Halobacteria

Halobacterium (abreviatura común Hbt. ), del griego antiguo ἅλς ( háls ), que significa "sal" y "bacteria", es un género de la familia Halobacteriaceae . ^{[ 1 ]}

El género Halobacterium ("bacteria de la sal" o "bacteria oceánica") comprende varias especies de arqueas con metabolismo aeróbico , que requiere un ambiente con alta concentración de sal ; muchas de sus proteínas no funcionan en ambientes con baja concentración de sal. Crecen utilizando aminoácidos en condiciones aeróbicas. Sus paredes celulares también son muy diferentes a las de las bacterias , ya que las membranas lipoproteicas comunes fallan en altas concentraciones de sal. Pueden tener forma de bacilo o coco , y su color puede ser rojo o púrpura. Se reproducen por fisión binaria (constricción) y son móviles . Halobacterium crece mejor a 42 °C. El genoma de una especie no especificada de Halobacterium , secuenciado por Shiladitya DasSarma , comprende 2.571.010 pb ( pares de bases ) de ADN compilados en tres cadenas circulares: un cromosoma grande con 2.014.239 pb y dos más pequeños con 191.346 y 365.425 pb. Esta especie, denominada Halobacterium sp. NRC-1, se ha utilizado ampliamente para análisis postgenómicos. Las especies de Halobacterium se pueden encontrar en el Gran Lago Salado , el Mar Muerto , el Lago Magadi y cualquier otra agua con alta concentración de sal. Las especies púrpuras de Halobacterium deben su color a la bacteriorrodopsina , una proteína de membrana fotosensible que actúa como una bomba de protones , proporcionando energía química a la célula mediante el gradiente de protones utilizando energía lumínica. El gradiente de protones resultante a través de la membrana celular se utiliza para impulsar la ATP sintasa y generar adenosín trifosfato (ATP). La bacteriorrodopsina es muy similar a la rodopsina , proteínas receptoras sensibles a la luz que se encuentran en la retina de la mayoría de los animales. 

El genoma de Halobacterium NRC-1 tiene 2.571.010 pb y está compilado en tres replicones circulares . Más específicamente, se divide en un cromosoma grande de 2.014.239 pb y dos replicones pequeños, pNRC100 (191.346 pb) y pNRC200 (365.425 pb). Si bien son mucho más pequeños que el cromosoma grande, los dos plásmidos contienen la mayoría de las 91 secuencias de inserción e incluyen genes para una ADN polimerasa , siete factores de transcripción , genes para la captación de potasio y fosfato, y la división celular. Se descubrió que el genoma contiene un alto contenido de G+C del 67,9% en el cromosoma grande y del 57,9% y 59,2% en los dos plásmidos. El genoma también contiene 91 elementos de secuencia de inserción que constituyen 12 familias, incluyendo 29 en pNRC100, 40 en pNRC200 y 22 en el cromosoma grande. Esto ayuda a explicar la plasticidad genética que se ha observado en Halobacterium . De las arqueas, las halobacterias se consideran las que participan en la genética más lateral (transferencia de genes entre dominios) y una prueba de que esta transferencia realmente tiene lugar.

Las especies de Halobacterium tienen forma de bastón y están envueltas por una membrana de bicapa lipídica simple rodeada por una capa S formada por la glicoproteína de la superficie celular. Crecen en presencia de aminoácidos en condiciones aeróbicas. Si bien Halobacterium NRC-1 contiene genes para la degradación de glucosa, así como genes para enzimas de la vía de oxidación de ácidos grasos, no parece ser capaz de utilizarlos como fuentes de energía. Aunque el citoplasma mantiene un equilibrio osmótico con el ambiente hipersalino, la célula conserva una alta concentración de potasio mediante numerosos transportadores activos.

Muchas especies de Halobacterium poseen orgánulos proteínicos llamados vesículas de gas.

Las halobacterias se encuentran en lagos de alta salinidad como el Gran Lago Salado, el Mar Muerto y el Lago Magadi. Se pueden identificar en cuerpos de agua por la bacteriorrodopsina, un pigmento fotosensible que no solo proporciona energía química a la arquea, sino que también contribuye a su color rojizo. Se ha observado que la temperatura óptima para su crecimiento es de 37  °C.

