Batrachotomus

Batrachotomus / ˌ b æ t r ə ˈ k ɒ t oʊ m ə s / es un género de arcosaurio prehistórico .Se han encontrado fósiles de este animal en el sur de Alemania , datados en la etapa Ladiniense del Triásico Medio , hace entre 242 y 237 millones de años . Batrachotomus fue descrito por el paleontólogo David J. Gower 22 años después de su descubrimiento.

La localidad donde vivía Batrachotomus era una región pantanosa y el nombre proviene del griego batrachos/βάτραχος (rana) y tome/τομή (cortar, rebanar), lo que hace referencia a su depredación sobre el gran anfibio Mastodonsaurus . ^{[ 1 ]} A diferencia de los reptiles de cuerpo extendido, como los cocodrilos , este gran carnívoro era muy ágil y poseía una superioridad locomotora debido a su postura erguida. Una característica notable que se observaba en su espalda era una hilera de placas óseas aplanadas y pareadas. Batrachotomus fue posiblemente un pariente primitivo de Postosuchus , ^{[ 2 ]} que vivió durante los albores de los dinosaurios .

Batrachotomus era un reptil cuadrúpedo grande y de constitución robusta. El holotipo y espécimen más grande conocido (SMNS 52970), compuesto por un cráneo casi completo y un esqueleto postcraneal parcial, conserva un fémur de 47,8 cm (1,57 pies) de largo, ^{[ 3 ]} y un cráneo de ~ 50 cm (1,6 pies) de largo. ^{[ 1 ]} Un rasgo que caracterizaba a Batrachotomus , en comparación con otros crurotarsianos , era una serie de pequeñas placas pareadas en su espalda que estaban unidas a cada vértebra. ^{[ 4 ]} Estos depósitos óseos que forman escamas se llaman osteodermos . ^{[ 4 ]} Aplanados y con forma de hoja, estos se extendían desde detrás de la cabeza a lo largo de la columna y disminuían de tamaño, terminando en la cola. ^{[ 4 ]} También hay evidencia de que los osteodermos estaban presentes en la región ventral de la cola, como se ve en Ticinosuchus ferox , e incluso en el flanco, el vientre y las extremidades. ^{[ 4 ] [ 5 ]}    

Diagrama del cráneo de dos especímenes

Cráneo reconstruido del espécimen más pequeño en el Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart

Al igual que los rauisuquios , Batrachotomus caminaba con una postura erguida, aunque las extremidades no se ubicaban directamente debajo del tronco. Las extremidades no eran de igual longitud, ya que las anteriores constituían aproximadamente el 70% de las posteriores. ^{[ 4 ] [ 6 ]} Los huesos de los dedos ( falanges ) están mal conservados y el único hueso bien conocido es un quinto metatarsiano (hueso de las extremidades posteriores unido a los huesos de los dedos) que tenía forma de gancho. ^{[ 4 ]}

Batrachotomus tenía un cráneo alto y estrecho que poseía cinco pares de fenestras (aberturas craneales), dos pares de las cuales eran para los ojos (llamados órbitas ) y las fosas nasales . Detrás de las órbitas había dos fenestras temporales . Estos agujeros probablemente ayudaron a reducir el peso del cráneo y permitieron que la mandíbula se abriera más ampliamente. ^{[ 7 ]} Como un arcosaurio típico, Batrachotomus tenía dos fenestras antorbitales entre las órbitas y las fosas nasales, y un quinto par de pequeñas aberturas en la parte posterior de la mandíbula inferior.

Las mandíbulas contenían dientes afilados que estaban comprimidos lateralmente y eran desiguales en tamaño y forma, ^{[ 8 ] [ 9 ]} y esta variación en la forma de los dientes se conoce como heterodoncia . ^{[ 8 ] [ 10 ]} Los dientes de los premaxilares (huesos en la punta del maxilar superior) eran delgados, a diferencia de los de los maxilares (los principales huesos portadores de dientes en el maxilar superior) que tenían un borde posterior recto. ^{[ 11 ]} El maxilar superior tenía 30 dientes, con cada premaxilar portando aproximadamente 4 dientes y cada maxilar 11, mientras que el maxilar inferior tenía 22 dientes. ^{[ 9 ]}

