Jeholornis

Jeholornis (que significa "pájaro Jehol") es un género de dinosaurios aviares que vivieron hace aproximadamente entre 122 y 120 millones de años durante el período Cretácico temprano en China . Los fósiles de Jeholornis se descubrieron por primera vez en la Formación Jiufotang en la provincia de Hebei , China (en lo que antes era la provincia de Rehe , también conocida como Jehol, de ahí el nombre) y se han encontrado especímenes adicionales en la Formación Yixian, más antigua . ^[1]

Los Jeholornis tenían colas largas y pocos dientes pequeños , y eran aproximadamente del tamaño de los pavos , ^[2] lo que los convertía en unos de los avianos más grandes conocidos hasta el Cretácico Superior. Su dieta incluía semillas de cícadas , Ginkgo o plantas similares .

Los Jeholornis eran avianos basales relativamente grandes , con una longitud máxima de adulto de hasta 75 cm (2,5 pies) y un peso estimado de 2,27-9,1 kg (5-20 libras). ^[2] Otra estimación lo enumeraba en 85 cm (2,6 pies) y 780 gr (1,72 libras). ^[3] Sus cráneos eran cortos y altos, similares a los paravianos basales como Epidexipteryx y a los primeros oviraptorosaurios como Incisivosaurus . Las mandíbulas inferiores eran cortas, robustas y curvadas hacia abajo, posiblemente una adaptación para comer semillas. ^[4] Jeholornis prima carecía de dientes en sus mandíbulas superiores y tenía solo tres dientes pequeños en sus mandíbulas inferiores, ^[5] mientras que J. palmapenis tenía algunos dientes en el medio de la mandíbula superior (maxilar) pero ninguno en el frente (premaxilar). Los dientes superiores de J. palmapenis parecen haber estado ligeramente angulados hacia adelante como en algunos otros avianos basales. Los dientes de las tres especies eran pequeños, romos y con forma de clavija, sin dentados. ^[4]

Sus brazos eran robustos y más largos que las piernas, con cinturas escapulares relativamente bien desarrolladas que indican una fuerte musculatura alar. La fúrcula tenía forma de U en J. prima y J. palmapenis pero no en J. curvipes . Sus dedos eran cortos en comparación con los de Archaeopteryx y también más robustos. Las piernas inferiores no eran particularmente largas, lo que indica que estos animales no eran corredores especializados. ^[4] El primer dedo, o hallux , que está invertido en las aves modernas y se usa para posarse en los árboles, estaba solo parcialmente invertido en ambas especies de Jeholornis , apuntando hacia adentro y ligeramente hacia atrás. Los hallux de Jeholornis eran cortos, pero su garra estaba más fuertemente curvada que las de los otros dedos. A diferencia de los deinonicosaurios y algunos otros avianos mesozoicos , la garra del segundo dedo no estaba agrandada en relación con las otras garras. ^[4] La anatomía de su cola era más parecida a la de los dromeosáuridos que a la de Archaeopteryx , con vértebras entrelazadas más fuertemente, y aunque tenían un número similar de vértebras de la cola (entre 20 y 24) las de Jeholornis eran mucho más largas en general que las de Archaeopteryx . ^[5] Las únicas plumas de la cola bien conservadas provienen del espécimen tipo de J. palmapenis .

Un estudio realizado por Gregory M. Erickson en 2009 ha demostrado que Jeholornis (junto con Archaeopteryx ) tuvieron un desarrollo ontogénico relativamente lento , es decir, crecieron muy lentamente, en comparación con la mayoría de las aves modernas, que crecen muy rápidamente. Sin embargo, los kiwis actuales tienen un desarrollo lento, y se ha especulado que Jeholornis podría haber tenido un metabolismo similar al de estos. ^[6]

Solo se han identificado rastros de plumas del ala en dos especímenes, LPM 0193 ( J. prima ) y (SDM 20090109.1 ( J. palmapenis ). El primer espécimen muestra que las plumas de vuelo eran asimétricas (y por lo tanto aerodinámicas, como en las aves voladoras modernas) y de hasta 21 centímetros de largo, más largas que el antebrazo y la mano juntos. ^[7] Sin embargo, el número exacto de plumas de vuelo no se puede determinar a partir de especímenes conocidos, ya que la conservación es demasiado pobre. ^[5]

Las colas de varios especímenes conservan un abanico de plumas ( rectrices ) en la punta, más cortas que las de las extremidades anteriores. ^[7] El abanico de plumas es similar a los de Microraptor y Caudipteryx , estando restringido a la punta de la cola, a diferencia de los de Archaeopteryx y Similicaudipteryx que tienen rectrices que se extienden por gran parte de la longitud de la cola. ^[5] En al menos una especie, Jeholornis palmapenis , había 11 plumas de cola. Las plumas eran cortas y puntiagudas, y se arqueaban hacia afuera del cuerpo de la cola, de modo que todo el conjunto de plumas de la cola se parecía a una hoja de palma. Las plumas de la cola no se superponían, por lo que no podrían haber formado una superficie generadora de sustentación, por lo que la cola probablemente se usaba principalmente para exhibirse. ^[4]

