Alxasaurus ( / ˌ ɑː l ʃ ə ˈ s ɔː r ə s / ; que significa " lagarto Alxa ") es un género de dinosaurios terópodos terizinosauroideos de la Formación Bayin-Gobi del Cretácico Inferior (edad Albiense ) de Mongolia Interior . Se conoce a partir de cinco especímenes, recuperados de Bayin-Gobi en 1988, como parte del Proyecto de Dinosaurios China-Canadá . Durante su preparación, los paleontólogos Dong Zhiming y Dale Russell notaron fuertes similitudes con Segnosaurus . En 1993, describieron Alxasaurus y nombraron a su especie tipo , A. elesitaiensis . Si bien los terizinosaurios habían sido considerados tentativamente como sauropodomorfos basales de supervivencia tardía, la descripción de Alxasaurus dio credibilidad a la idea de que eran celurosaurios altamente derivados .
Aunque no pertenecía a la familia Therizinosauridae , Alxasaurus presentaba muchos rasgos característicos de los terizinosaurios derivados, como una cola corta, metatarsianos acortados y pies anchos, similares a los de los sauropodomorfos basales, además de garras de mano bastante largas y curvadas. Al igual que los géneros emparentados, probablemente poseía un pico y un intestino grande, adaptaciones propias de una dieta herbívora .
Historia del descubrimiento

Entre el 21 de agosto y el 2 de septiembre de 1988, se llevó a cabo una expedición a la Formación Bayin-Gobi , en Mongolia Interior , como parte del Proyecto de Dinosaurios China-Canadá . La expedición descubrió cinco especímenes de terópodos: IVPP 88402 , en realidad dos especímenes (uno más grande y otro más pequeño); IVP 88301 , que consiste en elementos axiales dispersos; IVPP 88510 , que consiste en elementos de las extremidades; e IVP 88501. Los especímenes fueron transportados al Instituto de Paleontología de Vertebrados y Paleoantropología en Pekín. Mientras los especímenes estaban en preparación, Dong Zhiming notó similitudes con Segnosaurus . [ 1 ] Esta conclusión fue respaldada por su colega canadiense Dale Russell , quien notificó a George Olshevsky que el espécimen proporcionaba "evidencia concluyente" de que los segnosaurios eran terópodos derivados. [ 2 ] Esto contradecía la visión contemporánea de que los segnosaurios eran sauropodomorfos basales de supervivencia tardía. [ 2 ] [ 3 ] En un artículo publicado en el último número del volumen de 1993 del Canadian Journal of Earth Sciences , [ 1 ] Russell y Dong describieron los especímenes de Alxa, asignándoles el nombre binomial Alxasaurus elesitaiensis . El género recibe su nombre del desierto de Alxa de Mongolia Interior, también conocido como el desierto de "Alashan" , y el nombre también incluye la palabra griega sauros ("lagarto"). Alxa (o Alashan) es también el nombre de la liga , o división administrativa , de la región de Mongolia Interior (Nei Mongol Zizhiqu) de la República Popular China . La única especie conocida , elesitaiensis , recibe su nombre de Elesitai, una aldea que se encuentra en esta región, cerca de la cual se ubicaron los restos fósiles de Alxasaurus . El espécimen IVPP 88402, de mayor tamaño, fue designado como holotipo , mientras que los demás fueron designados como paratipos . En conjunto, representan la mayor parte del hipodigma de la especie , a excepción del cráneo. [ 1 ]
Descripción

Alxasaurus se encuentra entre los miembros más antiguos conocidos de los Therizinosauroidea, pero ya poseía la forma corporal —incluyendo el cuello largo, la cola corta y las garras relativamente grandes— de los terizinosauroideos posteriores. Al igual que otros miembros de este grupo, era un herbívoro bípedo con un intestino grande para procesar material vegetal. [ 1 ] Los cinco especímenes de Alxasaurus varían en tamaño. En 1993, Russell y Dong estimaron una longitud corporal de 3,8 m (12 pies) , una altura de cadera de 1,5 m (4,9 pies) y una masa corporal de 380 kg (840 lb) . [ 1 ] En 2010, Gregory S. Paul estimó su longitud en 4 m (13 pies) y su masa corporal en 400 kg (880 lb) . [ 4 ]
Mandíbula y dentición inferior

