Murciélago

Los delicados esqueletos de los murciélagos no se fosilizan bien; se estima que solo el 12% de los géneros de murciélagos que vivieron se han encontrado en el registro fósil. ^{[ 7 ]} Los fósiles de murciélagos más antiguos conocidos incluyen Archaeonycteris praecursor y Altaynycteris aurora (hace 55–56 millones de años), ambos conocidos solo por dientes aislados. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Los esqueletos de murciélagos completos más antiguos son Icaronycteris gunnelli y Onychonycteris finneyi (hace 52 millones de años), conocidos por dos esqueletos descubiertos en Wyoming. ^{[ 1 ] [ 10 ]} Los murciélagos extintos Palaeochiropteryx y Hassianycteris del pozo de Messel de Alemania, ambos que vivieron  hace 48 millones de años, son los primeros mamíferos fósiles cuya coloración se ha descubierto: ambos eran de color marrón rojizo. ^{[ 11 ]} El murciélago fósil más grande conocido a partir de un esqueleto casi completo es Archaeopteropus (hace ~33 millones de años) de Italia, que tenía una envergadura de alas de aproximadamente 82 a 90 centímetros (2,69 a 2,95 pies) . ^{[ 12 ]} 

Los murciélagos se agrupaban antiguamente en el superorden Archonta , junto con las musarañas arborícolas (Scandentia), los colugos (Dermoptera) y los primates. ^{[ 13 ]} La evidencia genética moderna ahora sitúa a los murciélagos en el superorden Laurasiatheria , con su taxón hermano Ferungulata , que incluye carnívoros , pangolines , ungulados de dedos impares y ungulados de dedos pares . ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} Un estudio sitúa a Chiroptera como taxón hermano de los ungulados de dedos impares (Perissodactyla). ^{[ 19 ]}

La hipótesis del primate volador propuso que, al eliminar las adaptaciones al vuelo, los megamurciélagos se emparentan con los primates y los colugos por características anatómicas no compartidas con los micromurciélagos, y por lo tanto, el vuelo evolucionó dos veces en los mamíferos. ^{[ 20 ]} Los estudios genéticos han respaldado firmemente el ancestro común de todos los murciélagos y el origen único del vuelo en los mamíferos. ^{[ 1 ] [ 20 ]}

Un estudio de 2011 apoyó la separación de megamurciélagos y micromurciélagos. ^{[ 24 ]} Sin embargo, otras evidencias más recientes indican que los megamurciélagos pertenecen dentro de los micromurciélagos. ^{[ 18 ]} Se han propuesto dos nuevos subórdenes; Yinpterochiroptera incluye a los Pteropodidae , o familia de megamurciélagos, así como a las familias Rhinolophidae , Hipposideridae , Craseonycteridae , Megadermatidae y Rhinopomatidae . Yangochiroptera incluye a las demás familias de murciélagos (todas las cuales utilizan la ecolocalización laríngea), una conclusión respaldada por un estudio de ADN de 2005. ^{[ 25 ]} Un estudio filogenómico de 2013 apoyó los dos nuevos subórdenes propuestos. ^{[ 18 ]}

El descubrimiento en 2003 de un fósil primitivo de murciélago de la Formación Green River , de 52 millones de años de antigüedad , Onychonycteris finneyi , indica que el vuelo evolucionó antes que la ecolocalización. A diferencia de los murciélagos modernos, Onychonycteris tenía garras en sus cinco dedos. También tenía patas traseras más largas y antebrazos más cortos, posibles adaptaciones para trepar. Este murciélago del tamaño de la palma de la mano tenía alas cortas y anchas, lo que sugiere que no podía volar tan rápido ni tan lejos como las especies de murciélagos posteriores. En lugar de batir sus alas continuamente mientras volaba, Onychonycteris probablemente alternaba entre aleteos y planeos en el aire. ^{[ 1 ]} Por lo tanto, es probable que el vuelo en los murciélagos se desarrollara a partir del planeo ^{[ 26 ]} y en locomotores arborícolas, en lugar de corredores terrestres. Este modelo de desarrollo del vuelo, comúnmente conocido como la teoría "de los árboles hacia abajo", sostiene que los murciélagos volaron por primera vez aprovechando la altura y la gravedad para dejarse caer sobre sus presas, en lugar de correr lo suficientemente rápido para despegar a nivel del suelo. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

La filogenia molecular fue controvertida, ya que señaló que los micromurciélagos no tenían un ancestro común único , lo que implicaba que ocurrieron algunas transformaciones aparentemente improbables. La primera es que la ecolocalización laríngea evolucionó dos veces en los murciélagos, una vez en Yangochiroptera y otra en los rinolófoidos. ^{[ 30 ]} La segunda es que la ecolocalización laríngea tuvo un único origen en Chiroptera, se perdió en la familia Pteropodidae (todos los megamurciélagos) y luego evolucionó como un sistema de chasquido de lengua en el género Rousettus . ^{[ 31 ]} Los análisis de la secuencia del gen de vocalización FoxP2 no fueron concluyentes sobre si la ecolocalización laríngea se perdió en los pteropódidos o se ganó en los linajes ecolocalizadores. ^{[ 32 ]} La ecolocalización probablemente derivó por primera vez en los murciélagos de llamadas comunicativas. Los murciélagos del Eoceno Icaronycteris (hace 52  millones de años) y Palaeochiropteryx tenían adaptaciones craneales que sugerían una capacidad para producir ultrasonido . Esto pudo haber sido utilizado inicialmente principalmente para buscar insectos en el suelo y cartografiar su entorno en su fase de planeo o con fines comunicativos. Una vez establecida la adaptación al vuelo, pudo haberse perfeccionado para dirigirse a presas voladoras. ^{[ 26 ]} Un análisis de 2008 del gen auditivo Prestin parece favorecer la idea de que la ecolocalización se desarrolló de forma independiente al menos dos veces, en lugar de perderse secundariamente en los pteropódidos, ^{[ 33 ]} pero el análisis ontogénico de la cóclea apoya que la ecolocalización laríngea evolucionó solo una vez. ^{[ 34 ]}

