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Articulo de referencia

rauisuquia

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" Rauisuchia " es un grupo parafilético de arcosaurios del Triásico , en su mayoría grandes y carnívoros . [ 2 ] Los rauisuquios son una categoría de arcosaurios dentro de un grupo más grande llamado Pseudosuchia , que abarca a todos los arcosaurios más emparentados con los cocodrilos que con las aves y otros dinosaurios . Nombrado por primera vez en la década de 1940, Rauisuchia era un nombre exclusivo para los arcosaurios del Triásico que generalmente eran grandes (a menudo de 4 a 6 metros (13 a 20 pies) ), carnívoros y cuadrúpedos con una postura de cadera erguida como una columna, aunque existen excepciones para todos estos rasgos. Los rauisuquios, como grupo taxonómico tradicional , se consideraban distintos de otros grupos de arcosaurios del Triásico, como los primeros dinosaurios, los fitosaurios (carnívoros parecidos a los cocodrilos), los aetosaurios (herbívoros acorazados) y los crocodilomorfos (ancestros de los cocodrilos de constitución ligera). [ 3 ] 

Sin embargo, estudios más recientes sobre la evolución de los arcosaurios han trastocado esta idea basándose en análisis filogenéticos y cladística , un enfoque moderno de la taxonomía basado en clados ( grupos monofiléticos anidados de ascendencia común). Desde principios de la década de 2010, los esquemas de clasificación de arcosaurios se han estabilizado en un sistema donde Rauisuchia se convierte en un grado evolutivo , o incluso en un taxón de desecho . Los crocodilomorfos probablemente se originaron a partir de un ancestro rauisuquio basándose en una miríada de rasgos compartidos, y algunos "rauisuquios" (como Postosuchus y Rauisuchus ) parecen estar más estrechamente relacionados con los crocodilomorfos que con otros "rauisuquios" (como Prestosuchus y Saurosuchus ). [ 2 ]

Como resultado, Rauisuchia en su uso tradicional puede considerarse parafilético : un grupo que se define por un ancestro común pero que también excluye un taxón descendiente (en este caso, los crocodilomorfos). Para designarlo como un grupo informal en la literatura científica, el nombre a menudo se encierra entre comillas. [ 2 ] Se han erigido varios grupos monofiléticos para clasificar a los "rauisuquios" en un marco cladístico. El concepto más cercano es el clado Paracrocodylomorpha , que incluye a la mayoría de los taxones "rauisuquios" y sus descendientes crocodilomorfos. Paracrocodylomorpha se divide en dos ramas: Poposauroidea , que incluye una variedad de extraños "rauisuquios" (algunos de los cuales eran bípedos y/o herbívoros) y Loricata , que incluye a la mayoría de los "rauisuquios" típicos y crocodilomorfos. [ 2 ]

Características

Reconstrucción de Batrachotomus , un rauisuquio del Triásico Medio de Alemania . Este género se conoce a partir de abundante material fósil y pertenece al clado Loricata.
Posturas de la articulación de la cadera y de las extremidades posteriores de (1) amniotas "extendidos" (lagartos y cocodrilos), (2) amniotas "erguidos" (mamíferos y dinosaurios) y (3) amniotas "erguidos como pilares" ("rauisuquios" y aetosaurios ).
La cadera de Prestosuchus ( AMNH 3856)

Los rauisuquios tenían una marcha erguida con las piernas orientadas verticalmente debajo del cuerpo en lugar de extendidas hacia afuera. Este tipo de marcha también se observa en los dinosaurios, pero evolucionó de forma independiente en ambos grupos. En los dinosaurios, la cavidad de la cadera apunta hacia afuera y el fémur (hueso del muslo) se conecta al lateral de la cadera; mientras que en los rauisuquios, la cavidad de la cadera apunta hacia abajo para formar una repisa ósea bajo la cual se conecta el fémur. [ 4 ] [ 5 ] Esto se ha denominado postura erguida como un pilar. [ 6 ]

Los "rauisuquios" vivieron durante la mayor parte del Triásico. El grupo se extinguió a finales del Triásico, antes del evento de extinción del Triásico-Jurásico (excepto los crocodilomorfos, que sobreviven hasta la actualidad en forma de cocodrilos). [ 7 ] Tras su extinción, los dinosaurios terópodos pudieron emerger como los únicos grandes depredadores terrestres, aunque todavía existe cierto debate sobre cómo influyó la extinción en la evolución de los dinosaurios. Las huellas de los dinosaurios carnívoros podrían haber aumentado repentinamente de tamaño al comienzo del Jurásico , cuando los rauisuquios estaban ausentes. [ 8 ] Sin embargo, se ha argumentado que el aparente aumento en el tamaño de las huellas de los dinosaurios es en cambio el resultado de una mayor abundancia de grandes terópodos, en lugar de una adquisición abrupta de gran tamaño. [ 9 ] Algunos "rauisuquios" podrían haber existido a principios del Jurásico según fragmentos de huesos de Sudáfrica, pero esta identificación es tentativa. [ 1 ]

