Articulo de referencia

Banksia coccinea

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Banksia coccinea , comúnmente conocida como banksia escarlata , banksia waratah o banksia de Albany , [ 2 ] es un arbusto erecto o árbol pequeño de la familia Proteaceae . Su distribución en estado silvestre abarca lacosta suroeste de Australia Occidental , desde Denmark hasta el Parque Nacional Stokes , y hacia el norte hasta la Cordillera Stirling , creciendo en arena blanca o gris en matorrales , brezales o bosques abiertos. Alcanza hasta 8 m (26 pies) de altura y es una planta de un solo tallo con hojas oblongas, que miden de 3 a 9 cm (1,2 a 3,5 pulgadas) de largo y de 2 a 7 cm (0,8 a 2,8 pulgadas) de ancho. Las prominentes espigas florales rojas y blancas aparecen principalmente en primavera. A medida que envejecen, desarrollan pequeños folículos que almacenan semillas hasta que el fuego las abre. Aunque es una especie muy extendida, es muy sensible a la enfermedad de la muerte regresiva , y grandes poblaciones de plantas han sucumbido a ella.      

Recolectada y descrita por Robert Brown a principios del siglo XIX, Banksia coccinea parece estar más estrechamente relacionada con Banksia speciosa y B.  baxteri . Las plantas de Banksia coccinea mueren con los incendios forestales y se regeneran a partir de semillas. Sus flores atraen a aves nectarívoras e insectívoras, en particular a los melifágidos , y a diversos insectos. Considerada una de las especies de Banksia más atractivas, B.  coccinea es una planta de jardín popular y una de las especies de Banksia más importantes para la industria de la flor cortada ; se cultiva comercialmente en varios países, incluidos Australia, Sudáfrica, Canadá, Estados Unidos, Nueva Zelanda e Israel. En cultivo, B.  coccinea crece bien en un lugar soleado con suelo bien drenado, pero no puede sobrevivir en zonas con veranos húmedos o lluviosos.

Descripción

La banksia escarlata crece como un arbusto erecto o un árbol pequeño , generalmente de alrededor de 2 a 4 m (6,6 a 13,1 pies) de altura, con poca extensión lateral. [ 3 ] Sin embargo, puede alcanzar los 8 metros (26 pies) de altura, particularmente en las cercanías de Albany. El tronco es generalmente único en la base antes de ramificarse, cubierto con una corteza gris lisa que es de 2 a 5 mm (0,08 a 0,20 pulgadas) de espesor y carece de lenticelas . [ 4 ] Alcanzando su máximo esplendor en los meses de verano, [ 3 ] el nuevo crecimiento de color marrón rosado es densamente velloso. Las hojas oblongas, cordadas u obcordadas son de 3 a 9 cm (1,2 a 3,5 pulgadas) de largo y de 2 a 7 cm (0,8 a 2,8 pulgadas) de ancho, con pecíolos de 3 a 5 mm (0,12 a 0,20 pulgadas) de largo . Con el ápice truncado , presentan márgenes dentados con dientes pequeños (de 1 a 3 mm de longitud) separados entre sí por 3 a 18 mm (0,12 a 0,71 pulgadas) y divididos por senos poco profundos en forma de U o V. La superficie superior está cubierta de pelo fino en la juventud y se vuelve lisa con la edad, mientras que la superficie inferior está cubierta de pelo blanco, especialmente a lo largo del nervio central. [ 4 ]              

El proceso de floración dura entre 9 y 12 meses; los tallos comienzan a desarrollarse microscópicamente en primavera, sin evidencia visible de desarrollo de la espiga floral durante unos cinco meses antes de que aparezcan los capullos. [ 5 ] Las espigas florales florecen de mayo a diciembre o enero, alcanzando su punto máximo entre julio y octubre. [ 3 ] Las inflorescencias distintivas surgen de los extremos de ramitas de un año. [ 4 ] De forma achatada y aproximadamente cilíndrica, miden entre 3 y 6 cm (1,2 a 2,4 pulgadas) de alto y entre 8 y 10 cm (3,1 a 3,9 pulgadas) de ancho. [ 6 ] Un estudio de campo en las llanuras arenosas del sur reveló un promedio de alrededor de 286 flores individuales en cada espiga. [ 7 ] La flor blanca está cubierta de un vello gris o marrón claro, con poca variación de color. El estilo es generalmente escarlata, pero puede ser rojo oscuro, naranja o rosa. [ 5 ] El perianto mide 3–3,2 cm (1,2–1,3 pulg) de largo, mientras que el estilo mide 4–4,8 cm (1,6–1,9 pulg) de largo y está fuertemente recurvado o en bucle hasta que se libera en la antesis . [ 4 ] La antesis es acrópeta; las flores se abren desde la base hacia arriba de la espiga hasta el ápice. [ 5 ] Las flores de todas las banksias surgen en un patrón espiral alrededor del eje de la espiga floral; sin embargo, en Banksia coccinea, se desarrollan en columnas verticales distintivas, fuertemente acentuadas por grandes espacios entre ellas. [ 4 ] Apareados en columnas, los estilos rojos contrastan con el perianto gris blanquecino, formando una llamativa espiga floral. [ 8 ]        