Jeholornis contiene al menos tres especies : la especie tipo , Jeholornis prima (nombrada en referencia al grupo Jehol de yacimientos fósiles donde fue encontrada, y la apariencia primitiva de la cola) ^[8] y dos especies referidas, Jeholornis palmapenis descrita por Jingmai O'Connor y colegas en 2012, y Jeholornis curvipes , descrita por Ulysse Lefèvre y colegas en 2014. ^[9] El nombre J. palmapenis se traduce como "cola de palma" en referencia a la disposición inusual de sus plumas de la cola, ^[4] mientras que el nombre J. curvipes significa "pie curvado" debido a una curva distintiva en los huesos justo encima del tobillo ( metatarso ). ^[9]

Zhonghe Zhou y Fucheng Zhang clasificaron a Jeholornis en una nueva familia, Jeholornithidae , de la que es el género tipo , y el orden Jeholornithiformes . ^[10] Zhou y Zhang no proporcionaron definiciones filogenéticas para estos grupos, pero Wang y sus colegas proporcionaron una definición topológica en 2020 donde Jeholornithiformes se definió como "el clado más inclusivo que contiene a Je. prima pero excluye a las aves existentes". ^[11]

A continuación se muestran los resultados de un análisis filogenético de todas las especies jeholornitiformes válidas consideradas por Wang y colegas:

Se han encontrado más de 100 especímenes de Jeholornis , ^[12] aunque solo siete han sido descritos formalmente. El espécimen tipo se encuentra en la colección del Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología en Beijing. Está catalogado como IVPP V13274, y fue reportado en la revista Nature en 2002. Un segundo espécimen se encuentra en la colección del Museo Provincial de Paleontología de Liaoning, y está catalogado como LPM 0193 fue reportado como una nueva especie, Shenzhouraptor sinensis , en la revista The Geological Bulletin of China en 2002, pero es probable que sea un sinónimo menor de Jeholornis prima . ^[9] Dos especímenes más fueron posteriormente incorporados por el IVPP como V13550 y V13553 y fueron reportados en la revista Naturwissenschaften en 2003. Un quinto espécimen, SDM 20090109, fue descrito en 2012 y constituyó el espécimen tipo de la especie J. palmapenis . Un sexto espécimen, STM2-51, fue reportado en 2013 y preservó estructuras redondas en la cavidad corporal que fueron interpretadas como ovarios. ^[13] Un séptimo espécimen, YFGP-yb2, fue descrito en 2014 y constituyó el espécimen tipo de una tercera especie, J. curvipes . ^[9]

El avialan no pigostílico Jixiangornis orientalis fue considerado un posible sinónimo de Jeholornis prima . ^{[14] [15]} Sin embargo, un análisis filogenético realizado en 2014 encontró que en realidad puede estar más estrechamente relacionado con los avialans de cola corta ( Pygostylia ) que con Jeholornis . ^[9]

Shenzhouraptor sinensis (cuyo nombre se deriva de "Shenzhou", un antiguo nombre para China, y "raptor", latín para "saqueador violento" ^[7] ) fue descrito en la edición de julio de 2002 del Boletín Geológico de China por Ji et al., el mismo mes en que Zhou y Zhang describieron a Jeholornis . Dos de las características diagnósticas que podrían haber distinguido a Shenzhouraptor de Jeholornis fueron su tamaño más pequeño y la ausencia de dientes, lo que puede atribuirse a la edad y al sesgo de conservación. La otra diferencia importante fue un número diferente de vértebras caudales , aunque Zhou y Zhang demostraron en 2003 que al espécimen le faltaban varias de las caudales proximales. ^[16]

Varios científicos han llegado a la conclusión de que Jeholornis y Shenzhouraptor son especímenes de la misma especie. Sin embargo, ambos nombres fueron publicados en forma impresa con pocos días de diferencia, y al principio hubo controversia sobre qué nombre debería considerarse oficial. La fecha del artículo que describe a Jeholornis es el 25 de julio de 2002. ^[8] El descubrimiento de Shenzhouraptor fue reportado en al menos un periódico el 23 de julio de 2002, ^[17] aunque el artículo oficial que nombra a la especie, publicado en una revista mensual, no tenía una fecha de emisión específica. ^[10] En 2003, Ji y sus colegas hicieron de Jeholornis un sinónimo menor de Shenzhouraptor . ^[18] En 2006, Zhou y Zhang notaron que el ICZN da prioridad a estas revistas sobre las mensuales, y argumentaron que debido a esto Jeholornis tiene prioridad sobre Shenzhouraptor . ^[10] La mayoría de los estudios desde entonces han tratado a Jeholornis prima como el nombre válido para la especie. ^{[4] [9]}