El nombre "Rauisuchia" proviene del género Rauisuchus , que recibió su nombre en honor al coleccionista de fósiles Dr. Wilhelm Rau . El nombre Rauisuchus significa "cocodrilo de Wilhelm Rau".

Historia de la clasificación

Originalmente se pensaba que los "rauisuquios" estaban relacionados con los eritrosuquios , [ 10 ] pero ahora se sabe que son pseudosuquios . [ 11 ] [ 2 ] Históricamente se han reconocido tres familias: Prestosuchidae , Rauisuchidae y Poposauridae , así como una serie de formas (por ejemplo, las del Olenekiense de Rusia) que son demasiado primitivas y/o poco conocidas para encajar en cualquiera de estos grupos.

Se ha sugerido considerablemente que el grupo, tal como se define actualmente, es parafilético , representando varios linajes relacionados que evolucionaron independientemente y ocuparon el mismo nicho ecológico de depredador terrestre medio a superior. Por ejemplo, Parrish (1993) [ 12 ] y Juul (1994) [ 13 ] consideraron que los rauisuquios poposáuridos estaban más estrechamente relacionados con Crocodilia que con Prestosuchidae. Nesbitt (2003) [ 14 ] presentó una filogenia diferente con un Rauisuchia monofilético . El grupo podría incluso ser una especie de " taxón cajón de sastre ". Determinar las relaciones filogenéticas exactas es difícil debido a la naturaleza fragmentaria de gran parte del material. Sin embargo, nuevos descubrimientos y estudios, como un estudio sobre el cráneo de Batrachotomus (2002) [ 15 ] y reestudios de otras formas, como Erpetosuchus (2002) [ 16 ], han arrojado algo de luz sobre las relaciones evolutivas de este grupo poco conocido.

Cladística

A pesar de su inclusión como agrupación informal en numerosos estudios filogenéticos , "Rauisuchia" nunca ha recibido una definición formal. La mayoría de los análisis de la última década han encontrado que "Rauisuchia" es una agrupación parafilética, incluyendo todos los estudios con un tamaño de muestra grande. Aquellos que encontraron la posibilidad de que fuera un grupo natural solo proporcionaron un apoyo débil para esta hipótesis. [ 17 ] En su extenso análisis de 2011 sobre las relaciones de los arcosaurios, Nesbitt recomendó que se abandonara el término "Rauisuchia". [ 2 ]

En un estudio del ctenosauríscido Arizonasaurus , el paleontólogo Sterling Nesbitt definió un clado de rauisuquios llamado "Grupo X". [ 18 ] Este grupo incluye a Arizonasaurus , Lotosaurus , Sillosuchus , Shuvosaurus y Effigia . Una característica distintiva del Grupo X es la ausencia de osteodermos, comunes en muchos otros crurotarsianos . Se encuentran muchas más características en la pelvis , incluyendo vértebras sacras completamente fusionadas y una cresta larga y delgada en el ilion llamada cresta supraacetabular . Además, muchos miembros del Grupo X tienen huesos frontales y nasales lisos , que conforman la porción superior del rostro . En otros "rauisuquios" y muchos otros crurotarsianos, esta área tiene protuberancias y crestas. [ 19 ] El "Grupo X" ahora se denomina Poposauroidea . [ 2 ]

Nesbitt posteriormente erigió otro clado, "Grupo Y", en 2007. [ 19 ] El Grupo Y se encuentra dentro del Grupo X para incluir a Sillosuchus , Shuvosaurus y Effigia . El Grupo Y se diagnostica por la presencia de cuatro o más vértebras sacras con arcos neurales completamente fusionados , lo que también se observa en los dinosaurios terópodos (un caso de convergencia evolutiva ). Además, las vértebras cervicales que componen el cuello son fuertemente anficélicas , lo que significa que son cóncavas en ambos extremos. El cuarto trocánter , una cresta ósea en el fémur para la inserción muscular que se observa en casi todos los arcosaurios, está ausente en el Grupo Y. [ 19 ] El "Grupo Y" ahora se denomina Shuvosauridae . [ 2 ]

