
Los filos bacterianos constituyen los principales linajes del dominio Bacteria . Si bien la definición exacta de un filo bacteriano es objeto de debate, una definición popular es que un filo bacteriano es un linaje monofilético de bacterias cuyos genes de ARNr 16S comparten una identidad de secuencia por pares de aproximadamente el 75 % o menos con los de los miembros de otros filos bacterianos. [ 2 ]
Se ha estimado que existen ~1300 filos bacterianos. [ 2 ] A mayo de 2020, 41 filos bacterianos son aceptados formalmente por la LPSN , [ 3 ] 89 filos bacterianos son reconocidos en la base de datos Silva , [ 4 ] se han propuesto docenas más, [ 5 ] [ 6 ] y es probable que cientos queden por descubrir. [ 2 ] A partir de 2017, aproximadamente el 72% de los filos bacterianos ampliamente reconocidos eran filos candidatos [ 7 ] (es decir, no tienen representantes cultivados).
El rango de filo se ha incluido en las reglas del Código Internacional de Nomenclatura de Procariotas , utilizando la terminación -ota para los nombres de filos que deben basarse en el nombre de un género como su tipo nomenclatural. [ 8 ] [ 9 ]
Lista de filos bacterianos
La siguiente es una lista de filos bacterianos que han sido publicados válidamente hasta diciembre de 2023.
La siguiente es una lista de filos candidatos que no han sido cultivados.
Supergrupos
A pesar del orden de ramificación poco claro para la mayoría de los filos bacterianos, varios grupos de filos se agrupan consistentemente y se denominan supergrupos o superfilos. En algunos casos, los clados bacterianos se agrupan de forma clara y consistente, pero no está claro cómo denominar al grupo. Por ejemplo, la Radiación de Filos Candidatos incluye el grupo Patescibacteria, que a su vez incluye el grupo Microgenomates, el cual incluye más de 11 filos bacterianos. La LPSN reconoce cuatro reinos de bacterias como válidamente publicados: Bacillati , Fusobacteriati , Pseudomonadati y Thermotogati . [ 67 ]
Radiación de filos candidatos (CPR)
La CPR es un término descriptivo que se refiere a una radiación monofilética masiva de filos candidatos que existe dentro del dominio Bacterial. [ 68 ] Incluye dos clados principales, los grupos Microgenomates y Parcubacteria, cada uno de los cuales contiene el superfilo epónimo y algunos otros filos.
Patescibacteria
El superfilo Patescibacteria se propuso originalmente para abarcar los filos Microgenomates (OP11), Parcubacteria (OD1) y Gracilibacteria (GNO2 / BD1-5). [ 19 ] Análisis filogenéticos más recientes muestran que el último ancestro común de estos taxones es el mismo nodo que el de CPR. [ 69 ]
Esfingobacterias
Las esfingobacterias (grupo FCB) incluyen Bacteroidota, Calditrichota, Chlorobiota, el filo candidato "Cloacimonetes", Fibrobacterota, Gemmatimonadota, Ignavibacteriota, el filo candidato "Latescibacteria", el filo candidato "Marinimicrobia" y el filo candidato "Zixibacteria". [ 19 ] [ 70 ]
Microgenomas
Originalmente se pensaba que Microgenomates era un solo filo, aunque la evidencia sugiere que en realidad abarca más de 11 filos bacterianos, [ 36 ] [ 5 ] incluyendo Curtisbacteria, Daviesbacteria, Levybacteria, Gottesmanbacteria, Woesebacteria, Amesbacteria, Shapirobacteria, Roizmanbacteria, Beckwithbacteria, Collierbacteria, Pacebacteria.
Parcubobacterias
Parcubacteria se describió originalmente como un solo filo utilizando menos de 100 secuencias de ARNr 16S. Con una mayor diversidad de secuencias de ARNr 16S de organismos no cultivados ahora disponibles, se estima que puede constar de hasta 28 filos bacterianos. [ 2 ] En consonancia con esto, ahora se han descrito más de 14 filos dentro del grupo Parcubacteria, [ 36 ] [ 5 ] incluyendo Kaiserbacteria, Adlerbacteria, Campbellbacteria, Nomurabacteria, Giovannonibacteria, Wolfebacteria, Jorgensenbacteria, Yanofskybacteria, Azambacteria, Moranbacteria, Uhrbacteria y Magasanikbacteria.