La infrutescencia es pequeña, con hasta 20 folículos pequeños concentrados en el extremo inferior de la espiga. [ 6 ] Cada folículo es de 6 a 8 mm (0,2 a 0,3 pulg .) de largo, de 1 a 2 mm (0,04 a 0,08 pulg. ) de alto y de 2 a 3 mm ( 0,08 a 0,12 pulg .) de ancho y generalmente se abre con fuego. La semilla de 1,1 a 1,4 cm (0,43 a 0,55 pulg.) de largo está compuesta por el cuerpo de la semilla cuneiforme (en forma de cuña) propiamente dicho, que mide de 0,5 a 0,7 cm (0,2 a 0,3 pulg.) de largo y de 0,4 a 0,7 cm (0,2 a 0,3 pulg.) de ancho, y un ala papirácea . Un lado, la superficie exterior, es gris negruzca y arrugada, y el otro, la superficie interior, sobresale y es negra y brillante. Las semillas están separadas por un separador de semillas de color marrón oscuro , aproximadamente de la misma forma que las semillas, con una depresión donde el cuerpo de la semilla se asienta junto a él en el folículo. Mide 1,1–1,4 cm (0,4–0,6 pulg) de largo y 0,7–0,8 cm (0,28–0,31 pulg) de ancho. Los cotiledones de color verde opaco de las plántulas miden 0,8–0,9 cm (0,3–0,4 pulg) de largo y 0,5–0,6 cm (0,20–0,24 pulg) de ancho, descritos por Alex George como "cuneados a obovados ". Cada cotiledón tiene una aurícula de 1 mm (0,04 pulg) en su base. El hipocótilo grueso y liso mide 1 cm (0,5 pulg) de alto y 1,5 mm de espesor. Las hojas de la plántula se agrupan por encima de los cotiledones y tienen forma lineal a espatulada, con márgenes recurvados y profundamente aserrados con senos en forma de V, que casi dividen las hojas en lóbulos triangulares. El primer par mide entre 0,8 y 1,2 cm de largo, y las siguientes 2 a 4 hojas alcanzan hasta 1,7 cm de largo. Las hojas sucesivas son de forma más obovada y miden hasta 4 cm de largo y 1,4 cm de ancho. Los tallos de la plántula están cubiertos de pelos blancos. [ 4 ]                                 

Taxonomía

Descubrimiento y denominación

Lámina 3 de Ilustraciones Florae Novae Hollandiae de Ferdinand Bauer de 1813

Los primeros especímenes conocidos de Banksia coccinea fueron recolectados en diciembre de 1801, durante la visita al estrecho de King George del HMS Investigator bajo el mando de Matthew Flinders . El botánico Robert Brown , el artista botánico Ferdinand Bauer y el jardinero Peter Good estaban a bordo. Los tres hombres recolectaron especímenes de plantas, pero los recolectados por Bauer y Good se incorporaron al herbario de Brown sin atribución, por lo que es imposible identificar al verdadero recolector de esta especie. [ 9 ] [ 10 ] El espécimen sobreviviente de B.  coccinea , que se conserva en el Museo de Historia Natural de Londres, está anotado de puño y letra de Brown: "Estrecho de King George III, Puerto Princess Royal, especialmente cerca del observatorio". [ 11 ] El observatorio aparentemente estaba ubicado en lo que ahora es el distrito comercial central de Albany . [ 12 ] No se dispone de más información sobre la colección, ya que la especie no se menciona ni en el diario de Brown ni en el de Good. [ 13 ] [ 14 ]