Aunque no se incluye en el Grupo Y, Lotosaurus comparte muchas similitudes con miembros de este clado, principalmente la ausencia de dientes en sus mandíbulas. El edentulismo también se observa en Shuvosaurus y Effigia , que poseen mandíbulas con forma de pico. Nesbitt sugirió que los caracteres derivados de Lotosaurus podrían indicar que se trata de una forma de transición entre los miembros basales del Grupo X y los del Grupo Y. [ 19 ]

A continuación se muestra el cladograma de Nesbitt (2007): [ 19 ]

En su estudio filogenético de arcosaurios, Brusatte et al. (2010) encontraron solo un apoyo débil para Rauisuchia como un grupo monofilético. Como resultado de su análisis, se encontraron dos clados dentro de Rauisuchia, a los que llamaron Rauisuchoidea y Poposauroidea. Rauisuchoidea incluyó Rauisuchidae y Prestosuchidae, así como varios taxones basales que alguna vez fueron asignados a las familias, incluidos Fasolasuchus y Ticinosuchus . Poposauroidea incluyó poposáuridos y ctenosauríscidos, pero la filogenia tenía una gran politomía de géneros en ambos grupos que fue difícil de resolver, que incluyó Arizonasaurus , Poposaurus y Sillosuchus . Sin embargo, los caracteres que vinculan estos dos grupos fueron débiles, y la cuestión de si "Rauisuchia" forma o no un grupo natural sigue sin resolverse. [ 17 ] Brusatte et al. (2010) fue uno de los últimos estudios en encontrar un clado monofilético de Rauisuchia.

A continuación se muestra el cladograma de Brusatte et al. (2010): [ 17 ]

En una prueba más exhaustiva de las relaciones de los arcosaurios publicada en 2011 por Sterling Nesbitt, se encontró que los "rauisuquios" eran parafiléticos, con Poposauroidea en la base del clado Paracrocodylomorpha , y el resto de los "rauisuquios" formando un grado dentro del clado Loricata . Nesbitt señaló que ningún estudio previo sobre las relaciones de los "rauisuquios" había incluido una amplia variedad de supuestos "rauisuquios", así como un gran número de taxones no "rauisuquios" como controles. [ 2 ]

Registro fósil

Entre los "rauisuquios" más conocidos se encuentran Ticinosuchus del Triásico Medio de Suiza y el norte de Italia, Saurosuchus del Triásico Superior ( Carniense tardío ) de Argentina, Prestosuchus del Triásico Medio-Superior (Ladiniense tardío-Carniense temprano) de Brasil y Postosuchus del Triásico Superior ( Noriense ) del suroeste de Estados Unidos. El primer "rauisuquio" conocido por la paleontología fue Teratosaurus , un género alemán del Triásico Superior (Noriense) de Alemania. Sin embargo, Teratosaurus fue considerado un dinosaurio terópodo primitivo durante gran parte de su historia, [ 20 ] antes de que se demostrara que no era un dinosaurio en la década de 1980. [ 21 ] [ 22 ] El concepto de "rauisuquios" como un grupo distinto de reptiles distantemente relacionados con los cocodrilos fue reconocido por descubrimientos en Brasil en la década de 1940 (en particular Prestosuchus y Rauisuchus ) y enfatizado aún más por la descripción de Ticinosuchus en la década de 1960.

Los "rauisuquios" más antiguos conocidos, en términos de edad geológica, son probablemente del final del Triásico Temprano ( Olenekiense tardío ). La mayoría de estos fósiles tempranos son restos fragmentarios y dudosos de Rusia, pero algunos están mejor descritos y restringidos, como Xilousuchus , un ctenosauríscido de la Formación Heshanggou de China. Xilousuchus no es ni el arcosaurio de ramificación más temprana ni un "rauisuquio" a pesar de su temprana edad, y su presencia en el Triásico Temprano sugiere que otros fósiles de arcosaurios simplemente no se han descubierto de ese tiempo. [ 23 ] Los últimos "rauisuquios" conocidos, excluyendo a sus descendientes los crocodilomorfos, son de la última parte del Triásico Tardío. El shuvosáurido Effigia , del "miembro de limolita" de la Formación Chinle en Nuevo México , puede ser tan reciente como el Rhaetiense , la última etapa del Triásico. Se recuperó Effigia de la cantera Coelophysis de Ghost Ranch . [ 24 ] El mismo sitio también conserva un gran arcosaurio no descrito, CM 73372, que aparentemente representa una forma de transición entre "rauisuquios" y crocodilomorfos. [ 2 ] El material indeterminado de paracrocodilomorfo grande de la Formación Elliot Inferior de Sudáfrica puede ser incluso más joven, del Rhaetiense tardío o posiblemente incluso del Jurásico más bajo. [ 1 ]