Los murciélagos son mamíferos placentarios . Después de los roedores, son el orden más grande , constituyendo aproximadamente el 20% de las especies de mamíferos conocidas. ^{[ 35 ] [ 36 ]} En 1758, Carl Linnaeus clasificó las siete especies de murciélagos que conocía en el género Vespertilio en el orden Primates . Unos veinte años más tarde, el naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach les dio su propio orden, Chiroptera. ^{[ 37 ]} Desde entonces, el número de especies descritas ha aumentado a más de 1500, ^{[ 38 ]} tradicionalmente clasificadas en dos subórdenes: Megachiroptera (megamurciélagos) y Microchiroptera (micromurciélagos/murciélagos ecolocalizadores). ^{[ 39 ]} No todos los megamurciélagos son más grandes que los micromurciélagos. ^{[ 40 ]} Varias características distinguen a los dos grupos. Los micromurciélagos usan la ecolocalización para navegar y encontrar presas, pero los megamurciélagos, aparte de los del género Rousettus , no lo hacen. ^{[ 41 ]} En consecuencia, los megamurciélagos tienen una vista muy desarrollada. ^{[ 39 ]} Los megamurciélagos tienen una garra en el segundo dedo de la extremidad anterior, orejas externas que se cierran formando un anillo y carecen de cola. ^{[ 42 ] [ 39 ]} Solo se alimentan de material vegetal como fruta y néctar . ^{[ 39 ]}

A continuación se muestra una tabla que sigue la clasificación de familias de murciélagos reconocida por varios autores del noveno volumen del Manual de los Mamíferos del Mundo publicado en 2019: ^{[ 43 ]}

La forma de la cabeza y los dientes de los murciélagos puede variar según la especie. En general, los megamurciélagos tienen una apariencia similar a la de un zorro, con hocicos y orejas largos, de ahí su apodo de "zorros voladores". ^{[ 39 ]} Entre los micromurciélagos, los hocicos más largos se asocian con la alimentación de néctar, ^{[ 44 ]} mientras que los murciélagos vampiro tienen hocicos reducidos. ^{[ 45 ]} El número de dientes en los murciélagos puede variar entre 38 dientes en especies pequeñas que se alimentan de insectos y tan solo 20 en los murciélagos vampiro. Una dieta de insectos de caparazón duro requiere menos dientes, pero más grandes, junto con caninos más largos y mandíbulas inferiores más robustas. En los murciélagos que se alimentan de néctar, los caninos son largos, mientras que los molares están reducidos. En los micromurciélagos que se alimentan de frutas, las cúspides de los molares están adaptadas para triturar. ^{[ 44 ]} Los incisivos superiores de los murciélagos vampiro carecen de esmalte , lo que los mantiene afilados como navajas. ^{[ 45 ]} La fuerza de mordida de los murciélagos pequeños se genera mediante ventaja mecánica , lo que les permite morder a través de la armadura endurecida de los insectos o la piel de la fruta. ^{[ 46 ]}

Los murciélagos son los únicos mamíferos capaces de vuelo sostenido, a diferencia del planeo de las ardillas voladoras , los colugos y los petauros del azúcar . ^{[ 47 ] [ 48 ]} El murciélago más rápido, el murciélago de cola libre mexicano ( Tadarida brasiliensis ), puede alcanzar una velocidad terrestre de 160 km/h (100 mph ) . ^{[ 49 ]}  

Los huesos flexibles de los dedos de los murciélagos tienen una sección transversal aplanada y se mineralizan menos hacia las puntas. ^{[ 50 ] [ 51 ]} El alargamiento de los dedos de los murciélagos, una característica clave necesaria para el desarrollo de las alas, se debe a la regulación positiva de las proteínas morfogenéticas óseas (BMP). Durante el desarrollo embrionario , el gen que controla la señalización de BMP, BMP-2 , se somete a una mayor expresión en las extremidades anteriores de los murciélagos , lo que resulta en la extensión de los dedos manuales. Esta alteración genética crucial ayuda a crear las extremidades especializadas necesarias para el vuelo propulsado. La proporción relativa de los dedos de las extremidades anteriores de los murciélagos actuales en comparación con los de los murciélagos fósiles del Eoceno no tiene diferencias significativas, lo que sugiere que la morfología del ala de los murciélagos se ha conservado durante más de cincuenta millones de años. ^{[ 52 ]} Durante el vuelo, los huesos experimentan esfuerzos de flexión y cizallamiento ; el primero es menor que en los mamíferos terrestres, y el segundo es mayor. Los huesos de las alas de los murciélagos son menos resistentes a la rotura que los de las aves. ^{[ 53 ]} 

Al igual que en otros mamíferos, y a diferencia de las aves, el radio es el componente principal del antebrazo. Los murciélagos tienen cinco dedos alargados que se extienden alrededor de la muñeca. El pulgar apunta hacia adelante y sostiene el borde de ataque del ala, mientras que los demás dedos soportan la tensión de la membrana alar. El segundo y tercer dedo se extienden a lo largo de la punta del ala, permitiendo que esta se proyecte hacia adelante contra la resistencia aerodinámica sin necesidad de ser gruesa, como en las alas de los pterosaurios . El cuarto y quinto dedo van desde la muñeca hasta el borde de salida y contrarrestan la fuerza de flexión causada por el aire que empuja contra la membrana rígida. Las rodillas apuntan hacia arriba y hacia afuera durante el vuelo debido a la unión de los fémures, mientras que la articulación del tobillo puede flexionar el borde de salida hacia abajo. ^{[ 54 ]}

