Avemetatarsalia

Avemetatarsalia (que significa " metatarsianos de aves ") es un clado de reptiles diápsidos que contiene a todos los arcosaurios más emparentados con las aves que con los cocodrilos . ^{[ 2 ]} Los dos grupos más exitosos de avemetatarsalianos fueron los dinosaurios y los pterosaurios. Los dinosaurios fueron los animales terrestres más grandes durante gran parte de la Era Mesozoica , y un grupo de pequeños dinosaurios con plumas (Aves, es decir, aves) ha sobrevivido hasta nuestros días. Los pterosaurios fueron los primeros vertebrados voladores y persistieron durante el Mesozoico antes de extinguirse en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno (K-Pg) . Tanto los dinosaurios como los pterosaurios aparecieron en el Período Triásico , poco después de los avemetatarsalianos en su conjunto. ^{[ 2 ] [ 3 ]} El nombre Avemetatarsalia fue establecido por primera vez por el paleontólogo británico Michael Benton en 1999. Un nombre alternativo es Pan-Aves , o "todas las aves", en referencia a su definición que contiene todos los animales, vivos o extintos, que están más estrechamente relacionados con las aves que con los cocodrilos. ^{[ 4 ]}

Aunque los dinosaurios y los pterosaurios fueron los únicos avemetatarsalianos que sobrevivieron más allá del final del Triásico, otros grupos florecieron durante este período. Los avemetatarsalianos conocidos más basales (de ramificación más temprana) y plesiomórficos ("primitivos") fueron los afanosaurios . Los afanosaurios eran carnívoros raros de cuatro patas que no fueron debidamente distinguidos como grupo hasta 2017. ^{[ 5 ]} La separación entre dinosaurios y pterosaurios ocurrió justo después de que los afanosaurios se separaran del árbol genealógico de los arcosaurios. Esta división corresponde al subgrupo Ornithodira ( griego antiguo ὄρνις ( órnis , "pájaro") + δειρή ( deirḗ , "garganta")), definido como el último ancestro común de los dinosaurios y los pterosaurios, y todos sus descendientes. Hasta el descubrimiento de los afanosaurios, Ornithodira y Avemetatarsalia se consideraban conceptos aproximadamente equivalentes. ^{[ 3 ]}

Pterosauromorpha incluye a todos los avemetatarsalianos más cercanos a los pterosaurios que a los dinosaurios. Históricamente, ha sido difícil determinar los verdaderos pterosaurios no pterosaurios. Los pequeños arcosaurios insectívoros de la familia Lagerpetidae podrían ser ejemplos, junto con el género similar Scleromochlus . ^{[ 4 ]} Dinosauromorpha , por otro lado, incluye a todos los avemetatarsalianos más cercanos a los dinosaurios que a los pterosaurios. Los probables dinosauromorfos no dinosaurios incluyen a los diversos y extendidos silesáuridos , así como taxones más controvertidos y fragmentarios como Marasuchus , Lagosuchus , Nyasasaurus y Saltopus . Los lagerpétidos también fueron considerados tradicionalmente dinosauromorfos, ^{[ 6 ] [ 3 ]} aunque esto se ha debatido más recientemente. ^{[ 7 ] [ 4 ] [ 8 ]}

La característica fundamental son los tobillos mesotarsianos avanzados, caracterizados por un astrágalo grande y un calcáneo pequeño . Esta orientación del tobillo funcionaba mediante una sola bisagra, lo que permitía una mayor movilidad. Probablemente como resultado de este cambio, el ancestro común de los avemetatarsianos tenía una postura erguida y bípeda, con las piernas extendidas verticalmente, similar a la de los mamíferos.

Se conocen plumas y otras estructuras filamentosas en todos los avemetatarsalianos, desde las picnofibras plumosas de los pterosaurios, hasta las estructuras similares a púas presentes en los dinosaurios ornitisquios , como Psittacosaurus y Tianyulong , pasando por las plumas en los dinosaurios terópodos y sus descendientes, las aves.

Dos clados de avemetatarsalianos, pterosaurios y aves, desarrollaron el vuelo de forma independiente. Los pterosaurios son los primeros vertebrados conocidos que desarrollaron el vuelo propulsado. Sus alas están formadas por una membrana de piel, músculo y otros tejidos que se extiende desde los tobillos hasta un cuarto dedo notablemente alargado. ^{[ 9 ]} Las aves desarrollaron el vuelo mucho más tarde. Sus alas se formaron a partir de dedos alargados y sus brazos, todos cubiertos de plumas de vuelo .

Los avemetatarsalianos eran generalmente de constitución más ligera que los arcosaurios del linaje de los cocodrilos . Tenían cabezas más pequeñas y, por lo general, carecían por completo de osteodermos .

Los arcosaurios del linaje de las aves aparecen en el registro fósil en la etapa Anisiense del Triásico Medio , hace unos 245 millones de años, representados por el dinosauriforme Asilisaurus . Sin embargo, las huellas fósiles del Triásico Temprano reportadas en 2010 de las montañas Świętokrzyskie (Santa Cruz) de Polonia pueden pertenecer a un dinosauromorfo más primitivo . ^{[ 1 ]} De ser así, el origen de los avemetatarsalianos se retrasaría hasta la edad temprana del Olenekiense , alrededor de 249 Ma. Las huellas polacas más antiguas se clasifican en el icnogénero Prorotodactylus y fueron hechas por un pequeño animal cuadrúpedo desconocido, pero las huellas llamadas Sphingopus , encontradas en estratos del Anisiense Temprano, muestran que los dinosauromorfos bípedos de tamaño moderado habían aparecido hacia los 246 Ma. Las huellas muestran que el linaje de los dinosaurios apareció poco después del evento de extinción del Pérmico-Triásico . Su edad sugiere que el surgimiento de los dinosaurios fue lento y prolongado durante gran parte del Triásico. ^{[ 1 ]} Sin embargo, otros investigadores han cuestionado las afinidades dinosauromorfas de Prorotodactylus y han sugerido que el productor de huellas podría haber sido un arcosauriforme basal como los Euparkeriidae . ^{[ 10 ] [ 11 ]} Los rasgos primitivos encontrados en el afanosaurio cuadrúpedo Teleocrater muestran que los primeros avemetatarsalianos tenían muchas características similares a las de los pseudosúquidos, y que los rasgos típicos del grupo evolucionaron más tarde. ^{[ 12 ]}

