superficie del agua del año anterior. [ 60 ]
En Maine, al otro lado del Atlántico, se atribuye a los cambios en las poblaciones de peces, debido a las variaciones en la temperatura del mar, la escasez de arenque, alimento básico de los frailecillos de la zona. Algunas aves adultas han adelgazado y muerto. Otras han estado alimentando el nido con peces mantequilla ( Peprilus triacanthus ), pero estos suelen ser demasiado grandes y de cuerpo grueso para que el polluelo los trague, lo que provoca su muerte por inanición. Maine se encuentra en el límite sur del área de reproducción de esta ave, y con los cambios en los patrones climáticos, es posible que esta se contraiga hacia el norte. [ 61 ]
Turismo

Las colonias de cría de frailecillos atlánticos ofrecen un espectáculo interesante para observadores de aves y turistas. Por ejemplo, 4000 frailecillos anidan cada año en islas frente a la costa de Maine, y los visitantes pueden observarlos desde barcos turísticos que operan durante el verano. El Centro de Visitantes del Proyecto Frailecillo en Rockland proporciona información sobre las aves y su vida, así como sobre otros proyectos de conservación que lleva a cabo la Sociedad Nacional Audubon, que administra el centro. [ 62 ] Se pueden observar vistas de la colonia en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Seal Island a través de cámaras en vivo durante la temporada de cría. [ 63 ] Se ofrecen recorridos similares en Islandia , [ 64 ] las Hébridas , [ 65 ] y Terranova . [ 66 ]
Caza
Históricamente, los frailecillos atlánticos se capturaban y consumían frescos, salados en salmuera o ahumados y secos. Sus plumas se utilizaban como ropa de cama y sus huevos se consumían, aunque no en la misma medida que los de otras aves marinas, ya que resultaban más difíciles de extraer del nido. En la mayoría de los países, los frailecillos atlánticos están ahora protegidos por la legislación, y en aquellos donde aún se permite la caza, leyes estrictas impiden su sobreexplotación . Si bien se ha solicitado la prohibición total de la caza de frailecillos en Islandia debido a la preocupación por la disminución del número de aves que crían polluelos con éxito, [ 49 ] todavía se capturan y consumen allí y en las Islas Feroe. [ 67 ]
Los métodos tradicionales de captura variaban según la distribución de las aves, y se utilizaban redes y varas de diversas maneras ingeniosas. En las Islas Feroe, el método preferido era el fleyg , con el uso de un fleygingarstong , un palo de 3,6 m de largo con una pequeña red en el extremo suspendida entre dos varas, algo parecido a un palo de lacrosse muy largo . Se esparcían algunos frailecillos muertos para atraer a las aves que se acercaban a aterrizar, y se lanzaba la red hacia arriba para recoger un ave en el aire mientras disminuía la velocidad antes de posarse. Los cazadores a menudo se colocaban en la cima de los acantilados en asientos de piedra construidos en pequeñas depresiones para ocultarse de los frailecillos que volaban por encima. [ 68 ] La mayoría de las aves capturadas eran subadultas, y un cazador hábil podía reunir entre 200 y 300 en un día. Otro método de captura, utilizado en St Kilda , implicaba el uso de un palo flexible con un lazo en el extremo. Esto se deslizaba por el suelo hacia el objetivo previsto, que avanzaba para inspeccionar la soga, vencido por la curiosidad. Un rápido movimiento de muñeca hacía que la soga pasara por encima de la cabeza de la víctima, quien moría rápidamente antes de que sus forcejeos pudieran alertar a otras aves cercanas. [ 16 ] : 112–113
En la cultura

El frailecillo atlántico es el símbolo oficial de aves de la provincia de Terranova y Labrador , Canadá. [ 69 ] En agosto de 2007, el frailecillo atlántico fue propuesto sin éxito como símbolo oficial del Partido Liberal de Canadá por su líder adjunto, Michael Ignatieff , después de observar una colonia de estas aves y quedar fascinado por su comportamiento. [ 70 ] El municipio de Værøy en Noruega tiene un frailecillo atlántico como su escudo de armas . [ 71 ] A los frailecillos se les han dado varios nombres informales, incluidos "payasos del mar" y "loros marinos", y a los frailecillos jóvenes se les puede llamar "pufflings". [ 72 ]
Varias islas han sido nombradas en honor a esta ave. Se cree que la isla de Lundy, en el Reino Unido, deriva su nombre del nórdico antiguo lund-ey o «isla de los frailecillos». [ 73 ] Se ha sugerido una explicación alternativa relacionada con otro significado de la palabra «lund», que se refiere a un bosquecillo o zona boscosa. Los vikingos podrían haber encontrado en la isla un refugio útil y un punto de reabastecimiento después de sus incursiones en el continente. [ 74 ] La isla emitió sus propias monedas y, en 1929, sus propios sellos con denominaciones en «frailecillos». [ 75 ] Otros países y dependencias que han representado frailecillos atlánticos en sus sellos incluyen Alderney , Canadá, las Islas Feroe, Francia, Gibraltar , Guernsey , Islandia, Irlanda, la Isla de Man , Jersey , Noruega, Portugal , Rusia, Eslovenia , San Pedro y Miquelón y el Reino Unido. [ 76 ]
La editorial de libros de bolsillo Penguin Books lanzó en 1939 una colección de libros infantiles bajo la marca Puffin Books. Inicialmente, se trataba de títulos de no ficción, pero pronto se añadieron obras de ficción de autores reconocidos. La demanda fue tan grande que se crearon clubes de lectura Puffin en las escuelas para fomentar la lectura, y se fundó una revista infantil llamada Puffin Post . [ 77 ]
En la isla islandesa de Heimaey existe la tradición de que los niños rescaten a los polluelos de frailecillo, un hecho que se recoge en el libro infantil ilustrado con fotografías de Bruce McMillan, Nights of the Pufflings (1995). Los polluelos salen del nido e intentan llegar al mar, pero a veces se desorientan, quizás por el alumbrado público, y acaban aterrizando en el pueblo. Los niños los recogen y los liberan para que lleguen a salvo al mar. [ 48 ]
Debido a que son una especie protegida en Skellig Michael , al equipo de producción de la trilogía secuela de Star Wars no se le permitió molestar a los frailecillos durante el rodaje, lo que los obligó a mantener a las aves dentro del encuadre. En su lugar, recurrieron a vestir digitalmente a los frailecillos (y a recrearlos tanto virtual como digitalmente para otras escenas), lo que dio como resultado la creación de los porgs . [ 78 ]
Véase también
Portal de aves
Portal de ciencia
Portal de las Islas Feroe
Portal de Islandia
Portal de las islas escocesas
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