Debido a sus articulaciones flexibles, los murciélagos son más maniobrables y diestros que los mamíferos planeadores, ^{[ 55 ]} y sus alas delgadas y articuladas les permiten maniobrar con mayor precisión que las aves y volar con mayor sustentación y menor resistencia. ^{[ 56 ]} Al plegar las alas hacia sus cuerpos en el movimiento ascendente, ahorran un 35 por ciento de energía durante el vuelo. ^{[ 51 ]} Los músculos de vuelo utilizados para el movimiento ascendente se encuentran en la espalda, mientras que los del movimiento descendente están en el pecho. Esto contrasta con las aves, donde ambos tipos de músculos se encuentran en el pecho. ^{[ 57 ]} Los murciélagos que se alimentan de néctar y polen pueden mantenerse suspendidos en el aire de forma similar a los colibríes . Los bordes de ataque afilados de las alas pueden crear vórtices , que proporcionan sustentación . El vórtice puede estabilizarse mediante el cambio de la curvatura de las alas del animal. ^{[ 58 ]}

El patagio es la membrana alar, que se extiende desde los huesos del brazo y los dedos hasta el costado del cuerpo y las extremidades posteriores. ^{[ 59 ]} El grado de unión de la cola de un murciélago al patagio puede variar según la especie, algunas con colas completamente libres o incluso sin cola. ^{[ 44 ]} En los embriones de murciélago, solo las patas traseras experimentan apoptosis (muerte celular programada), mientras que las patas delanteras conservan membranas interdigitales que se convierten en las membranas alares. ^{[ 60 ]} Estas estructuras incluyen tejido conectivo , fibras elásticas , nervios, músculos y vasos sanguíneos. Los músculos mantienen la membrana tensa mientras el animal vuela. ^{[ 59 ]}

Mientras que la piel del cuerpo del murciélago está cubierta de pelo y glándulas sudoríparas con una epidermis , una dermis y una capa subcutánea grasa, el patagio es una capa doble extremadamente delgada de epidermis separada por un centro de tejido conectivo rico en colágeno y fibras elásticas . ^{[ 61 ] [ 62 ]} La superficie de las alas está equipada con receptores sensibles al tacto en pequeñas protuberancias llamadas células de Merkel . Cada protuberancia tiene un pequeño pelo en el centro, lo que permite al murciélago detectar y adaptarse a los cambios en el flujo de aire; el uso principal es juzgar la velocidad más eficiente a la que volar, y posiblemente también para evitar pérdidas de sustentación . ^{[ 63 ]} Los murciélagos insectívoros también pueden usar pelos táctiles cuando maniobran para capturar insectos voladores. ^{[ 55 ]} Aunque delicadas, las membranas pueden curarse rápidamente y regenerarse cuando se desgarran. ^{[ 64 ] [ 65 ]}

Se ha informado de fotoluminiscencia en al menos seis especies norteamericanas a partir de 60 especímenes de museo. Las alas, el uropatagio (alrededor de la cola) y las extremidades posteriores de estos murciélagos brillaban en verde al exponerse a la luz ultravioleta. ^{[ 66 ]} La explicación de este fenómeno es incierta, y algunos han sugerido que se trata de un artefacto de las técnicas utilizadas para secar los especímenes para su almacenamiento en museos. ^{[ 67 ] [ 68 ]}

Cuando no vuelan, los murciélagos cuelgan boca abajo de sus patas, una postura conocida como descanso. La mayoría de los megamurciélagos descansan con la cabeza hacia el vientre, mientras que la mayoría de los micromurciélagos descansan con el cuello curvado hacia atrás. Esta diferencia se debe a la estructura de las vértebras cervicales o del cuello en ambos grupos, que son claramente distintas. ^{[ 69 ]} Los tendones permiten a los murciélagos colgarse de un descanso sin esfuerzo, el cual sí se requiere para soltarse. ^{[ 70 ]}

Los murciélagos son más torpes al arrastrarse por el suelo, aunque algunas especies, como el murciélago de cola corta menor de Nueva Zelanda ( Mystacina tuberculata ) y el murciélago vampiro común ( Desmodus rotundus ), son bastante ágiles. Estas especies mueven sus extremidades una tras otra, pero los murciélagos vampiro aceleran mediante saltos, utilizando las alas plegadas para impulsarse hacia adelante. Es probable que los murciélagos vampiro desarrollaran estas marchas para acechar a sus huéspedes, mientras que los murciélagos de cola corta se adaptaron al suelo debido a la falta de competencia de otros mamíferos. La locomoción terrestre no parece afectar su capacidad de vuelo. ^{[ 71 ]}

Los murciélagos poseen un sistema circulatorio eficiente . Parecen utilizar una venomoción particularmente fuerte, una contracción rítmica de los músculos de la pared venosa. En la mayoría de los mamíferos, las paredes de las venas proporcionan principalmente resistencia pasiva, manteniendo su forma a medida que la sangre desoxigenada fluye a través de ellas, pero en los murciélagos, parecen apoyar activamente el flujo sanguíneo de regreso al corazón con esta acción de bombeo. ^{[ 72 ] [ 73 ]} Debido a sus cuerpos pequeños y ligeros, los murciélagos no corren el riesgo de que la sangre se acumule en sus cabezas cuando se posan. ^{[ 74 ]} En comparación con un mamífero terrestre de tamaño similar, el corazón del murciélago puede ser hasta tres veces más grande y bombear más sangre, mientras que los niveles de oxígeno en la sangre son el doble. ^{[ 75 ]} Un micromurciélago activo puede alcanzar una frecuencia cardíaca de 1000 latidos por minuto . ^{[ 76 ]}

Los murciélagos poseen un sistema respiratorio altamente adaptado para afrontar las exigencias del vuelo propulsado. Tienen pulmones relativamente grandes, y muchas especies tienen superficies alveolares y volúmenes de sangre capilar pulmonar proporcionalmente mayores que otros mamíferos. ^{[ 77 ]} Durante el vuelo, el ciclo respiratorio tiene una relación uno a uno con el ciclo de aleteo. ^{[ 78 ]} Sus pulmones de mamífero les impiden volar a grandes altitudes. ^{[ 54 ]} Los murciélagos también pueden satisfacer sus necesidades de oxígeno mediante el intercambio de gases a través del patagio del ala. Cuando el murciélago extiende sus alas, permite un aumento en la relación superficie-volumen, siendo el 85% de la superficie el ala. ^{[ 79 ]} Los vasos subcutáneos en la membrana se encuentran cerca de la superficie y permiten la difusión de oxígeno y dióxido de carbono. ^{[ 80 ]}