En 1986, Jacques Gauthier definió el nombre Ornithosuchia (previamente acuñado por Huene ) para un clado basado en ramas que incluía a todos los arcosaurios más emparentados con las aves que con los cocodrilos. ^{[ 6 ]} Ese mismo año, Gauthier también acuñó y definió un clado basado en nodos ligeramente más restrictivo, Ornithodira, que contenía al último ancestro común de los dinosaurios y los pterosaurios y todos sus descendientes. Paul Sereno, en 1991, dio una definición diferente de Ornithodira, en la que se añadió explícitamente a Scleromochlus . ^{[ 13 ]} Por lo tanto, era un grupo potencialmente mayor que el Ornithodira de Gauthier. En 1999, Michael Benton concluyó que Scleromochlus estaba efectivamente fuera de la concepción original de Gauthier sobre Ornithodira, por lo que nombró un nuevo clado basado en ramas para este propósito: Avemetatarsalia, llamado así por las aves ( Aves ), los últimos miembros supervivientes del clado, y la articulación metatarsiana del tobillo que era una característica típica del grupo. Avemetatarsalia se definió como todos los Avesuchia más cercanos a Dinosauria que a Crocodylia . En 2005, Sereno expresó la opinión de que Ornithodira no era un concepto útil, mientras que Avemetatarsalia sí lo era. En 2001, el mismo clado recibió el nombre de "Panaves" ( literalmente , " todas las aves " , del griego pan- + latín aves ), acuñado por Jacques Gauthier. Lo definió como el clado más grande e inclusivo de arcosaurios que contenía Aves (aves, basadas en Vultur gryphus ) pero no Crocodylia (basadas en Crocodylus niloticus ). Gauthier asignó a Aves, a todos los demás Dinosauria, a todos los Pterosauria y a una variedad de arcosaurios del Triásico , incluidos Lagosuchus y Scleromochlus , a este grupo. ^{[ 14 ]}

En una revisión de la clasificación de arcosaurios de 2005, Phil Senter intentó resolver este conjunto de terminología contradictoria aplicando una prioridad estricta a los nombres según cuándo y cómo se definieron por primera vez. ^{[ 15 ]} Senter señaló que Ornithosuchia, el nombre más antiguo utilizado para el grupo total de arcosaurios más cercanos a las aves que a los cocodrilos, debería ser el nombre válido para ese grupo y tener precedencia sobre nombres posteriores con definiciones idénticas, como Avemetatarsalia y Pan-Aves. Si bien algunos investigadores han seguido esto, otros han continuado usando Avemetatarsalia u Ornithodira, o han seguido a Senter solo a regañadientes. Mike Taylor (2007), por ejemplo, señaló que, si bien Senter tiene razón al afirmar que Ornithosuchia tiene prioridad, esto es "indeseable" porque probablemente excluye a la familia epónima Ornithosuchidae , y cuestionó la utilidad de usar la prioridad antes de que se implemente el PhyloCode para regirla. ^{[ 16 ]} De hecho, el nombre Ornithosuchia puede ser "ilegal" según el PhyloCode porque no incluye su taxón epónimo como parte de su definición. ^{[ 16 ]}

Cladograma según Nesbitt et al. (2017), ^{[ 5 ]} con nombres de clados de Cau (2018). ^{[ 17 ]}

Kammerer et al . (2020) y Ezcurra et al . (2020) apoyaron una hipótesis alternativa respecto a las relaciones de los lagerpétidos. Se interpretaron como pterosauromorfos no pterosaurios. Esta filogenia acortaría la brecha morfológica y cronológica percibida entre los pterosaurios y otras aves basales, y explicaría el origen de este grupo. ^{[ 7 ] [ 4 ]} Bennett (2020) argumentó que Scleromochlus , un género históricamente considerado pariente de los ornithodiros o incluso un pterosauromorfo basal, era en cambio un arcosauriforme no arcosaurio (posiblemente un doswelliido ). ^{[ 18 ]}

En 2023, Nesbitt et al . describieron a Mambachiton como el avemetatarsaliano de divergencia más temprana, fuera del clado mínimamente inclusivo que contiene afanosaurios y ornitodiros. Los análisis preliminares habían considerado a Mambachiton como un poposauroide basal (un clado de pseudosúquidos ), aunque el reconocimiento posterior de los afanosaurios como avemetatarsalianos basales corrigió esta visión. Los resultados de los análisis filogenéticos de Nesbit et al . (2023) se muestran en el cladograma a continuación: ^{[ 19 ]}

• Michael J. Benton (2004). "Origen y relaciones de Dinosauria". En David B. Weishampel; Peter Dodson; Halszka Osmólska (Ed.) (eds.). Los Dinosaurios . Berkeley: Zweite Auflage, Prensa de la Universidad de California. págs. 7 –19. ISBN  0-520-24209-2.