Good también realizó una colección de semillas aparte, que incluía B.  coccinea , [ 15 ] y Bauer dibujó la especie. Como casi todos los dibujos de campo de Bauer de Proteaceae, el boceto de campo original de B.  coccinea fue destruido en un incendio en Hofburg en 1945. [ 16 ] Sin embargo, una acuarela de Bauer, basada en sus bocetos de campo, aún se conserva en el Museo de Historia Natural de Londres , [ 17 ] y un grabado en cobre coloreado a mano de esa pintura se publicó como la Lámina 3 de Illustrationes Florae Novae Hollandiae de Bauer de 1813. [ 18 ] [ 19 ] El botánico alemán Adalbert Schnizlein describió B.  purpurea en 1843, ahora considerada sinónimo de B. coccinea  . [ 20 ] Los nombres comunes incluyen banksia escarlata, banksia waratah y banksia de Albany. [ 21 ]

Brown publicó la especie en su libro de 1810 Sobre las Proteaceae de Jussieu , el nombre de su especie deriva del latín coccineus que significa "escarlata" y se refiere a los pistilos. [ 6 ] Registró 31 especies de Banksia en su obra de 1810 Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen y, en su disposición taxonómica , colocó el taxón en el subgénero Banksia verae , las "verdaderas Banksias", porque la inflorescencia es una espiga floral típica de Banksia . [ 22 ] Cuando Carl Meissner publicó su disposición del género en 1856, había 58 especies de Banksia descritas . Meissner dividió Banksia verae de Brown, que Stephan Endlicher había rebautizado como Eubanksia en 1847, [ 4 ] en cuatro series basadas en las propiedades de las hojas. Colocó a B. coccinea en la serie Quercinae . [ 23 ] 

George Bentham publicó una revisión exhaustiva de Banksia en su obra fundamental Flora Australiensis en 1870. En la clasificación de Bentham , las especies reconocidas de Banksia se redujeron de 60 a 46. Bentham definió cuatro secciones basándose en las características de las hojas, el estilo y los presentadores de polen. Banksia coccinea se incluyó en la sección Orthostylis . [ 24 ]

En 1891, Otto Kuntze , en su Revisio Generum Plantarum , rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , porque el nombre Banksia ya se había publicado en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , refiriéndose al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso Sirmuellera como alternativa, refiriéndose a esta especie como Sirmuellera coccinea . [ 25 ] Esta aplicación del principio de prioridad fue ignorada en gran medida por los contemporáneos de Kuntze, [ 26 ] y Banksia Lf fue formalmente conservada , y Sirmuellera rechazada en 1940. [ 27 ]

Alex George publicó una nueva clasificación taxonómica de Banksia en su monografía clásica de 1981, The genus Banksia Lf (Proteaceae) . La Eubanksia de Endlicher se convirtió en B.  subgenus Banksia , dividida en tres secciones. George ubicó a Banksia coccinea en su propia serie —Banksia series Coccineae— dentro de la sección B.  section Banksia debido a una combinación única de caracteres, a saber, la disposición vertical de las flores en la espiga, combinada con el hábito ramificado y abierto, hojas anchas y folículos muy pequeños. Los miembros de la serie Quercinae y cinco especies dentro de la serie Spicigerae comparten las flores alineadas verticalmente, pero no exhiben completamente los demás caracteres. [ 4 ]

Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva disposición para el género en 1996; su análisis cladístico morfológico produjo un cladograma significativamente diferente de la disposición de George. Estaban inseguros de la ubicación de B. coccinea ya que tenía características altamente autapomórficas , lo que dificultó el análisis de sus relaciones. Por lo tanto, en su disposición , se ubicó dentro de la serie Banksia pero no se asignó a una subserie ( incertae sedis ). [ 28 ] Fue reclasificado en su propia sección, Coccinea, en 1996 por Tina Maguire y colegas; las pruebas de compatibilidad de polen indicaron que su polen era más compatible con Banksia ericifolia , B. micrantha y B. sphaerocarpa , todos de la sección Oncostylis . Sin embargo, no lo colocaron en esa sección ya que todos los miembros de Oncostylis tienen estilos ganchudos en antesis. [ 29 ] George sostuvo esto en su monografía para la serie Flora de Australia . [ 30 ] La ubicación de B. coccinea dentro de Banksia, según la Flora de Australia, es la siguiente:    

Género Banksia
Subgénero Banksia
Sección Secta Banksia. Coccineae
B.  coccinea

En 2002, un estudio molecular de Austin Mast volvió a demostrar que Banksia coccinea era el pariente más cercano de un grupo que comprendía Banksia speciosa y B.  baxteri , y que solo estaba lejanamente relacionado con otros miembros de la serie Banksia . [ 31 ] Esto se reforzó en un estudio molecular de 2013 realizado por Marcel Cardillo y sus colegas, utilizando ADN de cloroplastos y combinándolo con resultados anteriores. [ 32 ]