Lista de géneros rauisuquios

A continuación se presenta una lista de géneros de pseudosúquidos válidos que han sido clasificados informal o formalmente como rauisuquios, así como su interpretación cladística moderna. Esta lista no incluye géneros nombrados a partir de material "rauisuquio" dudoso y mal diagnosticado de Rusia ( Dongusia , Energosuchus , Jaikosuchus , Jushatyria , Scythosuchus , Tsylmosuchus , Vjushkovisaurus , Vytshegdosuchus ) y China ( Fenhosuchus , Wangisuchus ), ni taxones reclasificados como arcosaurios no "rauisuquios" ( Ornithosuchus , Gracilisuchus , Dongusuchus , Yarasuchus ).

Véase también

  • iconoPortal de paleontología

Notas

  1. 1 2 3 Tolchard, F.; Nesbitt, SJ; Desojo, JB; Viglietti, P.; Mayordomo, RJ; Choiniere, JN (2019). "Material 'rauisuchiano' de la Formación Elliot inferior de Sudáfrica y Lesotho: implicaciones para la biogeografía y bioestratigrafía del Triásico Tardío" . Journal of African Earth Sciences . 160 103610. Bibcode : 2019JAfES.16003610T . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2019.103610 . hdl : 11336/129899 . S2CID 202902771. Consultado el 10 de noviembre de 2019 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Nesbitt, SJ (2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y el origen de los principales clados" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 . 
  3. ^ Nesbitt, Sterling J.; Brusatte, Stephen L.; Desojo, Julia B.; Liparini, Alejandro; De França, Marco AG; Weinbaum, Jonathan C.; Gower, David J. (2013). "Rauisuquia" . Sociedad Geológica, Londres, Publicaciones especiales . 379 (1): 241– 274. doi : 10.1144/SP379.1 . ISSN 0305-8719 . S2CID 219193351 .  
  4. ↑ Bonaparte, JF (1984). "Locomoción en tecodontos rauisúquidos". Journal of Vertebrate Paleontology . 3 (4): 210– 218. Bibcode : 1984JVPal...3..210B . doi : 10.1080/02724634.1984.10011976 .
  5. ↑ Benton, MJ (1984). "Rauisuchians and the success of dinosaurs" . Nature . 310 (5973): 101. doi : 10.1038/310101a0 . S2CID 4322293 . 
  6. ↑ Benton, MJ; Clark, J. (1988). "Filogenia de los arcosaurios y relaciones de los cocodrilos". En Benton, MJ (ed.). Filogenia y clasificación de los tetrápodos. 1. Anfibios, reptiles, aves . Asociación de Sistemática. Vol. 35A. Oxford: Clarendon Press. pp. 289–332 .  
  7. ^ Tolchard, Federico; Nesbitt, Sterling J.; Desojo, Julia B.; Viglietti, Pía; Mayordomo, Richard J.; Choiniere, Jonah N. (2019). "Material 'rauisuchiano' de la Formación Elliot inferior de Sudáfrica y Lesotho: implicaciones para la biogeografía y bioestratigrafía del Triásico Tardío" . Journal of African Earth Sciences . 160 103610. Bibcode : 2019JAfES.16003610T . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2019.103610 . hdl : 11336/129899 .
  8. ^ Olsen, PE; Kent, DV; Sues, H.-D.; Koeberl, C.; Huber, H.; Montanari, CE; Rainforth, A.; Fowell; SJ; et al. (2002). "Ascenso de dinosaurios vinculado a una anomalía de iridio en el límite Triásico-Jurásico" . Ciencia . 296 (5571): 1305– 1307. Bibcode : 2002Sci...296.1305O . doi : 10.1126/ciencia.1065522 . PMID 12016313 . S2CID 24911506 .   
  9. ↑ Griffin, Christopher T. (septiembre de 2019). "Grandes neoterópodos del Triásico Superior de Norteamérica y la evolución temprana de los grandes tamaños corporales de los terópodos" . Journal of Paleontology . 93 (5): 1010– 1030. Bibcode : 2019JPal...93.1010G . doi : 10.1017/jpa.2019.13 . ISSN 0022-3360 . 
  10. ↑ Sill, WD (1974). "La anatomía de Saurosuchus galilei y las relaciones de los tecodontos rauisúquidos". Boletín del Museo de Zoología Comparada . 146 : 317–362 . ISSN 0027-4100 . 
  11. ↑ Benton, MJ (2004). Paleontología de vertebrados (3.ª ed.). Oxford: Blackwell Science . ISBN  0-632-05637-1.