Se han encontrado restos de Batrachotomus en el sur de Alemania, principalmente en el yacimiento fósil de Kupferzell , en el norte de Baden-Württemberg . El coleccionista de fósiles Johann G. Wegele descubrió los primeros especímenes en una excavación de 1977 en la Formación Erfurt , datados en la edad Longobardiense (Ladiniense tardío). ^{[ 12 ] [ 13 ]} Otros restos atribuidos a Batrachotomus se han recogido en Vellberg -Eschenau, a unos 10  km al este de Schwäbisch Hall , y en Crailsheim . Los más notables son los de Vellberg-Eschenau, que están representados por costillas y vértebras bien conservadas (MHI 1895), y evidencia de extremidades anteriores y posteriores (SMNS 90018). ^{[ 13 ]} Batrachotomus se exhibe hoy en el Museo Muschelkalk , Ingelfingen , Baden-Württemberg .

Los fósiles recuperados de una marga permanecieron sin describir hasta 1999 y los paleontólogos se referían al género simplemente como "rauisuchid" o "Kupferzellia". ^{[ 8 ] [ 12 ]} En 1999, el paleontólogo David J. Gower describió el holotipo (SMNS 52970) de la excavación de 1977, que es el espécimen más grande del género, ^{[ 12 ] [ 13 ]} compuesto por cráneo incompleto y material postcraneal. ^{[ 1 ]} La anatomía de la caja craneana (SMNS 80260) se realizó tres años después, arrojando luz sobre las relaciones evolutivas del poco conocido grupo de Rauisuchia. ^{[ 14 ]} En 2009, Gower y Rainer R. Schoch informaron por primera vez una reconstrucción detallada del esqueleto postcraneal. ^{[ 15 ]}

Batrachotomus era un prestosuquido , miembro de una familia de arcosaurios carnívoros perteneciente al grupo más amplio Rauisuchia . El nombre de la familia "Prestosuchidae" fue establecido en 1966 por el paleontólogo estadounidense Alfred Romer . Los prestosuquidos eran reptiles cuadrúpedos, de tamaño mediano a grande, caracterizados por una postura erguida, un cráneo grande y estrecho y grandes aberturas antorbitales . ^{[ 16 ]}

La atención se centró por primera vez en Batrachotomus en 1993 gracias a Michael Parrish , paleontólogo de la Universidad del Norte de Illinois . Parrish planteó la hipótesis de que Batrachotomus (entonces "Kupferzellia") pertenecía a la familia Rauisuchidae , otro clado de reptiles carnívoros, y a especies de Rauisuchus . ^{[ 8 ] [ 17 ]} Sin embargo, la descripción del cráneo y un análisis cladístico revisado por Benton y Walker , que mostraba las estrechas relaciones entre Batrachotomus y Prestosuchus , llevaron a la transferencia de Batrachotomus a la familia Prestosuchidae. ^{[ 14 ] [ 18 ]}

Sterling J. Nesbitt (2011) revisó la clasificación de los arcosaurios basales y, utilizando el análisis filogenético más completo para este grupo (hasta la fecha), encontró que Prestosuchidae no era monofilético . Los miembros de este clado se recuperaron como loricatos basales , de los cuales Batrachotomus se encontró como el más derivado, es decir, el más estrechamente relacionado con el clado que contiene Crocodylomorpha y Rauisuchidae . ^{[ 19 ]} Derivados posteriores de este análisis apoyan aún más esta hipótesis. ^{[ 20 ] [ 21 ]} En una revisión aún no publicada formalmente de Heptasuchus , un "rauisuquio" de tamaño mediano/grande (~6,5 m de largo) del Grupo Chugwater superior de Wyoming , se recuperó como el taxón hermano de Batrachotomus utilizando un derivado del análisis de Nesbitt (2011). ^{[ 22 ]}

El cladograma que aparece a continuación sigue un análisis de Sterling J. Nesbitt (2011): ^{[ 23 ]}

Desde 1977, la rica fauna de vertebrados hallada en Baden-Württemberg refleja una región húmeda del Triásico Medio en Alemania. Junto con Batrachotomus , los paleontólogos recuperaron restos de peces, anfibios, como Gerrothorax y Mastodonsaurus , e incluso animales como notosaurios y el singular reptil marino Tanystropheus . ^{[ 12 ]} La flora de la localidad consistía en equisetos , helechos , cícadas y coníferas , lo que sugiere que había una vegetación abundante. ^{[ 24 ]}

Notas

Fuentes

• (en inglés) Batrachotmus en palaeos.com .
• (en alemán) Der "Lurchenschlächter" Batrachotomus en bestiarium.kryptozoologie.net.