Proteobacteria
Se ha propuesto que algunas clases del filo Proteobacteria podrían ser filos por derecho propio, lo que convertiría a Proteobacteria en un superfilo. [ 71 ] Por ejemplo, el grupo Deltaproteobacteria no forma consistentemente un linaje monofilético con las otras clases de Proteobacteria. [ 72 ]
Planctobacteria
Las Planctobacterias (grupo PVC) incluyen Chlamydiota , Lentisphaerota , el filo candidato " Omnitrophica ", Planctomycetota , el filo candidato " Poribacteria " y Verrucomicrobiota . [ 19 ] [ 70 ]
Bacillati
El reino Bacillati , [ 73 ] incluye Actinomycetota , el clado "Cyanobacteria/Melainabacteria" , Deinococcota , Chloroflexota , Bacillota y el filo candidato OP10. [ 73 ] [ 74 ] [ 19 ] [ 70 ]
superfilos crípticos
Se ha sugerido que varios filos candidatos ( Microgenomates , Omnitrophica, Parcubacteria y Saccharibacteria ) y varios filos aceptados ( Elusimicrobiota , Caldisericota y Armatimonadota ) son en realidad superfilos que fueron descritos incorrectamente como filos debido a la falta de reglas para definir un filo bacteriano o a la falta de diversidad de secuencias en las bases de datos cuando el filo se estableció por primera vez. [ 2 ] Por ejemplo, se sugiere que el filo candidato Parcubacteria es en realidad un superfilo que abarca 28 filos subordinados y que el filo Elusimicrobia es en realidad un superfilo que abarca 7 filos subordinados. [ 71 ]
Perspectiva histórica

Dada la rica historia del campo de la taxonomía bacteriana y la rapidez de los cambios que ha experimentado en los tiempos modernos, a menudo resulta útil tener una perspectiva histórica sobre cómo ha progresado este campo para comprender las referencias a definiciones o conceptos anticuados.
Cuando la nomenclatura bacteriana estaba regulada por el Código Botánico , se utilizaba el término división , pero ahora que la nomenclatura bacteriana (con la excepción de las cianobacterias ) está regulada por el Código Bacteriológico , se prefiere el término filo .
En 1987, Carl Woese , considerado el precursor de la revolución de la filogenia molecular, dividió las eubacterias en 11 divisiones basándose en secuencias de ARN ribosomal 16S (SSU), que se enumeran a continuación. [ 76 ] [ 77 ]
- Bacterias púrpuras y sus parientes (posteriormente renombradas Proteobacterias [ 78 ] )
- subdivisión alfa ( bacterias púrpuras no sulfurosas , rizobacterias , Agrobacterium , Rickettsiae , Nitrobacter )
- subdivisión beta ( Rhodocyclus , (algunos) Thiobacillus , Alcaligenes , Spirillum , Nitrosovibrio )
- subdivisión gamma (entéricas, pseudomonas fluorescentes , bacterias púrpuras del azufre , Legionella , (algunas) Beggiatoa )
- subdivisión delta (reductores de azufre y sulfato ( Desulfovibrio ), mixobacterias , Bdellovibrio )
- Eubacterias Gram positivas [ Nota 1 ]
- Especies con alto contenido de G+C (posteriormente renombradas Actinobacteria [ 82 ] ) ( Actinomyces , Streptomyces , Arthrobacter , Micrococcus , Bifidobacterium )
- Especies con bajo contenido de G+C (posteriormente renombradas Firmicutes [ 82 ] ) ( Clostridium , Peptococcus , Bacillus , Mycoplasma )
- Especies fotosintéticas ( Heliobacterias )
- Especies con paredes Gram negativas ( Megasphaera , Sporomusa )
- Cianobacterias y cloroplastos ( Aphanocapsa , Oscillatoria , Nostoc , Synechococcus , Gloeobacter , Prochloron )
- Espiroquetas y especies afines
- Espiroquetas ( Spirochaeta , Treponema , Borrelia )
- Leptospiras ( Leptospira , Leptonema )
- Bacterias verdes del azufre ( Chlorobium , Chloroherpeton )
