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Adasaurus

Adasaurus ( / ˌ ɑː d ə ˈ s ɔː r ə s / AH -də- SOR -əs ; que significa "lagarto malvado" [ 1 ] ) es un género de dinosaurio dromaeosáurido que vivió en Asia durante el período Cr...

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Adasaurus ( / ˌ ɑː d ə ˈ s ɔː r ə s / AH -də- SOR -əs ; que significa "lagarto malvado" [ 1 ] ) es un género de dinosaurio dromaeosáurido que vivió en Asia durante el período Cretácico Superior . El género se conoce a partir de dos especímenes parciales encontrados en la Formación Nemegt de Mongolia que fueron descritos parcialmente en 1983 por el paleontólogo Rinchen Barsbold .

Adasaurus era un dromaeosáurido de gran tamaño, de entre 2,39 y 3,5 m de longitud y con un peso de entre 36,4 y 87 kg . A diferencia de otros dromaeosáuridos, Adasaurus desarrolló una garra en forma de hoz bastante pequeña y roma, probablemente de uso reducido, y un hueso lagrimal recurvado ; este último rasgo también lo comparte con Austroraptor . Aunque reducida, la garra en forma de hoz conservaba la articulación redondeada característica de la mayoría de los dromaeosáuridos.    

Adasaurus fue considerado originalmente un dromaeosaurino por Barsbold, un grupo que incluye dromaeosaurios robustos con mandíbulas profundas. Las revisiones realizadas a los especímenes han demostrado que este dromaeosáurido pertenece a los Velociraptorinae , compuestos por animales de constitución más ligera como el Velociraptor .

Historia del descubrimiento

Localidades fósiles en Mongolia. Los restos fósiles de Adasaurus han sido encontrados en Bügiin Tsav, en el Área A

Adasaurus fue ilustrado por primera vez en 1977 por el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold en una comparación pélvica con otros terópodos , pero permaneció como un taxón con nombre informal hasta una descripción adecuada. [ 2 ] En 1983, Barsbold publicó una gran revisión comparativa de los taxones de terópodos mongoles conocidos en ese momento, donde nombró formalmente a Adasaurus y a la especie tipo A. mongoliensis , que se basó en dos especímenes parciales. El nombre genérico , Adasaurus , proviene de la palabra mongola ад ( ada , que significa espíritu maligno ) y de la palabra griega σαῦρος ( sauros , que significa lagarto). El nombre específico para la única especie , mongoliensis , hace referencia al país de descubrimiento, Mongolia. Barsbold describió brevemente a Adasaurus como un dromaeosáurido y señaló que este nuevo taxón poseía una ungual del segundo pie notablemente reducida. Dado que este rasgo contrastaba con la ungueal grande y marcadamente desarrollada de la mayoría de los miembros, Barsbold la catalogó como un carácter único para Adasaurus . [ 1 ] Sin embargo, la autenticidad de esta reducción inusual fue cuestionada en 2010 por Phil Senter, quien afirmó que la supuesta ungueal no pertenecía al espécimen. [ 3 ] No obstante, en el diagnóstico revisado realizado por Turner y colegas en 2012, este carácter todavía se considera auténtico, [ 4 ] lo cual ha sido ampliamente seguido por otros autores. [ 5 ] [ 6 ]

Fotografía aérea de la localidad de Bügiin Tsav, Formación Nemegt.

Adasaurus se conoce a partir del holotipo MPC-D 100/20 , que representa un individuo adulto compuesto por un cráneo parcial al que le falta la región anterior, la escápula-coracoides derecha y una placa esternal , 8 vértebras cervicales, 11 vértebras dorsales parciales, el sacro , 7 vértebras caudales, extremidades posteriores parciales con el pie derecho y una cintura pélvica derecha casi completa que comprende el ilion , el isquion y el pubis . Un segundo espécimen está representado por el paratipo menos completo MPC-D 100/21, que incluye dos vértebras caudales y un pie derecho casi completo. Ambos especímenes fueron desenterrados de la Formación Nemegt en la localidad de Bügiin Tsav, en el desierto de Gobi de Mongolia. [ 1 ] [ 7 ] [ 4 ] [ 5 ] En 2004, Philip J. Currie y David J. Varricchio atribuyeron otros dos especímenes a Adasaurus , etiquetados como IGM 100/22 e IGM 100/23. Supuestamente, los especímenes fueron recuperados de la misma localidad del holotipo. [ 8 ] Sin embargo, estos especímenes se conocen en realidad de las localidades de Shine Us Khuduk y Tel Ulan Chaltsai (respectivamente) de la Formación Bayan Shireh y, por lo tanto, son más antiguos que los restos de Adasaurus de la Formación Nemegt más joven . Representan un taxón diferente y nuevo que difiere de Adasaurus . [ 9 ] [ 4 ]

Descripción

Comparación del tamaño del holotipo y el paratipo con un ser humano de 1,8 m de altura.