El cráneo de Alxasaurus está representado únicamente por un dentario derecho moderadamente bien conservado , perteneciente al holotipo. El margen alveolar , la parte del dentario que portaba los dientes, medía 18,5 cm (7,3 pulgadas) de longitud. Se conservan varios dientes, todos parcialmente erupcionados, aunque había espacio para unos cuarenta (más que los treinta y uno de Erlikosaurus y los veinticuatro de Segnosaurus ). Los dientes de la mitad anterior (frontal) del margen alveolar presentaban entre ocho y diez dentículos en las carenas anteriores ; los posteriores (traseros) a estos dientes tenían formas y tamaños de dentículos similares, aunque su número exacto no está claro. Aunque mal conservadas, parece que había placas interdentales . Si bien no se conservan en Alxasaurus , su presencia en otros tericinosaurios sugiere que probablemente habría tenido un pico. [ 1 ]
Esqueleto postcraneal
Las vértebras cervicales (del cuello) del AlxasaurioEl holotipo está muy aplastado, aunque por lo que se puede deducir, sus centros eran anfiplatianos , lo que significa que sus superficies eran relativamente planas en ambos extremos. Sus espinas neurales eran pequeñas y estrechas. Las zigapófisis , los procesos articulares de las vértebras, eran anchas y curvadas anteroventralmente (hacia adelante y hacia abajo). Desde cada lado de la porción anterior (frontal) de los centros vertebrales , se extendían los procesos alares , que presentaban facetas capitulares. El espécimen IVPP 88402, más pequeño, conserva tres vértebras articuladas, dos de la base del cuello y una que es la primera vértebra dorsal (posterior). Esta última tenía una espina neural más robusta que cualquiera de las vértebras precedentes, morfológicamente intermedia entre las vértebras cervicales y dorsales. Las zigapófisis de las vértebras dorsales tenían planos de articulación que se inclinaban medialmente, y las prezigapófisis estaban apuntaladas por el techo del canal neural . El sacro está muy aplastado. Las vértebras sacras tienen centros relativamente planos ventralmente (en la parte inferior), disminuyendo de tamaño a medida que se acercan a la parte posterior. Al igual que en Segnosaurus , las espinas sacras no se extendían por encima del punto más alto del ilion . AlxasaurusLa serie caudal (cola) está bastante bien conservada, aunque faltan algunas vértebras distales (lejanas). Por lo que se puede deducir, el número de vértebras estaba disminuido. Al igual que otros tericinosaurios, la cola era corta en comparación con la de otros terópodos. [ 1 ]

La escápula de Alxasaurus era larga y delgada, y su hoja se extendía solo ligeramente en sentido distal. El margen anteroproximal (frontal, cerca del eje del cuerpo) no se conserva. La parte posterior del coronoides era subcircular, estrechándose hasta una punta roma. El proceso acrocoracoides se situaba cerca del margen ventral de la articulación glenoidea. Los huesos del brazo estaban aplastados, por lo que los detalles del húmero , el radio y el cúbito son difíciles de discernir. La mano, en cambio, se conserva con detalle, aunque las falanges manuales (huesos de los dedos; en este caso, los huesos de los dedos) están desarticuladas y tienen diáfisis incompletas. Los carpianos distales , los huesos de la muñeca más cercanos a la mano, eran similares a los de Therizinosaurus , aunque el segundo carpo distal tenía un lóbulo articular adicional en su superficie posterior. Los metacarpianos , los huesos de la mano, también eran muy similares a los de Therizinosaurus , aunque de construcción menos robusta. Las falanges presentaban fosas ligamentosas que se extendían hasta las superficies mediales, a diferencia de lo que ocurre en ese género. En general, las falanges eran muy similares a las de Segnosaurus . Las ungueales (garras) estaban muy aplastadas, en parte porque eran huecas proximalmente. Tenían una forma similar a las de Deinocheirus , pero eran más estrechas. [ 1 ] En comparación con taxones como Therizinosaurus , eran pequeñas y probablemente cumplían una función más generalizada. [ 5 ]
La porción anterior del ilion no se conserva, al igual que el pubis . Dorsal al extremo posterodistal del ilion había una gran cresta, probablemente homóloga a un área rugosa encontrada en la misma posición en Segnosaurus . Se conservan dos elementos aplanados, en forma de cinta, interpretados tentativamente como isquiones . El cuerpo de AlxasaurusEl fémur estaba ligeramente curvado lateralmente, a diferencia de Segnosaurus , donde era recto. La cabeza femoral está inclinada dorsomedialmente. Se desconocen los huesos del tarso (tobillo). Se conocen muchos elementos del pie (pedal), aunque las identificaciones son en gran medida dudosas. El extremo proximal del tercer metatarsiano era probablemente ancho, como en Segnosaurus . El metatarso en general era abreviado, convergiendo en los sauropodomorfos basales. El pie en general probablemente era bastante ancho. [ 1 ]
Clasificación