Halobacterium podría ser una forma de vida presente en Marte. Uno de los problemas asociados con la supervivencia en Marte es la destructiva luz ultravioleta. Estos microorganismos desarrollan una fina capa de sal que puede atenuar parte de la luz ultravioleta. El cloruro de sodio es la sal más común, y las sales de cloruro son opacas a la luz ultravioleta de onda corta. Su pigmento fotosintético, la bacteriorrodopsina, es opaco a la luz ultravioleta de onda larga (su color rojo). Además, Halobacterium produce pigmentos llamados bacterioruberinas que se cree que protegen a las células del daño causado por la luz ultravioleta. El obstáculo que deben superar es la capacidad de crecer a baja temperatura durante un tiempo presumiblemente corto, cuando una masa de agua podría estar líquida.

Las halobacterias son microorganismos halófilos que actualmente se estudian por sus aplicaciones en la investigación científica y la biotecnología. Por ejemplo, la secuenciación genómica de la especie Halobacterium NRC-1 reveló el uso de una ARN polimerasa II de tipo eucariota y maquinaria de traducción relacionada con Escherichia coli y otras bacterias Gram negativas. Además, poseen genes para la replicación, reparación y recombinación del ADN similares a los presentes en bacteriófagos, levaduras y bacterias. La facilidad de cultivo y modificación genética de esta especie de Halobacterium permite su uso como organismo modelo en estudios biológicos. ^{[ 15 ]} Asimismo, Halobacterium NRC-1 se ha empleado como vector potencial para la administración de vacunas. En particular, produce vesículas de gas que pueden modificarse genéticamente para mostrar epítopos específicos. Adicionalmente, las vesículas de gas demuestran la capacidad de funcionar como adyuvantes naturales para ayudar a generar respuestas inmunitarias más fuertes. Debido a que las halobacterias requieren un ambiente con alta concentración de sal, la preparación de estas vesículas de gas es económica y eficiente, ya que solo se necesita agua del grifo para su aislamiento. ^{[ 16 ]}

Las halobacterias también contienen una proteína llamada bacteriorrodopsina , que son bombas de protones activadas por la luz que se encuentran en la membrana celular. Aunque la mayoría de las proteínas en los halófilos necesitan altas concentraciones de sal para su correcta estructura y funcionamiento, esta proteína ha demostrado potencial para ser utilizada con fines biotecnológicos debido a su estabilidad incluso fuera de estos entornos extremos. Las bacteriorrodopsinas aisladas de Halobacterium salinarum se han estudiado especialmente por sus aplicaciones en electrónica y óptica. En particular, las bacteriorrodopsinas se han utilizado en almacenamiento holográfico, conmutación óptica, detección de movimiento y nanotecnología . Aunque se han presentado numerosos usos de esta proteína, aún no se han establecido aplicaciones comerciales a gran escala. ^{[ 17 ]}

La irradiación UV de la cepa Halobacterium sp. NRC-1 induce varios productos génicos empleados en la recombinación homóloga . ^{[ 18 ]} Por ejemplo, un homólogo del gen rad51 / recA , que desempeña un papel clave en la recombinación, se induce 7 veces por la radiación UV. La recombinación homóloga puede rescatar horquillas de replicación detenidas y/o facilitar la reparación recombinacional del daño del ADN. ^{[ 18 ]} En su hábitat natural, es probable que la recombinación homóloga sea inducida por la irradiación UV de la luz solar.

Halobacterium volcanii posee un sistema de apareamiento distintivo en el que los puentes citoplasmáticos entre células parecen utilizarse para la transferencia de ADN de una célula a otra. ^{[ 19 ]} En poblaciones silvestres de Halorubrum , el intercambio genético y la recombinación ocurren con frecuencia. ^{[ 20 ]} Este intercambio podría ser una forma primitiva de interacción sexual, similar a la transformación bacteriana, más estudiada, que también es un proceso de transferencia de ADN entre células que conduce a la reparación recombinacional homóloga del daño del ADN.

• Lista de géneros de Archaea

• El genoma de Halobacterium