- Bacteroides , Flavobacteria y parientes (más tarde renombrados Bacteroidetes)
- Bacteroides ( Bacteroides , Fusobacterium )
- Grupo Flavobacterium ( Flavobacterium , Cytophaga , Saprospira , Flexibacter )
- Planctomyces y parientes (posteriormente renombrados Planctomycetes )
- Grupo Planctomyces ( Planctomyces , Pasteuria [ sic ] [ Nota 2 ] )
- Termófilos ( Isocystis pallida )
- Clamidias ( Chlamydia psittaci , Chlamydia trachomatis )
- Micrococos radiorresistentes y parientes (más tarde renombrados Deinococcus–Thermus [ 83 ] o Thermi ) [ Nota 3 ]
- Grupo Deinococcus ( Deinococcus radiodurans )
- Termófilos ( Thermus aquaticus )
- Bacterias verdes no sulfurosas y parientes (posteriormente renombradas Chloroflexi [ 87 ] )
- Grupo Chloroflexus ( Chloroflexus , Herpetosiphon )
- Grupo termomicrobium ( Thermomicrobium roseum )
- Thermotogae ( Thermotoga maritima )
Tradicionalmente, la filogenia se infería y la taxonomía se establecía a partir de estudios de morfología. El advenimiento de la filogenética molecular ha permitido una mejor elucidación de la relación evolutiva de las especies mediante el análisis de sus secuencias de ADN y proteínas , por ejemplo, su ADN ribosomal . [ 88 ] La falta de características morfológicas fácilmente accesibles, como las presentes en animales y plantas , obstaculizó los primeros esfuerzos de clasificación y resultó en una clasificación errónea, distorsionada y confusa, un ejemplo de la cual, señaló Carl Woese , es Pseudomonas cuya etimología coincidía irónicamente con su taxonomía, a saber, "unidad falsa". [ 76 ] Muchos taxones bacterianos fueron reclasificados o redefinidos utilizando la filogenética molecular.
La llegada de las tecnologías de secuenciación molecular ha permitido la recuperación de genomas directamente a partir de muestras ambientales (es decir, sin necesidad de cultivo), lo que ha propiciado una rápida expansión de nuestro conocimiento sobre la diversidad de los filos bacterianos. Estas técnicas son la metagenómica con resolución genómica y la genómica de células individuales .
Véase también
- Taxonomía bacteriana#Filos terminados
- Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias
- Orden de ramificación de los filos bacterianos (Woese, 1987)
- Orden de ramificación de los filos bacterianos (Gupta, 2001)
- Orden de ramificación de los filos bacterianos (Cavalier-Smith, 2002)
- Orden de ramificación de los filos bacterianos (Rappe y Giovanoni, 2003)
- Orden de ramificación de los filos bacterianos (Battistuzzi et al., 2004)
- Orden de ramificación de los filos bacterianos (Ciccarelli et al., 2006)
- Orden de ramificación de los filos bacterianos según el Árbol Viviente de ARB Silva
- Orden de ramificación de los filos bacterianos (Base de datos de taxonomía genómica, 2018)
- Lista de géneros de bacterias
- Lista de órdenes bacterianas
- Lista de genomas bacterianos secuenciados
Notas a pie de página
- ↑ Hasta hace poco, se creía que solo Bacillota y Actinomycetota eran Gram-positivos. Sin embargo, el filo candidato TM7 también podría ser Gram-positivo. [ 79 ] Chloroflexi, sin embargo, posee una sola bicapa, pero se tiñe negativamente (con algunas excepciones [ 80 ] ). [ 81 ]
- ↑ Pasteuria ahora se asigna al filo Bacillota , no al filo Planctomycetota .
- ↑ Se ha propuesto llamar al clado Xenobacteria [ 84 ] o Hadobacteria [ 85 ] (este último se considera un nombre ilegítimo [ 86 ] ).
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