Aunque exhibe muchas características típicas de los terizinosaurios en la forma general del cuerpo y en los dientes, el esqueleto de Alxasaurus también muestra varias características presentes en terópodos más típicos, y el descubrimiento de este animal proporcionó evidencia significativa de que los terizinosaurios eran terópodos aberrantes. Específicamente, el hueso carpiano semilunar de la muñeca se encuentra solo en terópodos manirraptores , que también incluyen oviraptorosaurios , dromaeosaurios , troodóntidos y aves . [ 1 ] Incluso terizinosaurios más basales , como el emplumado Beipiaosaurus y el primitivo Falcarius, se han descubierto posteriormente con más características de terópodos y han ayudado a consolidar esta clasificación. [ 6 ] [ 7 ] Ahora se cree que Alxasaurus ocupa una posición entre el Beipiaosaurus primitivo y los terizinosáuridos posteriores como Erlikosaurus , Segnosaurus o Therizinosaurus . [ 8 ] [ 9 ]
Aunque Russell y Dong acuñaron el término Alxasauridae para incluir a Alxasaurus , [ 1 ] la familia no ha sido ampliamente corroborada en la mayoría de los análisis. En 2010, Lindsay E. Zanno señaló que, si bien técnicamente sigue siendo válido, el grupo actualmente consta de una sola especie y, por lo tanto, es de dudosa utilidad. [ 8 ]
El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético realizado por Hartman et al., 2019: [ 9 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Russell, DA; Dong, Z. (1993). "Las afinidades de un nuevo terópodo del desierto de Alxa, Mongolia Interior, República Popular China". Revista Canadiense de Ciencias de la Tierra . 30 (10): 2107−2127. Bibcode : 1993CaJES..30.2107R . doi : 10.1139/e93-183 .
- 1 2 Olshevsky, George (1991). Una revisión de la parainfraclase Archosauria Cope, 1869, excluyendo a los crocodylia avanzados . G. Olshevsky.
- ↑ Paul, GS (1984). "Los dinosaurios segnosaurios: ¿reliquias de la transición prosaurópodo-ornitisquio?". Journal of Vertebrate Paleontology . 4 (4): 507– 515. Bibcode : 1984JVPal...4..507P . doi : 10.1080/02724634.1984.10012026 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4523011 .
- ↑ Paul, Gregory S. (2010). «Terópodos». The Princeton Field Guide to Dinosaurs . Princeton: Princeton University Press. pp. 67–162 . doi : 10.1515/9781400836154.67b . ISBN 978-1-4008-3615-4.
{{cite book}}: CS1 mantenimiento: ubicación del editor ( enlace ) - ↑ Lautenschlager, Stephan (22 de junio de 2014). "Diversidad morfológica y funcional en las garras de los terizinosaurios y sus implicaciones para la evolución de las garras de los terópodos" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1785) 20140497. doi : 10.1098/rspb.2014.0497 . PMC 4024305. PMID 24807260 .
- ↑ Xu, X.; Tang, Z.-L.; Wang, XL (1999). "Un dinosaurio terizinosauroideo con estructuras tegumentarias de China". Nature . 339 (6734): 350– 354. Bibcode : 1999Natur.399..350X . doi : 10.1038/20670 . ISSN 1476-4687 . S2CID 204993327 .
- ↑ Kirkland, JI; Zanno, LE; Sampson, SD; Clark, JM; DeBlieux, DD (2005). "Un dinosaurio tericinosauroideo primitivo del Cretácico Inferior de Utah" . Nature . 435 ( 7038): 84– 87. Bibcode : 2005Natur.435...84K . doi : 10.1038/nature03468 . PMID 15875020. S2CID 4428196 .
- 1 2 Zanno, LE (2010). "Una reevaluación taxonómica y filogenética de Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)" . Journal of Systematic Palaeontology . 8 (4): 503−543. Bibcode : 2010JSPal...8..503Z . doi : 10.1080/14772019.2010.488045 . S2CID 53405097 .
- 1 2 Hartman, S.; Mortimer, M.; Wahl, WR; Lomax, DR; Lippincott, J.; Lovelace, DM (2019). " Un nuevo dinosaurio paraviano del Jurásico Superior de Norteamérica apoya una adquisición tardía del vuelo aviar" . PeerJ . 7 e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . PMC 6626525. PMID 31333906 .