El sistema digestivo de los murciélagos varía según la especie y su dieta. La digestión es relativamente rápida para satisfacer las demandas energéticas del vuelo. Los murciélagos insectívoros pueden tener ciertas enzimas digestivas para procesar mejor los insectos, como la quitinasa para descomponer su exoesqueleto de quitina . ^{[ 81 ]} Los murciélagos vampiro, probablemente debido a su dieta de sangre, son únicos entre los vertebrados, ya que no tienen la enzima maltasa , que descompone el azúcar de malta , en su tracto intestinal. Los murciélagos nectívoros y frugívoros tienen más enzimas maltasa y sacarasa que los insectívoros, para hacer frente al mayor contenido de azúcar de su dieta. ^{[ 82 ]}

Las adaptaciones de los riñones de los murciélagos varían según su dieta. Los murciélagos carnívoros y vampiro consumen grandes cantidades de proteína y pueden producir orina concentrada; sus riñones tienen una corteza delgada y papilas renales largas . Los murciélagos frugívoros carecen de esta capacidad y tienen riñones adaptados para la retención de electrolitos debido a su dieta baja en electrolitos; por consiguiente, sus riñones tienen una corteza gruesa y papilas cónicas muy cortas. ^{[ 82 ]} El vuelo les proporciona a los murciélagos un metabolismo relativamente alto, lo que aumenta la pérdida de agua respiratoria. Los lípidos conocidos como cerebrósidos retienen agua a bajas temperaturas, pero permiten la evaporación a través de la piel a altas temperaturas para enfriarlos. ^{[ 83 ]} El agua ayuda a mantener el equilibrio iónico en su sangre, sistema de termorregulación y sistema urinario y de desechos. También son susceptibles a la intoxicación por urea en sangre si no reciben suficiente líquido. ^{[ 84 ]}

La estructura del sistema uterino en las hembras de murciélago puede variar según la especie, algunas tienen dos cuernos uterinos mientras que otras tienen una sola cámara principal. ^{[ 85 ]}

Los murciélagos tropicales tienden a ser homeotermos (con una temperatura corporal estable), mientras que las especies templadas y subtropicales que entran en hibernación o letargo son más heterotermos (donde la temperatura corporal puede variar). ^{[ 108 ] [ 109 ]} En comparación con otros mamíferos, los murciélagos tienen una alta conductividad térmica . Pierden calor a través de las alas cuando están extendidas, por lo que los murciélagos en reposo se envuelven con ellas para mantenerse calientes. Los murciélagos más pequeños generalmente tienen una tasa metabólica más alta que los murciélagos más grandes y, por lo tanto, necesitan consumir más alimento para mantener la homeotermia. ^{[ 110 ]}

Los murciélagos pueden evitar volar durante el día para prevenir el sobrecalentamiento bajo el sol, ya que absorberían la radiación solar a través de sus oscuras membranas alares. Los murciélagos pueden no ser capaces de liberar calor si la temperatura ambiente es demasiado alta; ^{[ 111 ]} utilizan la saliva para refrescarse en condiciones extremas. ^{[ 112 ]} Entre los megamurciélagos, el zorro volador Pteropus hypomelanus utiliza la saliva y el aleteo para refrescarse mientras descansa durante la parte más calurosa del día. ^{[ 113 ]} Entre los micromurciélagos, el murciélago de Yuma ( Myotis yumanensis ), el murciélago de cola libre mexicano ( Tadarida brasiliensis ) y el murciélago pálido ( Antrozous pallidus ) soportan temperaturas de hasta 45 °C (113 °F) jadeando, salivando y lamiéndose el pelaje para promover el enfriamiento por evaporación; esto es suficiente para liberar el doble de su producción de calor metabólico. ^{[ 114 ]}  

Durante el letargo, los murciélagos reducen su temperatura corporal a 6–30 °C (43–86 °F) , mientras que su gasto energético disminuye entre un 50 y un 99 %. ^{[ 115 ]} Los murciélagos tropicales pueden usarlo para reducir la probabilidad de ser capturados por un depredador durante la búsqueda de alimento. ^{[ 116 ]} Generalmente se creía que los megamurciélagos eran homeotermos, pero se sabe que tres especies de megamurciélagos pequeños, con una masa de aproximadamente 50 gramos ( 1 + 3/4 onzas ) , usan el letargo: el murciélago común de flores ( Syconycteris australis ), el murciélago nectarívoro de lengua larga ( Macroglossus minimus ) y el murciélago oriental de nariz tubular ( Nyctimene robinsoni ). Los estados de letargo duran más en verano para los megamurciélagos que en invierno. ^{[ 117 ]}  

Durante la hibernación, los murciélagos entran en un estado de letargo y disminuyen su temperatura corporal durante el 99,6 % de su período de hibernación; incluso durante los períodos de despertar, cuando su temperatura corporal vuelve a la normalidad, a veces entran en un estado de letargo leve, conocido como "despertar heterotérmico". ^{[ 118 ]} Algunos murciélagos entran en letargo durante las temperaturas más altas para mantenerse frescos en los meses de verano ( estivación ). ^{[ 119 ]}

Los murciélagos heterotérmicos, durante largas migraciones, pueden volar de noche y entrar en un estado de letargo durante el día, descansando. A diferencia de las aves migratorias, que vuelan de día y se alimentan de noche, los murciélagos nocturnos tienen un conflicto entre viajar y alimentarse. La energía ahorrada reduce sus necesidades alimenticias y también disminuye la duración de la migración, lo que puede evitar que pasen demasiado tiempo en lugares desconocidos y reducir la depredación. En algunas especies, los individuos preñados utilizan un estado de letargo más moderado para mantener el desarrollo fetal, a la vez que ahorran energía. ^{[ 120 ] [ 121 ]}