Mast, Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladísticos de datos de secuencias de ADN para Banksia en 2005. Infirieron una filogenia muy diferente de la disposición taxonómica aceptada, incluyendo el hallazgo de que Banksia es parafilético con respecto a Dryandra . [ 33 ] No se publicó una nueva disposición taxonómica en ese momento, pero a principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reorganización transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B.  subgenus Spathulatae para la especie con cotiledones en forma de cuchara; de esta manera, también redefinieron el autonimo B.  subg. Banksia . Anticiparon la publicación de una disposición completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios nomenclaturales de Mast y Thiele se toman como una disposición provisional, entonces B.  coccinea se ubica en B.  subg. Banksia . [ 34 ]

No se reconocen subespecies, aunque el análisis de ADN mostró que una población en Redmond era genéticamente distinta, mientras que las de Gull Rock , Two Peoples Bay y Cheyne Beach eran inusualmente diversas. [ 35 ]

El pueblo Noongar conoce al árbol como Waddib . [ 36 ]

Distribución y hábitat

Cordillera a lo largo de la costa sur de Australia Occidental

Banksia coccinea se encuentra cerca de la costa sur de Australia Occidental, desde el río Hay al noreste de Denmark , Albany al oeste, al este hasta el Parque Nacional Stokes al sureste de Munglinup , y hacia el interior hasta la Cordillera Stirling y el límite norte del Parque Nacional del Río Fitzgerald . Alrededor del 47% de las plantas están protegidas en áreas de conservación, mientras que el 13% se encuentran en los márgenes de las carreteras. [ 3 ] Prefiere arena blanca o gris profunda, entre matorrales altos, brezales, mallee-brezales, asociada con especies como B.  baxteri , B.  speciosa , B.  attenuata y Lambertia inermis , o bosques abiertos bajos en la Cordillera Stirling y cerca de Albany, donde se encuentra con Eucalyptus marginata , Banksia attenuata y B.  ilicifolia . [ 4 ] La mayor parte de su área de distribución tiene una topografía suavemente ondulada, pero también se encuentra en una pendiente rocosa empinada en Ellen Peak en las Cordilleras Stirling. [ 3 ] La precipitación anual es de 400–800 mm (16–31 in) . [ 37 ]  

Ecología

Banksia coccinea en el Parque Nacional Gull Rock

Un estudio de campo realizado en los alrededores de Albany encontró que el pósum mielero ( Tarsipes rostratus ) a veces visita Banksia coccinea , al igual que el mielero de Nueva Holanda ( Phylidonyris novaehollandiae ), el mielero de mejillas blancas ( P.  nigra ), [ 38 ] y el picoespinoso occidental ( Acanthorhynchus superciliosus ). [ 3 ] Las flores de Banksia coccinea son visitadas por las abejas colétidas Hylaeus alcyoneus y H.  sanguinipictus . [ 39 ] La cacatúa negra de pico corto rompe los conos viejos con folículos para comer la semilla, a menudo haciéndolo antes de que la semilla esté madura. [ 7 ]

B. coccinea muere por el fuego y se regenera a partir de semillas liberadas de los folículos quemados. [ 4 ] Presenta cierto grado de serotinia , es decir, posee un banco de semillas aéreo en su dosel en forma de folículos de las viejas espigas florales. Sin embargo, la cantidad de semillas es menor que la de otras especies de banksia coexistentes en las llanuras del sur y alcanza su máximo varios años después de un incendio. A diferencia de otras banksias, B. coccinea puede liberar semillas y las plántulas resultantes crecen en ausencia de un incendio forestal desencadenante. Las plantas florecen y fructifican tres años después de la germinación y tienen una vida más corta que otras banksias, apareciendo con mala salud o muriendo antes de los 20 años de edad. Parecen estar adaptadas a intervalos de incendios inferiores a 20 años. [ 7 ]

La manipulación de las condiciones de crecimiento en plantas cultivadas mostró que una mayor duración de la luz diurna (16 horas frente a 8 horas) condujo al desarrollo de más espigas florales, lo que indica que la iniciación floral estaba relacionada con la duración del día. [ 40 ]