Adasaurus era un dromaeosáurido de tamaño considerable. El holotipo tiene una longitud estimada de 2,39 m (7,8 pies) y un peso de 36,5 kg (80 lb) . [ 10 ] Los elementos pedales comparativamente más grandes del paratipo indican un tamaño ligeramente mayor en este último espécimen, que se estima en alrededor de 3,5 m (11 pies) de largo y 87 kg (192 lb) de masa corporal. [ 11 ] Además de la reducción de la falange ungueal II del pedal, Adasaurus se puede reconocer por los siguientes rasgos adicionales: proyección expandida del maxilar ; lagrimal recurvado ; mandíbula inferior con un foramen surangular prominente ; proyección triangular irregular en la diáfisis del cuadrado ; presencia de pleurocelos en las vértebras sacras anteriores ; y el borde anterior de la lámina anterior en el ilion está relativamente acortado. [ 4 ]        

Cráneo

En el lado derecho del cráneo , la porción inferior del yugal se expande de arriba a abajo. El cuadrado es un hueso grande y vertical con una gran proyección triangular en su borde lateral. Esta proyección triangular se encuentra en la diáfisis del cuadrado y se curva hacia arriba. La superficie superior del ectopterigoideo derecho —un hueso más pequeño del paladar— se aplana hacia el paladar . Como en otros dromeosáuridos, el lagrimal tiene forma de L invertida, pero el cuerpo delgado de este hueso es curvo, lo que también se observa en Austroraptor . [ 4 ]

Esqueleto

Diagrama etiquetado de la pelvis derecha del holotipo

La escápula y el coracoides del holotipo están completamente fusionados dando forma al escapulocoracoides , y la sutura entre ellos no está presente. [ 5 ] Hay forámenes neumáticos presentes en las vértebras sacras anteriores del holotipo. [ 4 ] [ 5 ] El fémur y la tibia del holotipo miden 27,3 cm (10,7 in) y 30,3 cm (11,9 in) de largo, respectivamente, [ 5 ] y el cuarto trocánter es una cresta prominente y rugosa que se encuentra en la superficie interna posterior de la región superior de la diáfisis femoral. El fémur en sí es muy similar al del dromeosáurido indeterminado DGBU-78 de la Formación Gugyedong de Corea del Sur. [ 12 ] La superficie anterior del extremo inferior de la diáfisis femoral tiene forma convexa, y el tubérculo lateral del extremo superior de la articulación tibia-peroné es una estructura compacta. [ 13 ] La presencia de una fosa redondeada en la superficie interna del tibiotarso inferior se documenta a menudo en los dromaeosáuridos; sin embargo, esta característica no es verificable en Adasaurus , ya que la región del astrágalo está cubierta de sedimentos. [ 5 ]    

Diagrama lineal que muestra la garra en forma de hoz reducida del holotipo.

El borde superior posterior del ilion es proporcionalmente más grueso que el de Achillobator , [ 13 ] y el borde anterior de la lámina anterior del ilion tiene una forma similar a la de Saurornitholestes . Este borde anterior tiene una apariencia dentada que es característica de Adasaurus . En general, el borde superior es recto en forma. El pedúnculo púbico —una robusta extensión anterior que se articula con el pubis— es ancho y desarrollado hasta el fondo. Una gran extensión supratrocantérica (por encima del trocánter del fémur) está ausente en el ilion. Como otros dromeosáuridos, el pubis es alargado con una bota púbica expandida (extremo inferior) y presenta una condición opistopúbica (dirigida hacia atrás). [ 4 ] La ungueal del dedo II no está hipertrofiada (alargada) como en la mayoría de los dromaeosáuridos, [ 14 ] [ 4 ] y aunque Adasaurus presenta una proporción metatarsiana II-III similar a la de Balaur , esto se debe a la garra en hoz reducida del dedo II en lugar de una ungueal alargada del dedo I. El metatarsiano III del paratipo muestra que hay un tubérculo presente en la superficie extensora y esta tuberosidad probablemente origina la inserción del músculo tibialis cranialis . [ 5 ] Los tarsianos inferiores y los extremos superiores de los metatarsianos están algo fusionados. [ 7 ] [ 4 ]