El murciélago más pequeño, y uno de los mamíferos más pequeños, es el murciélago de nariz de cerdo de Kitti (Craseonycteris thonglongyai), que mide entre 29 y 33 mm (1 + 1/8 – 1 + 1/4 pulg . ) de largo con un antebrazo de 150 milímetros ( 6 pulg . ) y pesa 2 oz ( 56 + 11/16 g ) . ^{[ 122 ]} La especie más grande es el zorro volador de corona dorada gigante ( Acerodon jubatus ), que puede pesar 1,5 kg ( 3 + 1/4 lb ) con una envergadura de 1,6 m (5 pies 3 pulg.) . ^{[ 123 ]} Los murciélagos más grandes tienden a usar frecuencias más bajas y los más pequeños frecuencias más altas para la ecolocalización; la ecolocalización de alta frecuencia es mejor para detectar presas más pequeñas. Las presas pequeñas pueden estar ausentes en la dieta de los murciélagos grandes ya que no pueden detectarlas. ^{[ 124 ]}          

Las distintas especies de murciélagos tienen dietas diferentes, que incluyen insectos, néctar, polen, fruta e incluso vertebrados. ^{[ 137 ]} Los megamurciélagos se alimentan principalmente de fruta, néctar y polen. ^{[ 138 ] [ 44 ]} Debido a su pequeño tamaño, alto metabolismo y rápida quema de energía a través del vuelo, los murciélagos deben consumir grandes cantidades de alimento para su tamaño. Los murciélagos insectívoros pueden comer más del 120 por ciento de su peso corporal por día, mientras que los murciélagos frugívoros pueden comer más del doble de su peso. ^{[ 139 ]} Pueden viajar distancias significativas cada noche, excepcionalmente hasta 38,5 km (24 mi) en el murciélago manchado ( Euderma maculatum ), en busca de alimento. ^{[ 140 ]} Los murciélagos pueden obtener agua de los alimentos que comen o beber de fuentes como lagos y arroyos, volando sobre la superficie y sumergiendo sus lenguas en el agua. ^{[ 141 ]}  

Los murciélagos como grupo parecen estar perdiendo la síntesis de vitamina C. ^{[ 142 ]} Dicha pérdida se registró en 34 especies de murciélagos de seis familias principales, tanto insectívoras como frugívoras, siendo la causa una sola mutación heredada de un ancestro común. ^{[ 143 ] [ a ]} ​​La síntesis de vitamina C se ha registrado en al menos dos especies de murciélagos, el murciélago de Leschenault ( Rousettus leschenaultii ) y el murciélago de hoja redonda grande ( Hipposideros armiger ). ^{[ 144 ]}

Material vegetal

El consumo de fruta, néctar, polen y otro material vegetal ocurre en los megamurciélagos y los murciélagos de nariz de hoja del Nuevo Mundo. Los murciélagos prefieren la fruta madura y normalmente la arrancan de un árbol y se desplazan a otro lugar para alimentarse, posiblemente para evitar a los depredadores, aunque los megamurciélagos más grandes pueden comer en el mismo árbol frutal. ^{[ 153 ]} Se ha registrado que el murciélago frugívoro jamaicano ( Artibeus jamaicensis ) transporta fruta que pesa hasta 50 g (1,8 oz) . ^{[ 154 ]} Muchas especies de plantas dependen de los murciélagos para la dispersión de semillas . ^{[ 155 ] [ 156 ] [ 157 ]} Los murciélagos frugívoros a veces mastican las hojas para absorber la humedad y luego las escupen. Aparentemente, los murciélagos no pueden digerir la celulosa . ^{[ 158 ]}  

Los murciélagos nectarívoros han adquirido adaptaciones especializadas. Estos murciélagos poseen hocicos largos y lenguas largas y extensibles cubiertas de finas cerdas que les ayudan a alimentarse de flores y plantas específicas. ^{[ 157 ] [ 159 ]} El murciélago nectarívoro de labios tubulares ( Anoura fistulata ) tiene una lengua proporcionalmente más larga que cualquier mamífero y es la única especie capaz de alcanzar profundamente en las flores de Centropogon nigri . Cuando la lengua se retrae, se introduce dentro de la caja torácica. ^{[ 160 ]} Debido a estas características, los murciélagos nectarívoros no pueden recurrir fácilmente a otras fuentes de alimento en épocas de escasez, lo que los hace más vulnerables a la extinción que otras especies. ^{[ 161 ] [ 162 ]} La alimentación con néctar también beneficia a diversas plantas, ya que estos murciélagos actúan como polinizadores , pues el polen se adhiere a su pelaje mientras se alimentan. Alrededor de 500 especies de plantas con flores dependen de la polinización de los murciélagos y, por lo tanto, tienden a abrir sus flores por la noche. ^{[ 157 ]} Muchas plantas de la selva tropical y del Mediterráneo dependen de la polinización por murciélagos. ^{[ 163 ] [ 155 ]}

Vertebrados

Algunos murciélagos se alimentan de otros vertebrados, como peces, ranas, lagartos, aves y mamíferos. ^{[ 44 ] [ 164 ]} El murciélago de labios franjeados ( Trachops cirrhosus ), por ejemplo, es hábil para atrapar ranas, localizándolas mediante el seguimiento de sus llamadas de apareamiento. ^{[ 165 ]} El murciélago nocturno mayor ( Nyctalus lasiopterus ) caza y atrapa aves en vuelo. ^{[ 166 ] [ 167 ]} Algunas especies, como el murciélago bulldog mayor ( Noctilio leporinus ), cazan peces, volando sobre el agua y agarrándolos con sus patas con garras. Utilizan la ecolocalización y pueden ser alertados por las ondulaciones en la superficie o un pez que salta. ^{[ 168 ]} Algunas especies se alimentan de otros murciélagos, incluyendo el murciélago espectral ( Vampyrum spectrum ) y el murciélago fantasma ( Macroderma gigas ). ^{[ 169 ]}