Extremadamente sensible a la muerte regresiva causada por Phytophthora cinnamomi , [ 41 ] Banksia coccinea es una especie indicadora de la presencia de la enfermedad. [ 42 ] No se conoce ningún método para erradicar la muerte regresiva. Gran parte del Parque Nacional Stirling Range está infestado, aunque el Parque Nacional Fitzgerald River se ha salvado en gran medida. [ 43 ] Se ha demostrado que la aplicación de fosfito en las áreas infestadas reduce las tasas de mortalidad a alrededor del 50%. [ 44 ] B. coccinea ha mostrado algunos síntomas de toxicidad a la aplicación de fosfito, con necrosis irregular de las hojas, pero la absorción del compuesto por la planta es algo menor en comparación con otras especies de arbustos. Inusualmente, los síntomas no parecen ser proporcionales a los niveles de exposición. [ 45 ]

En 1989 se observaron poblaciones moribundas de B. coccinea , y en 1995 se aisló el hongo Cryptodiaporthe melanocraspedia como causante. La enfermedad, una forma de cancro aéreo , se manifestaba inicialmente como hojas muertas, secas y marrones, así como las puntas de los brotes nuevos. Las plantas morían de arriba hacia abajo, afectando con el tiempo a las ramas más grandes. Bajo la corteza exterior, manchas de necrosis de color naranja y marrón se extendían desde los nudos de las hojas hasta rodear el tallo, que posteriormente moría. Las espigas florales podían verse afectadas durante la floración. En periodos de humedad durante el clima cálido, se producían zarcillos de esporas blancas o rosadas en la madera muerta. Una población afectada, monitoreada durante tres años desde octubre de 1989 hasta junio de 1992, mostró una mortalidad del 97% (en comparación con un 40% inicial). Los investigadores Bryan Shearer y sus colegas aislaron otro patógeno virulento que identificaron como una especie de Zythiostroma ; sin embargo, este parecía provocar una respuesta inmunitaria en la planta. Esta respuesta inmune, junto con el hecho de que no se había observado en la naturaleza, los llevó a creer que no era un patógeno importante de la especie. [ 46 ] Esta especie ha sido reclasificada y nombrada como Luteocirrhus shearii . [ 47 ]

B. coccinea es huésped de la mosca de las agallas Dasineura banksiae , una especie de mosca que ataca y deposita sus huevos en las hojas entre finales de octubre y principios de diciembre. Las agallas redondas, blancas y peludas tienen  un diámetro de 5 a 7 mm y generalmente contienen una larva, o hasta cinco en plantas gravemente infestadas. Las larvas mudan y se alimentan de enero a marzo, cuando reducen su actividad hasta principios de octubre. Si bien no son dañinas para la planta, desfiguran el follaje cortado, disminuyendo su valor. [ 48 ]

Cultivo

Considerada una de las especies de Banksia más atractivas, B.  coccinea es una planta de jardín popular y una de las especies de Banksia más importantes para la industria de la flor cortada; se cultiva comercialmente en Australia, Sudáfrica, Canadá, Estados Unidos, Nueva Zelanda, Israel y se ha probado en Francia, España y Sudamérica. [ 6 ] Sus llamativas inflorescencias terminales y su nuevo crecimiento velloso son sus principales atributos hortícolas. Sin embargo, es muy sensible a la muerte regresiva y sucumbe fácilmente cuando se expone. Es difícil mantenerla viva en áreas de suelos pesados, lluvias de verano o humedad, como la costa este de Australia. Además, la floración puede ser escasa o inexistente cuando se cultiva en climas más cálidos como Perth. [ 6 ] La poda promueve la ramificación, lo que lleva a la producción de más espigas florales. [ 2 ]

La propagación se realiza por semillas, aunque estas pueden ser difíciles de extraer de los folículos. [ 2 ] Las semillas no requieren ningún tratamiento antes de la siembra, y la germinación tarda de 12 a 48 días. [ 49 ] Los cultivares requieren propagación por esquejes para que la descendencia crezca fielmente. Los esquejes tardan en enraizar. [ 6 ] Los intentos de injertar B.  coccinea han tenido poco éxito. [ 2 ]

En un programa de mejoramiento genético dirigido por Margaret Sedgley del Departamento de Horticultura, Viticultura y Enología del Instituto de Investigación Agrícola Waite de la Universidad de Adelaida en Adelaida , Australia Meridional , se obtuvieron dos variedades de Banksia coccinea , se registraron bajo derechos de obtentor (PBR) y se propagaron comercialmente, principalmente para la industria de la flor cortada. Banksia 'Waite Flame' es una variedad de floración temprana, de tonalidad ligeramente anaranjada, y B. 'Waite Crimson' es una variedad de floración roja que alcanza su máximo esplendor a mediados de temporada. [ 8 ] 

Referencias

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