En 2020, una publicación de un nuevo género y especie de jeholornitiforme, Kompsornis longicaudus , por Wang y colegas incluyó una reevaluación de las características diagnósticas de todas las especies de Jeholornis , incluido el holotipo de Shenzhouraptor . Este examen concluyó que Shenzhouraptor era una especie válida distinta de Jeholornis prima y otros jeholornitiformes, rechazando la sugerencia de que son sinónimos. Un análisis filogenético respaldó esta conclusión, recuperando a Shenzhouraptor como una especie menos derivada fuera de un clado compuesto por Jeholornis prima , J. curvipes y Kompsornis . ^[11]

El fósil tipo de Jeholornis prima conservó más de 50 semillas redondas en el área del buche , cada una de unos 8-10 milímetros de ancho. Las semillas pertenecen al género de la forma Carpolithes , por lo que no se sabe con certeza qué linaje exacto de planta representan. ^[8] Este espécimen de J. prima , aunque aproximadamente dos veces más pesado que el espécimen tipo Shenzhouraptor , tenía tres dientes pequeños en la mandíbula inferior, mientras que no se veían dientes en este último. Otros dos especímenes, IVPP V13353 y el mencionado V13550, son aún más pequeños y ciertamente son individuos inmaduros; ambos tienen dientes. En el tipo Shenzhouraptor , el dentario y el cráneo anterior están mal conservados y esto hace que sea imposible decir si había algún diente. ^[7] La ​​mandíbula es profunda, los dentarios están bien fusionados y los dientes están reducidos, y todo indica un hábito especializado de alimentación de semillas para Jeholornis . ^[8] En 2017 se anunció que un espécimen fue fosilizado con gastrolitos en su estómago. ^[19] Un estudio de 2022 de la Universidad de Oxford , Inglaterra y la Universidad de Linyi mostró que Jeholornis prima fue el ave frugívora más antigua conocida. Este rasgo posiblemente se desarrolló cuando las plantas hace unos 135 millones de años comenzaron a desarrollar nuevos tipos de frutas. Algunas aves como Jeholornis desarrollaron la capacidad de comer las frutas y una relación coevolutiva comenzó hace unos 120 millones de años. Durante este estudio, también descubrieron que Jeholornis no solo comía las semillas, sino la fruta entera. Habría defecado semillas sin triturar , lo que ayudó a que la planta se extendiera y creciera hasta convertirse en más plantas productoras de frutos , lo que proporcionó más fuentes de alimento para Jeholornis . ^[20]

Las cinturas escapulares de Jeholornis estaban bien desarrolladas y probablemente permitían una mejor capacidad de vuelo que la observada en Archaeopteryx . El aparato de vuelo de Jeholornis era en general bastante similar al de Confuciusornis en forma y función, con extremidades anteriores más largas que las posteriores y una mano corta y robusta. ^[5] Sin embargo, al igual que otros avianos basales (no ornitotorácicos) y dinosaurios terópodos, los omoplatos de Jeholornis estaban orientados a lo largo de los lados del cuerpo, en lugar de en la parte superior de su espalda. Esto significaba que la cintura escapular estaba baja y, según un estudio de 2006 de Phil Senter, solo habría permitido un movimiento típico de los dinosaurios del hombro. Los avianos primitivos como Archaeopteryx , Confuciusornis y Jeholornis no habrían podido levantar sus brazos verticalmente para lograr un verdadero vuelo de aleteo, aunque el planeo o el paracaidismo con semi-motor habría sido posible. ^[21]

El examen de la curvatura de la garra en Jeholornis sugiere que pudo haber sido capaz de posarse y puede haber sido al menos parcialmente arbóreo , pasando gran parte de su tiempo en los árboles. ^[8] Una adaptación clave de las aves posadoras modernas es el primer dedo del pie invertido y oponible, o "hallux". Jeholornis fue descrito inicialmente como teniendo un hallux invertido, aunque otros ponen en duda esta interpretación, señalando que la apariencia invertida podría ser un artefacto de la forma en que los fósiles fueron aplastados. De hecho, en la mayoría de las aves con un hallux invertido, el hueso del pie donde se une el dedo invertido está torcido, lo que permite que el dedo apunte hacia atrás, pero esta característica no se encuentra en ningún espécimen de Jeholornis . En una presentación de 2008 para la conferencia de la Sociedad de Paleontología y Evolución Aviar (SAPE), Zhiheng Li y Yuguang Zhang reexaminaron la evidencia de un hallux invertido en Jeholornis . Descubrieron que el dedo gordo podía aparecer invertido o no dependiendo de la posición en la que se fosilizaba el espécimen, y que los huesos de los dedos mostraban adaptaciones intermedias entre un dedo gordo invertido y uno no invertido. Concluyeron que el primer dedo de Jeholornis se mantenía generalmente en posición invertida, pero aún no había adquirido las adaptaciones avanzadas para la inversión observadas en aves posadas más avanzadas. ^[22]