Los murciélagos son presa de aves rapaces , como búhos, halcones y gavilanes. J. Rydell y JR Speakman argumentan que los murciélagos desarrollaron la nocturnidad durante el período del Eoceno temprano para evitar a los depredadores. ^{[ 173 ]} Otros zoólogos encuentran que la evidencia es poco clara y contradictoria. ^{[ 174 ]} Se sabe que veinte especies de serpientes tropicales del Nuevo Mundo comen murciélagos; pueden esperarlos en las entradas de sus refugios o atacarlos dentro. ^{[ 175 ]} Al igual que la mayoría de los mamíferos, los murciélagos son huéspedes de una serie de parásitos internos y externos. ^{[ 176 ]} Entre los ectoparásitos , los murciélagos portan pulgas y ácaros , así como parásitos específicos como chinches de murciélago y moscas de murciélago ( Nycteribiidae y Streblidae ). ^{[ 177 ] [ 178 ]} Los murciélagos generalmente no albergan piojos , posiblemente debido a la alta competencia de otros parásitos, incluidos los más especializados. ^{[ 178 ]} Los parásitos internos de los murciélagos incluyen tenias , ascárides y trematodos . ^{[ 176 ]}

El síndrome de la nariz blanca es una afección asociada con la muerte de millones de murciélagos en Norteamérica. La enfermedad recibe su nombre de un hongo blanco , Pseudogymnoascus destructans , que crece en el hocico, las orejas y las alas de los murciélagos afectados. El hongo se transmite principalmente de murciélago a murciélago y causa pérdida de peso, deshidratación y desequilibrios electrolíticos. ^{[ 179 ] [ 180 ]} El hongo se descubrió por primera vez en el centro del estado de Nueva York en 2006 y se extendió a 30 estados de EE. UU. y cinco provincias canadienses; se han registrado tasas de mortalidad de hasta el 99 % en las cuevas de hibernación de murciélagos afectadas. ^{[ 181 ] [ 179 ]} Para tratar la enfermedad, los científicos han utilizado bacterias dérmicas probióticas y vacunas antifúngicas, que pueden mejorar la supervivencia hasta en un 50 %. ^{[ 182 ]}

Los murciélagos son reservorios naturales de una gran cantidad de patógenos zoonóticos , ^{[ 183 ]} incluyendo la rabia , endémica en muchas poblaciones de murciélagos; ^{[ 184 ] [ 185 ] [ 186 ]} histoplasmosis , tanto directamente como en el guano; ^{[ 187 ]} virus Nipah y Hendra ; ^{[ 188 ] [ 189 ]} y posiblemente el virus del Ébola . ^{[ 190 ] [ 191 ]} Su alta movilidad, amplia distribución, larga esperanza de vida, simpatría sustancial (superposición de rango) de especies y comportamiento social hacen de los murciélagos huéspedes y vectores favorables de enfermedades. ^{[ 192 ]} Las revisiones han encontrado diferentes respuestas sobre si los murciélagos tienen más virus zoonóticos (transferibles a los humanos) que otros grupos de mamíferos. Una revisión de 2015 encontró que, entre los mamíferos, los murciélagos, roedores y primates albergaban la mayor cantidad de virus zoonóticos por un margen significativo, aunque los murciélagos tenían aproximadamente la misma cantidad de virus zoonóticos que los roedores y primates. ^{[ 193 ]} Otra revisión de 2020 sobre mamíferos y aves encontró que el taxón del reservorio no era un factor para determinar si un virus era zoonótico. En cambio, los grupos más diversos tenían una mayor diversidad viral. ^{[ 194 ]}

Los murciélagos parecen ser altamente resistentes a muchos de los patógenos que portan, lo que sugiere un grado de adaptación de sus sistemas inmunitarios. ^{[ 192 ] [ 195 ] [ 196 ]} Sus interacciones con el ganado y las mascotas, incluida la depredación por murciélagos vampiro, agravan el riesgo de transmisión zoonótica. ^{[ 185 ]} Los murciélagos han sido relacionados con la aparición del síndrome respiratorio agudo severo (SARS) en China, ya que sirven como huéspedes naturales de coronavirus , varios de una cueva en Yunnan , uno de los cuales se convirtió en el virus del SARS. ^{[ 187 ] [ 197 ] [ 198 ]} Sin embargo, no hay evidencia de que los murciélagos causen o propaguen la COVID-19 . ^{[ 199 ]}

Los murciélagos pueden posarse de forma solitaria o en colonias; ^{[ 201 ]} Los murciélagos cola libre mexicanos se posan por millones, mientras que el murciélago canoso ( Lasiurus cinereus ) es mayormente solitario, a excepción de las madres con crías. ^{[ 202 ]} Vivir en grandes colonias disminuye el riesgo de depredación para un individuo. ^{[ 44 ]} Las especies de murciélagos de zonas templadas pueden congregarse en enjambres en los sitios de hibernación al acercarse el otoño. Esto puede servir para guiar a las crías a estos sitios, señalar la reproducción en los adultos y permitir que los adultos se reproduzcan con los de otros grupos. ^{[ 203 ]}

Varias especies presentan una estructura social de fisión-fusión , donde grandes cantidades de murciélagos se congregan en un área de descanso, junto con la ruptura y mezcla de subgrupos. Dentro de estas sociedades, se forman relaciones a largo plazo a pesar de la fluidez de la agrupación. ^{[ 204 ]} Algunas de estas relaciones consisten en hembras emparentadas por línea materna y su descendencia dependiente. ^{[ 205 ]} Se sabe que en especies como el murciélago vampiro común ( Desmodus rotundus ) se da el intercambio de alimentos y el acicalamiento mutuo . ^{[ 206 ] [ 207 ]}