  12. ↑ Parrish, JM (1993). "Filogenia de los Crocodylotarsi, con referencia a la monofilia de los arcosaurios y los crurotarsianos". Journal of Vertebrate Paleontology . 13 (3): 287– 308. doi : 10.1080/02724634.1993.10011511 . S2CID 84288744 . 
  13. ↑ Juul, L. (1994). "La filogenia de los arcosaurios basales". Palaeontologia Africana . 31 : 1–38 .
  14. ↑ Nesbitt, SJ (2003). " Arizonasaurus y sus implicaciones para la divergencia de los arcosaurios" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 270 (Supl. 2): S234– S237 . doi : 10.1098/rsbl.2003.0066 . ISSN 0962-8452 . PMC 1809943. PMID 14667392 .   
  15. ↑ Gower, DJ (2002). "Evolución de la caja craneana en arcosaurios suchianos (Reptilia: Diapsida): evidencia del rauisuquio Batrachotomus kupferzellensis " . Zoological Journal of the Linnean Society . 136 (1): 49–76 . doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00025.x .
  16. ↑ Benton, MJ ; Walker, AD (2002). " Erpetosuchus , un arcosaurio basal parecido a un cocodrilo del Triásico Tardío de Elgin, Escocia" . Zoological Journal of the Linnean Society . 136 (1): 25–47 . doi : 10.1046/j.1096-3642.2002.00024.x . ISSN 0024-4082 . 
  17. 1 2 3 Brusatte, SL; Benton, MJ; Desojo, JB; Langer, MC (2010). "La filogenia de nivel superior de Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)" (PDF) . Journal of Systematic Palaeontology . 8 (1): 3– 47. doi : 10.1080/14772010903537732 . hdl : 20.500.11820/24322ff3-e80e-45f2-8d53-d35fd104195c . S2CID 59148006 . 
  18. ↑ Nesbitt, SJ (2005). "Osteología del arcosaurio pseudosúquido del Triásico Medio Arizonasaurus babbitti ". Historical Biology . 17 (1): 19– 47. doi : 10.1080/08912960500476499 . S2CID 84326151 . 
  19. 1 2 3 4 5 Nesbitt, SJ (2007). "La anatomía de Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), convergencia tipo terópodo y distribución de taxones relacionados" ( PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 302 : 1–84 . doi : 10.1206/0003-0090(2007)302 [ 1:TAOEOA ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5840 . ISSN 0003-0090 . S2CID 55677195 .  
  20. ↑ Véase, por ejemplo, Colbert, EH , 1961, Dinosaurs: Their Discovery and Their World , Dutton, Nueva York, 1961, pág. 67.
  21. ^ Galton, primer ministro (1985). "El tecodontiano poposáurido Teratosaurus suevicus von Meyer, además de especímenes referidos basados ​​​​en su mayoría en dinosaurios prosaurópodos". Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde B. 116 : 1-29 .
  22. ↑ Benton, MJ (1986). "El reptil del Triásico tardío Teratosaurus : un rauisuquio, no un dinosaurio". Palaeontology . 29 : 293–301 .
  23. ↑ Nesbitt, Sterling J.; Jun Liu; Chun Li (2010). "Un suchiano con lomo acampanado de la Formación Heshanggou (Triásico Inferior: Olenekiense) de China" . Earth and Environmental, Greatness, Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh . 110 (3): 271– 284. doi : 10.1017/S1755691011020044 . S2CID 130449116 . 
  24. ↑ Nesbitt, S. (2007). "La anatomía de Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), convergencia tipo terópodo y distribución de taxones relacionados." Boletín del Museo Americano de Historia Natural , 302 : 84 pp. http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/5840

Referencias

  • Carroll, RL (1988). Paleontología y evolución de los vertebrados . Nueva York: WH Freeman and Company. ISBN 0-7167-1822-7.
  • "Archosauromorpha: Rauisuchiformes" . Palaeos. Archivado del original el 21 de octubre de 2009. Consultado el 11 de enero de 2010 .
  • Poling, Jeff; Creisler, Ben (16 de diciembre de 1996). "Guía de traducción y pronunciación de Rauisuchia" . Dinosauria On-Line. Archivado del original el 13 de julio de 2009. Recuperado el 11 de enero de 2010 .