Clasificación

Adasaurus es un miembro de Dromaeosauridae , un grupo que está estrechamente relacionado con las aves actuales . Cuando Barsbold lo estableció en 1983, Velociraptorinae fue concebido como un grupo que contenía a Velociraptor y especies estrechamente relacionadas que se caracterizaban por su menor tamaño y hocicos largos y estrechos. Sin embargo, Barsbold no incluyó a Adasaurus en el grupo; en cambio, lo colocó dentro de Dromaeosaurinae . [ 1 ] No fue hasta 1998 que este grupo fue definido como un clado por Paul Sereno . Sereno definió el grupo como todos los dromaeosáuridos más estrechamente relacionados con Velociraptor que con Dromaeosaurus . [ 15 ] Kubota y Barsbold en 2006 durante su reexamen de Adasaurus encontraron que este taxón estaba más estrechamente relacionado con Velociraptor que con otros dromaeosáuridos. [ 7 ] La visión tradicional de los Velociraptorinae comúnmente incluía a Velociraptor , Tsaagan y Linheraptor , que se conocen a partir de cráneos completos; sin embargo, la mayoría de los análisis varían ampliamente con respecto a qué especies son realmente velociraptorinas y cuáles son dromaeosaurinas. Turner y colegas en 2012 apoyaron una composición tradicional y monofilética de Velociraptorinae. [ 4 ] Sin embargo, algunos estudios encontraron un grupo muy diferente de dromaeosáuridos en Velociraptorinae, como Longrich y Currie en 2009, que recuperó a Deinonychus fuera de Velociraptorine y Dromaeosaurinae. [ 16 ] Tradicionalmente, Adasaurus se asignó a Dromaeosaurinae, que incluye animales gigantes y de constitución robusta como Achillobator y Utahraptor [ 17 ] pero varios análisis han sugerido que pertenece a Velociraptorinae en cambio. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]

Comparación entre algunos miembros de Velociraptorinae , incluyendo Linheraptor , Tsaagan y Velociraptor.

A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por James G. Napoli y sus colegas en 2021: [ 21 ]

Paleobiología

Paleopatología

En 1997, Norell y Makovicky afirmaron que el espécimen holotipo de Adasaurus representa un individuo mayormente patológico (debido a una lesión o enfermedad ). [ 14 ] Reafirmaron esta observación en 2004 al afirmar que la pelvis era patológica. [ 22 ] Sin embargo, durante la gran revisión de los Dromaeosauridae realizada por Turner y colegas en 2012, el holotipo fue reexaminado y se encontró que no era patológico. En lugar de reflejar elementos lesionados, varias superficies pueden representar la edad avanzada del individuo, como los extremos superiores fusionados del metatarso. [ 4 ]

Función de garra de hoz

Escenarios propuestos para la función de garra de hoz, siendo C, D y F los comportamientos más respaldados.

Kubota y Barsbold en 2006 afirmaron que la garra en forma de hoz altamente reducida de Adasaurus puede haber sido utilizada con menos frecuencia que otros deinonicosaurios , ya que la superficie inferior del talón inferior en la penúltima falange no tiene crestas asimétricas aparentes como otros dromaeosáuridos y troodóntidos . [ 7 ]