Los murciélagos producen llamadas para atraer parejas, encontrar compañeros de refugio y defender recursos. Estas llamadas suelen ser de baja frecuencia y de amplio alcance. ^{[ 44 ]} Especies como el murciélago de Daubenton ( Myotis daubentonii ) son capaces de bajar su rango vocal de manera similar a un gruñido de muerte , que utilizan en conflicto con otros individuos. ^{[ 208 ]} Los murciélagos de cola libre mexicanos son una de las pocas especies que "cantan" como las aves. Los machos cantan para atraer a las hembras, y sus canciones consisten en chirridos, trinos y zumbidos, el primero de los cuales tiene sílabas "A" y "B" distintas. Las canciones de los murciélagos son altamente estereotipadas pero difieren en el número de sílabas, el orden de las frases y las repeticiones de frases entre individuos. ^{[ 209 ]} Entre los murciélagos de nariz de lanza mayor ( Phyllostomus hastatus ), las hembras producen llamadas fuertes y de banda ancha entre sus compañeros de refugio para formar cohesión grupal. Los grupos de refugio tienen sus propias llamadas distintivas, y estas pueden surgir del aprendizaje vocal. ^{[ 210 ]}

En un estudio sobre murciélagos frugívoros egipcios en cautiverio, los investigadores pudieron identificar el 70% de las llamadas dirigidas, determinando qué murciélago las emitía, y el 60% se producían en cuatro contextos: peleas por comida, disputas por una posición para dormir, agresión de las hembras hacia los machos en celo y discusiones entre vecinos posados. Los animales emitían sonidos ligeramente diferentes al comunicarse con distintos murciélagos, especialmente con aquellos del sexo opuesto. ^{[ 211 ]} En el murciélago cabeza de martillo ( Hypsignathus monstrosus ), que presenta un marcado dimorfismo sexual, los machos se dirigen a las hembras con una "llamada profunda, resonante y monótona". Los murciélagos en vuelo emiten señales vocales para controlar el tráfico. Los murciélagos bulldog mayores emiten un sonido similar a un graznido cuando se dirigen hacia una colisión entre sí. ^{[ 212 ]}

Los murciélagos también se comunican por otros medios. Los machos del murciélago de hombros amarillos pequeños ( Sturnira lilium ) utilizan un olor picante secretado por las glándulas de sus hombros durante la época de reproducción, que se retiene y se dispersa mediante pelos especializados. Estos pelos existen en otras especies, y se aprecian como collares alrededor del cuello en algunos machos de megamurciélagos del Viejo Mundo. Los machos del murciélago de alas de saco grandes ( Saccopteryx bilineata ) tienen sacos en sus alas donde mezclan secreciones corporales como saliva y orina para crear un perfume que rocían en sus refugios, un comportamiento conocido como "salado". Los murciélagos pueden cantar mientras realizan este proceso. ^{[ 212 ]}

La mayoría de las especies de murciélagos son poligínicas , donde los machos se aparean con múltiples hembras. Los machos de los murciélagos pipistrelos , nocturnos y vampiros pueden reclamar y defender recursos que atraen a las hembras, como los lugares de descanso, y aparearse con esas hembras. Los machos que no pueden reclamar un lugar se ven obligados a vivir en la periferia, donde tienen menos éxito reproductivo. ^{[ 213 ] [ 44 ]} La promiscuidad , donde ambos sexos se aparean con múltiples parejas, existe en especies como el murciélago cola libre mexicano y el murciélago marrón pequeño. ^{[ 214 ] [ 215 ]} Parece haber un sesgo hacia ciertos machos entre las hembras en estos murciélagos. ^{[ 44 ]} En algunas especies, como el murciélago de alas amarillas ( Lavia frons ) y el murciélago espectral, los machos y las hembras adultos forman parejas monógamas . ^{[ 44 ] [ 216 ]} El apareamiento en lek , donde los machos se agrupan y compiten por la elección de la hembra a través de exhibiciones, es raro en los murciélagos ^{[ 217 ]} pero ocurre en el murciélago cabeza de martillo. ^{[ 218 ]}

Los murciélagos que viven en zonas templadas suelen aparearse a finales del verano y en otoño, ^{[ 219 ]} mientras que los murciélagos tropicales pueden aparearse varias veces al año. En las especies que hibernan, los machos copulan con las hembras en estado de letargo. ^{[ 44 ]} Las hembras de murciélago utilizan diversas estrategias para controlar el momento de la gestación y el nacimiento de las crías, para que el parto coincida con la máxima disponibilidad de alimento y otros factores ecológicos. Las hembras de algunas especies presentan fecundación retardada, en la que el esperma se almacena en el tracto reproductivo durante varios meses después del apareamiento. El apareamiento ocurre a finales del verano o principios del otoño, pero la fecundación se retrasa hasta finales del invierno o principios de la primavera siguientes. Otras especies presentan implantación retardada , en la que el óvulo se fecunda después del apareamiento, pero no experimenta todas sus divisiones celulares hasta que las condiciones externas se vuelven favorables. ^{[ 220 ]} En otra estrategia, tanto la fecundación como la implantación ocurren, pero el desarrollo del feto se retrasa hasta que prevalecen las buenas condiciones. Durante el desarrollo retardado, la madre mantiene vivo el óvulo fecundado con nutrientes. Este proceso puede prolongarse durante un período prolongado debido al avanzado sistema de intercambio de gases. ^{[ 221 ]}

La gestación en los murciélagos varía desde aproximadamente 40 días hasta ocho meses, en correlación con el tamaño de la especie. ^{[ 222 ]} En la mayoría de las especies de murciélagos, las hembras gestan y dan a luz una sola cría por camada. Una cría recién nacida puede pesar hasta el 40 por ciento del peso de la madre, ^{[ 44 ]} y la cintura pélvica de la hembra puede expandirse durante el parto, ya que las dos mitades están conectadas por un ligamento flexible. ^{[ 223 ]} Las hembras suelen dar a luz en posición vertical u horizontal, utilizando la gravedad para facilitar el proceso. La cría emerge de espaldas, posiblemente para evitar que las alas se enreden, y la hembra la sostiene en las membranas de sus alas y cola. En muchas especies, las hembras dan a luz y crían a sus crías en colonias de maternidad y pueden ayudarse mutuamente en el parto. ^{[ 224 ] [ 225 ] [ 226 ]}

La mayor parte del cuidado de una cría de murciélago proviene de la madre, aunque en especies monógamas, el padre también participa. La lactancia alogénica, donde una hembra amamanta a la cría de otra madre, ocurre en varias especies. Esto puede contribuir a aumentar el tamaño de la colonia en especies donde las hembras se reproducen en sus colonias de nacimiento. ^{[ 44 ]} Las crías de murciélago pueden volar después de desarrollar las dimensiones corporales y la longitud de las extremidades anteriores de un adulto. En el caso del murciélago marrón pequeño, esto ocurre cuando tienen dieciocho días de edad. El destete de las crías en la mayoría de las especies se produce en menos de 80 días. El murciélago vampiro común amamanta a sus crías más allá de ese tiempo, y las crías de murciélago vampiro alcanzan la independencia más tarde que en otras especies. Esto probablemente se deba a la dieta basada en sangre de la especie, ya que la hembra puede no ser capaz de alimentarse todas las noches. ^{[ 227 ]}

La esperanza de vida máxima de los murciélagos es tres veces y media mayor que la de otros mamíferos de tamaño similar; un murciélago siberiano ( Myotis sibiricus ) fue recapturado en estado salvaje después de 41 años, convirtiéndose en el murciélago más longevo conocido. ^{[ 228 ]} Una hipótesis consistente con la teoría de la tasa de vida vincula esto con el hecho de que ralentizan su tasa metabólica durante la hibernación; los murciélagos que hibernan, en promedio, tienen una esperanza de vida más larga que los que no lo hacen. ^{[ 229 ] [ 230 ]} Otra hipótesis es que la menor mortalidad está relacionada con el vuelo, lo cual también sería cierto para las aves y los mamíferos planeadores. Además, las murciélagas que dan a luz a varias crías anualmente generalmente tienen una esperanza de vida reducida en comparación con las que tienen una sola cría. Asimismo, las especies que se refugian en cuevas pueden tener una esperanza de vida más larga que las que no se refugian debido a la menor depredación en las cuevas. ^{[ 230 ] [ 228 ]}

Dado que los murciélagos son mamíferos que pueden volar, se les considera seres liminales en diversas tradiciones. ^{[ 255 ]} En muchas culturas, incluyendo Europa, los murciélagos se asocian con la oscuridad, la muerte, la brujería y la malevolencia. Entre los nativos americanos como los creek , los cherokee y los apaches , el murciélago es identificado como un embaucador. ^{[ 256 ]} Un cuento del este de Nigeria narra que el murciélago desarrolló sus hábitos nocturnos después de causar la muerte de su pareja, la rata de monte , y ahora se esconde durante el día para evitar ser arrestado. ^{[ 257 ]}

En algunas culturas existen representaciones más positivas de los murciélagos. En China, los murciélagos se han asociado con la felicidad, la alegría y la buena fortuna, y simbolizan las " Cinco Bendiciones ": longevidad, riqueza, salud, amor a la virtud y una muerte pacífica. ^{[ 258 ]} El murciélago es sagrado en Tonga y se considera propiedad del rey. ^{[ 259 ]} El pueblo maya asociaba a los murciélagos con la puerta de entrada al reino de los dioses, ya que viven en cuevas. ^{[ 260 ]} En la civilización zapoteca , el dios murciélago presidía el maíz y la fertilidad. ^{[ 261 ]}

Las Hermanas Fatídicas en Macbeth de Shakespeare usaban piel de murciélago en su brebaje. ^{[ 262 ]} En la cultura occidental , el murciélago suele ser un símbolo de la noche y su naturaleza ominosa. El murciélago es un animal principal asociado con personajes ficticios de la noche, tanto vampiros villanos , como el Conde Drácula y, antes que él, Varney el Vampiro , ^{[ 263 ]} como héroes, como el personaje de DC Comics Batman . ^{[ 264 ]}

El murciélago se utiliza a veces como símbolo heráldico en muchos países europeos, incluidos Francia, Bélgica, Alemania, España y el Reino Unido. También se han utilizado como símbolos en los ejércitos del Reino Unido, Estados Unidos e Israel. ^{[ 265 ]} Tres estados de EE. UU. tienen un murciélago estatal oficial . Texas y Oklahoma están representados por el murciélago de cola libre mexicano , mientras que Virginia está representada por el murciélago orejudo de Virginia ( Corynorhinus townsendii virginianus ). ^{[ 266 ]}

El consumo de murciélagos se ha dado en todo el mundo, particularmente en partes de Asia y África y en algunas islas del Pacífico y el Caribe. Estos animales pueden consumirse por sus supuestos beneficios medicinales o como un manjar. En libros de cocina occidentales se mencionan murciélagos a la parrilla y sopa de murciélago frugívoro. ^{[ 267 ]} El estiércol de murciélago, un tipo de guano , es rico en nitratos y se extrae de cuevas para usarlo como fertilizante. ^{[ 268 ]}

Los murciélagos insectívoros, en particular, son especialmente útiles para los agricultores, ya que controlan las poblaciones de plagas agrícolas y reducen la necesidad de usar pesticidas. Se estima que los murciélagos ahorran a la industria agrícola de los Estados Unidos entre 3700 y 53000 millones de dólares anuales en pesticidas y daños a los cultivos. Esto también previene el uso excesivo de pesticidas, que pueden contaminar el medio ambiente circundante y generar resistencia en futuras generaciones de insectos. ^{[ 269 ]} Algunos murciélagos son depredadores de mosquitos, suprimiendo la transmisión de enfermedades transmitidas por mosquitos . ^{[ 270 ]} Los murciélagos también han sido atracciones turísticas, como el puente de Congress Avenue en Austin, Texas , donde se posan más de un millón de murciélagos cola libre mexicanos. ^{[ 271 ]}