En 2011, Denver Fowler y sus colegas propusieron un nuevo método mediante el cual los dromaeosáuridos podrían haber capturado presas más pequeñas. Este modelo de depredación, denominado "Raptor Prey Restraint" (RPR, por sus siglas en inglés), plantea que los dromaeosáuridos mataban a sus presas saltando sobre ellas, inmovilizándolas con el peso de su cuerpo y sujetándolas firmemente con las grandes garras en forma de hoz del dedo II del pie, de una manera muy similar a la de las aves rapaces accipítridas actuales . Al igual que las accipítridas, el dromaeosáurido comenzaba entonces a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo, hasta que finalmente moría por pérdida de sangre e insuficiencia orgánica . Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de las patas de los dromaeosáuridos y varios grupos de aves rapaces actuales con comportamientos depredadores bastante conocidos. Fowler y sus colegas descubrieron que las patas de los dromaeosáuridos se asemejan más a las de las águilas y los halcones , especialmente en lo que respecta a tener una segunda garra agrandada y un rango de movimiento de agarre similar, pero el metatarso corto y la fuerza de las patas habrían sido más similares a los de los búhos . El modelo RPR sería consistente con otros aspectos de la anatomía de los dromaeosáuridos, como su dentición inusual y la morfología de los brazos. Los brazos estaban cubiertos de plumas largas y podrían haber sido utilizados como estabilizadores de aleteo para mantener el equilibrio mientras se encontraban sobre una presa que se resistía, junto con la cola rígida de contrapeso. Por último, las mandíbulas comparativamente débiles habrían sido útiles para comer presas vivas, pero no tan útiles para matarlas con fuerza. [ 23 ]

Reconstrucción de la vida que muestra la garra en forma de hoz reducida; es posible que el Adasaurus haya utilizado este apéndice con menos frecuencia que otros dromeosáuridos.

En 2019, Peter Bishop reconstruyó el esqueleto y la musculatura de la pata del Deinonychus utilizando modelos tridimensionales de músculos , tendones y huesos . Con la adición de modelos y ecuaciones matemáticas, Bishop simuló las condiciones que proporcionarían la máxima fuerza en la punta de la garra en forma de hoz y, por lo tanto, la función más probable. Entre los modos propuestos de uso de la garra en forma de hoz se encuentran: patear para cortar, desgarrar o destripar a la presa; para sujetar los flancos de la presa; perforar con la ayuda del peso corporal; para atacar áreas vitales de la presa; para inmovilizar a la presa; competencia intra o interespecífica ; y para desenterrar presas de sus escondites. Los resultados obtenidos por Bishop mostraron que una postura agachada aumentaba las fuerzas de la garra; sin embargo, estas fuerzas seguían siendo relativamente débiles, lo que indica que las garras no eran lo suficientemente fuertes como para usarse en ataques cortantes. En lugar de usarse para cortar, las garras en forma de hoz eran más útiles en ángulos de flexión de las patas, como para sujetar y apuñalar presas a corta distancia. Estos resultados son consistentes con el espécimen de Fighting Dinosaurs , que conserva un Velociraptor y un Protoceratops en combate, con el primero sujetando al otro con sus garras en una postura de patas no extendidas. A pesar de los resultados obtenidos, Bishop consideró que las capacidades de la garra en forma de hoz podrían haber variado dentro de los taxones, dado que entre los dromeosáuridos, Adasaurus tenía una garra en forma de hoz inusualmente más pequeña que conservaba el característico ginglimoide —una estructura dividida en dos partes— y la superficie articular hiperextensible de la penúltima falange. No pudo confirmar ni descartar que el segundo dedo del pie pudiera haber perdido o conservado su funcionalidad. [ 6 ]

paleoambiente

Reconstrucción de Adasaurus (abajo a la izquierda) junto a un pequeño grupo de Prenocephale y Therizinosaurus.

Adasaurus se conoce de la Formación Nemegt del Cretácico Superior , cuya edad se ha considerado desde las etapas del Campaniense Superior hasta el Maastrichtiense Inferior-Medio, hace unos 70 millones y 68 millones de años . Los ambientes que estaban presentes en la formación incluían canales de arroyos y ríos, llanuras de lodo y lagos poco profundos. Gran parte de la sedimentación también indica que existía un hábitat rico, que ofrecía una vegetación extensa en cantidades abundantes que podían sustentar a la mayoría de los dinosaurios herbívoros. La mayoría de los sistemas fluviales funcionaban como oasis para los oviraptorosaurios . [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Otros dinosaurios encontrados en esta formación incluyen los ornitomimosaurios Anserimimus , Gallimimus y un taxón que permanece sin nombre; [ 27 ] diversos oviraptorosaurios como Nemegtomaia , Elmisaurus y Gobiraptor ; [ 25 ] [ 24 ] y el troodóntido Zanabazar . [ 28 ] Los grandes dinosaurios en esta formación están representados por Deinocheirus , Saurolophus , Tarbosaurus y Therizinosaurus . [ 29 ] [ 30 ]

Véase también

Referencias

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  • Fotografía del cráneo holotipo
  • Fotografías del holotipo postcraneal